水分脅迫及施氮對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)的影響研究進(jìn)展

劉峰 曾加芹

摘 要 水分和氮素是植物幼苗生長(zhǎng)的重要影響因素，過(guò)多或者不足都會(huì)影響到幼苗的正常生長(zhǎng)及生理過(guò)程，而在水分脅迫下施氮會(huì)在一定程度上對(duì)植物生長(zhǎng)具有補(bǔ)償效應(yīng)。在對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行歸納和總結(jié)的基礎(chǔ)上，綜述了水分脅迫和施氮對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)生理特性、光合特性等方面的影響研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 水分脅迫；植物幼苗；施氮量；生長(zhǎng)生理特性；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.037

水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育中必不可少的生態(tài)因子之一。在自然條件下，植物不可避免會(huì)受到干旱或者澇漬兩種脅迫[1]。其中過(guò)度干旱會(huì)使土壤中氮循環(huán)率下降，減少植物的可利用性[2]。植物幼苗期是植物生長(zhǎng)的最初階段，對(duì)水分的需求更加敏感。因此，水分脅迫對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)的影響已然成為植物生理生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。雖然國(guó)內(nèi)外有關(guān)水分脅迫對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)影響的研究已取得豐富經(jīng)驗(yàn)，但是水分脅迫對(duì)植物幼苗的生長(zhǎng)影響是多方面的。在研究水分脅迫對(duì)于特定植物幼苗生長(zhǎng)的影響時(shí)，現(xiàn)有研究往往會(huì)更加注重幼苗的最適土壤相對(duì)含水量。目前，在水分脅迫下，通過(guò)施氮補(bǔ)償植物幼苗因干旱或者澇漬受損的研究還不多見(jiàn)。

本文歸納總結(jié)了大量有關(guān)不同水分脅迫和施氮條件對(duì)植物幼苗生理特性、光合特性等因素影響的研究成果。分析了植物幼苗在干旱脅迫條件下何種施氮量能對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)起到積極促進(jìn)作用，以期為今后的研究工作提供了科學(xué)依據(jù)。

1 ?水分脅迫及施氮對(duì)植物幼苗生理特性的影響

已有研究表明，當(dāng)植物幼苗受到不同程度的干旱脅迫時(shí)，施用不同含量的氮肥會(huì)對(duì)其吸收水分產(chǎn)生不同程度的補(bǔ)償效應(yīng)，表現(xiàn)為作物經(jīng)歷一定時(shí)期或一定程度的水分虧缺后，在供水或者供氮條件改善后，其生產(chǎn)力會(huì)顯著提高[3]。近年來(lái)，學(xué)者們對(duì)植物幼苗在水分脅迫條件下的最適土壤相對(duì)含水量進(jìn)行了大量研究，結(jié)果表明：水分脅迫會(huì)影響植物幼苗葉片中的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶等抗逆酶活性，以及游離脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白等的含量，從而影響幼苗的生理性狀。根據(jù)幼苗的受脅迫程度來(lái)調(diào)節(jié)幼苗的施氮量，可以有效地減緩水分脅迫對(duì)植物幼苗造成的損傷。馬新超等研究表明，在水分脅迫條件下黃瓜葉片葉綠素含量和RuBP羧化酶活性會(huì)降低，對(duì)其進(jìn)行施氮（施氮量為623～1 250 kg·hm-2），葉綠素含量和RuBP羧化酶活性得到了明顯的改善[4]。

1.1 ?不同水氮組合對(duì)植物幼苗水分利用率的影響

在水分利用率方面，李文婷等對(duì)不同水、氮條件下馬鈴薯對(duì)水分的利用效率進(jìn)行了研究，認(rèn)為馬鈴薯對(duì)水分的利用效率并不是隨著施氮量的增加而增加，只有適當(dāng)?shù)氖┑坎拍艽龠M(jìn)植物的水分利用率，不合理施用氮肥就會(huì)造成作物水分利用率降低[5]。這一研究結(jié)果與張亞琦等[6]研究結(jié)論一致。李婷在控水條件下通過(guò)調(diào)節(jié)施氮量對(duì)蕓豆的水分利用率進(jìn)行了研究，結(jié)果表明在施肥量為35 kg·hm-2（N3處理）時(shí)，蕓豆水分利用效率達(dá)到最大，當(dāng)施氮量超過(guò)35 kg·hm-2（N3處理）時(shí)，蕓豆的水分利用率降低[7]。說(shuō)明氮肥對(duì)作物吸收水分的作用不在于氮肥，而在于水、氮的相互調(diào)控。水氮耦合可以有效節(jié)約水分，促進(jìn)作物生產(chǎn)，提高作物的水分利用效率[8]。張亞潔等實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，在一定的水分脅迫條件下增施氮肥會(huì)使作物水分脅迫加重，從而造成作物產(chǎn)量下降，所以在一定水分脅迫下施氮不一定能對(duì)植物幼苗產(chǎn)生積極作用[9]。

1.2 ?不同水氮組合對(duì)植物生物量與形態(tài)特征的影響

戴明等研究表明，在水分脅迫下，合理的施氮可改善作物對(duì)于水分的吸收，從而增加作物生物量；在灌水量相同條件下，適量施氮能夠促進(jìn)植株株高、側(cè)枝數(shù)、地徑粗度的增加；施氮量過(guò)多反而會(huì)對(duì)幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[10]。這與鄒小云等[11]的研究結(jié)果一致：在控制水分條件下，施氮組處理與對(duì)照組相比，作物株高、莖粗和主莖節(jié)數(shù)都有明顯的增加，說(shuō)明適量供氮可減輕水分不足對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的抑制。李鑫等研究結(jié)果表明，在對(duì)紅小豆施一定量氮肥時(shí)，隨著灌水量的增加，紅小豆的產(chǎn)量呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明在氮肥一定的情況下合理地利用水分可以促進(jìn)作物生物量的增加[12]，這一結(jié)論與沈榮開(kāi)等[13]、宋娜等[14]的研究結(jié)論一致。由此可見(jiàn)，合理的配施水氮能在一定程度上增加植物幼苗的生物量。

1.3 ?不同水氮組合對(duì)植物幼苗抗逆酶活性的影響

超氧化物歧化酶是抵御活性氧自由基介導(dǎo)的氧化損傷的第一道防線，是保護(hù)酶系中的關(guān)鍵酶[15]；過(guò)氧化物酶能消除植物體內(nèi)由光呼吸等生理過(guò)程形成累積的H2O2，以避免形成更多的自由基。超氧化物歧化酶與過(guò)氧化物酶的協(xié)同作用能夠有效清除幼苗體內(nèi)的O2和H2O2，在防御自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害方面有著不可替代的作用[16]。馬劍等在對(duì)文冠果幼苗做控水處理45 d后發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下文冠果葉片超氧化物歧化酶活性與正常水分處理下相比增加了43.4%，過(guò)氧化物酶活性則增加了37.2%[17]。李志元等在對(duì)雪菊幼苗做水分脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)，幼苗中超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性大大提高，在對(duì)其進(jìn)行施氮后又發(fā)現(xiàn)該酶的活性又有明顯的下降[18]，這表明施氮可以緩解植物應(yīng)對(duì)干旱所造成的傷害[19]。因此，干旱條件下對(duì)幼苗施氮可以促進(jìn)雪菊幼苗中酶對(duì)有害物質(zhì)的清除能力及幼苗對(duì)干旱調(diào)節(jié)機(jī)制的增強(qiáng)，并能有效地減緩細(xì)胞的氧化變質(zhì)，增加植物幼苗應(yīng)對(duì)干旱脅迫的能力，提高幼苗生長(zhǎng)的抗逆性。這一結(jié)論與王曦等[20]的研究結(jié)果大致相同。

1.4 ?不同水氮處理下對(duì)植物幼苗代謝產(chǎn)物的影響

游離脯氨酸作為植物蛋白質(zhì)的重要組成成分之一，由于脯氨酸親水性極強(qiáng)，有防止植物細(xì)胞脫水的作用；丙二醛是衡量氧化脅迫程度的常用指標(biāo)之一，丙二醛含量的多少是植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度的體現(xiàn)，丙二醛含量高，說(shuō)明植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度高，細(xì)胞膜受到的傷害嚴(yán)重；植物幼苗在受到干旱條件下影響時(shí)，會(huì)將體內(nèi)淀粉分解成可溶性糖的形式來(lái)提高細(xì)胞液的濃度，保持體內(nèi)的水分進(jìn)行調(diào)節(jié)作用。劉小剛等對(duì)玉米的研究結(jié)果表明，玉米在遭受水分脅迫時(shí)，葉片中的丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖含量明顯高于正常水分下的含量，施氮（含量為0.3 g·kg?1 ，干土施入）則能保證幼苗葉片中丙二醛、游離脯氨酸含量達(dá)到最低[21]，這與馬劍等[17]得出來(lái)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果類(lèi)似。李志元等在對(duì)雪菊幼苗做水分脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著水分脅迫程度的不斷加重，可溶性糖含量及脯氨酸含量不斷上升[18]。嚴(yán)重缺水時(shí)，可溶性糖含量比正常水分條件下可溶性糖含量增加了56.61%，脯氨酸含量比正常水分條件增加了46.43%。當(dāng)雪菊幼苗遭遇干旱脅迫時(shí)，它會(huì)通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)改善自身滲透調(diào)節(jié)能力，減緩損傷。與不施氮相比，施氮處理在干旱條件下可顯著降低幼苗可溶性糖、脯氨酸的含量。

1.5 ?不同水氮處理下對(duì)植物幼苗根系生長(zhǎng)特性的影響

植物幼苗根系對(duì)植物幼苗的生長(zhǎng)尤為重要，當(dāng)植物幼苗遭遇水分脅迫時(shí)，根系最先感應(yīng)到信息，并能通過(guò)改變自身的形態(tài)特征、生理特性來(lái)適應(yīng)變化后的惡劣環(huán)境[22-23]，這主要源于植物本身的避逆性[24]。黃海霞等在對(duì)裸果木幼苗做水分脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)，幼苗根系生物量、根長(zhǎng)、根表面積、體積及根系活性等與正常水分灌溉時(shí)的幼苗相比都呈現(xiàn)出先降低后增長(zhǎng)的趨勢(shì)[25]。裸果木幼苗受到干旱時(shí)，裸果木幼苗通過(guò)增大根系的生物量、增加根長(zhǎng)和根表面積，來(lái)提高對(duì)水分的吸收利用效率，增強(qiáng)其抗旱能力，在對(duì)處于水分脅迫時(shí)的裸果木幼苗在進(jìn)行施氮后，植物幼苗根系的形態(tài)能夠恢復(fù)。李志元等實(shí)驗(yàn)結(jié)論闡述了施氮對(duì)雪菊幼苗總生物量、根長(zhǎng)和根冠比具有明顯的提升作用，緩解了水分虧缺對(duì)雪菊幼苗生長(zhǎng)的限制，增強(qiáng)了幼苗在干旱條件下的適應(yīng)性[18]。還有研究表明，輕度干旱能夠促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)，表現(xiàn)為作物根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根系分叉率相對(duì)增加[26]，但持續(xù)性較高強(qiáng)度的干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物根表面積、根長(zhǎng)度、根體積顯著降低，根毛萎蔫枯死[27]，適量施氮可以有效緩解幼苗應(yīng)對(duì)干旱所造成的傷害[28]。由此可見(jiàn)，適宜的供氮水平可促進(jìn)植物在缺水條件下的生長(zhǎng)[29]。

2 ?水分脅迫及施氮量對(duì)植物幼苗光合特性的影響

光合作用作為植物主要的生理活動(dòng)之一，植物的光合器官對(duì)光能的利用效率是影響作物產(chǎn)量的重要因素[30]。氮元素是植物葉綠素、蛋白質(zhì)及核酸的重要構(gòu)成成分，水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所必需的物質(zhì)基礎(chǔ)，氮肥和水分的脅迫都會(huì)對(duì)植物葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度有著顯著影響。大量研究表明，提高灌水和施氮量均可提高作物葉片光合作用和產(chǎn)量[31]，但環(huán)境的惡劣變化導(dǎo)致有些地區(qū)嚴(yán)重缺水，水分的不足是這些地區(qū)作物產(chǎn)量下降最主要的因素。由于氮肥對(duì)植物水分脅迫造成的傷害具有補(bǔ)償效應(yīng)，所以在植物遭受水分脅迫時(shí)對(duì)其進(jìn)行不同施氮量來(lái)研究植物光合特性的變化是近年來(lái)學(xué)者們研究的熱點(diǎn)。

2.1 ?不同水氮處理對(duì)植物幼苗葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的影響

氣孔是水分蒸騰過(guò)程中水份從植物體內(nèi)排到體外的主要通道，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的通道。一般情況下，植物在遭受生態(tài)因子短期的脅迫下能夠進(jìn)行自我調(diào)節(jié)從而減少所受到的傷害，但當(dāng)幼苗受到水分或者其他因子長(zhǎng)期脅迫時(shí)幼苗葉片氣孔張開(kāi)的程度就會(huì)受到影響，從而影響著植物蒸騰、光合、呼吸等作用。李志元等研究表明，水分脅迫程度與氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)[18]，雪菊幼苗在不同水分處理下對(duì)其進(jìn)行不同程度施氮發(fā)現(xiàn)：與不施氮相比，高氮處理正常灌水時(shí)幼苗氣孔導(dǎo)度增加了33.1%，輕度缺水高氮處理時(shí)氣孔導(dǎo)度增加32.1%，低氮處理嚴(yán)重缺水和輕度缺水時(shí)，雪菊幼苗葉片氣孔導(dǎo)度則無(wú)明顯變化。該實(shí)驗(yàn)說(shuō)明，植物幼苗在受到干旱脅迫時(shí)施氮量跟氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；雪菊幼苗受到水分脅迫時(shí)，適當(dāng)?shù)脑黾邮┑?，可一定程度上減輕水分脅迫對(duì)雪菊幼苗的負(fù)效應(yīng)，有利于雪菊渡過(guò)脆弱的幼苗生長(zhǎng)期。尹娟等在對(duì)馬鈴薯進(jìn)行不同水氮處理研究時(shí)得出，在適宜的水分條件下氣孔導(dǎo)度隨著施氮量的增加而增加，而在高水分條件下過(guò)多的施氮反而會(huì)抑制氣孔導(dǎo)度的提高[32]。這一結(jié)論與李興強(qiáng)等[33]研究結(jié)論一致，李興強(qiáng)等還發(fā)現(xiàn)胞間CO2的濃度的變化趨勢(shì)隨著灌水量和施氮量的增加而下降。

2.2 ?不同水氮處理對(duì)植物幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率的影響

凈光合速率是指植物在單位時(shí)間積累的有機(jī)物的量，植物幼苗葉片蒸騰速率的快慢在一定程度上能確定植物的需水量，所以凈光合速率和蒸騰速率是最能直接反應(yīng)植物幼苗生長(zhǎng)狀況的兩項(xiàng)光合指標(biāo)。尹娟等研究表明，馬鈴薯在不同水氮處理后，蒸騰速率呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中“高氮中水”的水肥組合對(duì)馬鈴薯蒸騰速率的提升效果最好[32]。馬新超等在對(duì)黃瓜進(jìn)行不同水氮處理后發(fā)現(xiàn)，低施氮量處理黃瓜葉片凈光合速率、蒸騰速率均較低，增加灌水量和施氮量均可提高葉片凈光合速率、蒸騰速率，且高水高氮下能獲得最高的蒸騰速率，適宜的灌水水平下增施氮肥能獲得較大的凈光合速率[34]。由此可見(jiàn)，植物幼苗在遭受不同水分脅迫時(shí)，對(duì)其進(jìn)行合理的施氮能夠改善植物的生長(zhǎng)狀況。

3 ?結(jié)語(yǔ)

水分脅迫嚴(yán)重影響著植物的生理和光合指標(biāo)從而影響作物干物質(zhì)積累量，對(duì)幼苗進(jìn)行合理的施氮有利于植物幼苗對(duì)水分的吸收和利用，從而促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。本文在對(duì)前人的研究總結(jié)時(shí)發(fā)現(xiàn)，針對(duì)于不同植物受到的水分脅迫程度的不同，對(duì)其進(jìn)行合理的施氮能夠有效緩解植物受到損傷。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者在植物幼苗因水分脅迫后進(jìn)行施氮對(duì)幼苗造成的補(bǔ)償效應(yīng)的方面的研究還較少。因此，不同作物幼苗在受到不同程度的水分脅迫后，確定適宜的施氮量顯得尤為重要。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）