鄭超凡，周馳宇，賀斌，李瑞連，許玉蘭，黃鍵，王德新*

（1.西南林業(yè)大學 林學院，云南 昆明，650224；2.云南交通職業(yè)技術(shù)學院，云南 昆明 650500；3.云南省林木種苗工作總站，云南 昆明，650215）

生物量的分配策略是植株適應(yīng)環(huán)境條件的反映與結(jié)果，表現(xiàn)出形態(tài)特征的分異和物質(zhì)分配的權(quán)衡與調(diào)整［1］，研究表明，生物量分配受環(huán)境的影響［1-3］，通常生物量優(yōu)先分配到受限器官，如光照受限優(yōu)先分配到葉片，水分養(yǎng)分受限優(yōu)先分配到根系，即生物量的最優(yōu)分配理論［4-7］。同時，生物量的分配受植株個體大小的影響，即生物量的異速分配理論［7-10］。云南松（Pinus yunnanensis）是我國西南地區(qū)重要的造林樹種和生態(tài)樹種，在分布區(qū)域的林業(yè)經(jīng)濟發(fā)展與生態(tài)環(huán)境建設(shè)中發(fā)揮著重要作用。關(guān)于云南松苗木的生物量分配，前期主要從生物量模型構(gòu)建角度開展工作，以生長量與生物量間的相關(guān)性為基礎(chǔ)，利用生長量構(gòu)建云南松苗木生物量預(yù)估模型［11-13］，李亞麒等［14］以不同家系為研究材料，闡明云南松苗木各家系生物量分配格局，揭示云南松苗木的分配以針葉占優(yōu)勢。王丹等［15］以不同年齡的云南松苗木為材料，分析生物量分配特征及其異速生長關(guān)系，闡明不同年齡生物量分配的軌跡會發(fā)生改變，但有關(guān)云南松苗木生物量分配的大小依賴性不清楚。苗木個體大小通常以苗高、地徑或生物量單一指標評價，但單個形態(tài)因子評價會有些不足。苗木質(zhì)量指數(shù)綜合苗高、地徑等主要生長指標和生物量指標，能較為全面反映苗木質(zhì)量［16］。鑒于此，本研究以3 年生云南松苗木為研究對象，通過各器官生物量的測定，以苗木質(zhì)量指數(shù)作為苗木個體大小，分析生物量投資、單株與構(gòu)件水平上的分配格局的變化特征，以期為探討云南松苗木的生物量分配策略奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

球果采自云南省昆明市宜良縣，將采摘的球果在實驗室晾曬、制種，獲得的種子播種于西南林業(yè)大學格林溫室內(nèi)，株行距5 cm×10 cm，播種后常規(guī)管理，定期澆水、除草等。

1.2 指標測定

采用整株收獲法，對3 年生苗木整株挖出［17］，共425 株用于后續(xù)測定，用直尺測量苗高（精確至0.01 cm）、游標卡尺測量地徑（精確至0.01 mm），帶回實驗室后用剪刀將根系從根莖處剪下［18］，根、莖、葉分開，其中根用清水洗凈并瀝干［19］，并進一步分主根與側(cè)根（其中與主干連接的為主根，主根產(chǎn)生的側(cè)根及側(cè)根上產(chǎn)生的支根均為側(cè)根），測量各部分的鮮重（精確至0.001 g），分別裝入紙袋并編號，在105 ℃的烘箱中殺青后調(diào)至80 ℃烘干至恒重，測定各部分的干重，即為生物量，精確至0.001 g。計算生物量投資與分配，生物量投資包括根生物量（主根生物量+側(cè)根生物量）、地上部分生物量（莖生物量+葉生物量）、非光合器官生物量（莖生物量+根生物量）、單株生物量（根生物量+莖生物量+葉生物量）。生物量分配包括單株水平上的生物量分配與構(gòu)件水平上的生物量分配比，其中單株水平上的生物量分配比（各構(gòu)件生物量/單株生物量*100%）包括根生物量分配比、莖生物量分配比、葉生物量分配比、地上部分生物量分配比、非光合器官分配比。構(gòu)件水平上的生物量分配比包括主根/側(cè)根（主根生物量/側(cè)根生物量）、葉莖比（葉生物量/莖生物量）、根冠比（根生物量/地上部分生物量）、光合器官/非光合器官（葉生物量/非光合器官生物量）。苗木質(zhì)量指數(shù)=單株生物量/（苗高·地徑-1+地上部分生物量·根生物量-1）［19-20］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以苗木質(zhì)量指數(shù)作為苗木個體大小的評價［19-20］，采用SPSS17.0 進行描述統(tǒng)計分析、Pearson相關(guān)性分析（P=0.05），利用線性函數(shù)和冪函數(shù)分別構(gòu)建生物量投資、分配與苗木質(zhì)量指數(shù)間的擬合方程［1，10，21］，采用R 語言的SMATR 模塊完成異速生長關(guān)系，異速生長關(guān)系可表示為Y=βXα，其中，X、Y是某種生物學特征，α 是異速生長指數(shù)即異速生長方程的斜率，β是標準化常數(shù)，通常將冪函數(shù)轉(zhuǎn)化為logY=logβ+αlogX，比較各斜率與1.0 的差異性，如果與1.0 之間沒有顯著差異，表明為等速生長；如果與1.0 之間有顯著差異，表明為異速生長［1，14-15］。采用Excel 2010 和OriginPro 2021 繪圖，圖中所示為平均值±標準誤差，運用SPSS17.0 對不同器官間生物量積累與分配進行多重比較（采用LSD 法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松苗木生物量積累分配特征

由圖1 可知，云南松苗木在根、莖、葉器官中的分配有所差異，以葉生物量最高，莖生物量居中，根生物量最低，多重比較分析（LSD 法）表明，莖生物量和葉生物量顯著高于根生物量（P＜0.05），地上部分生物量顯著高于地下部分生物量，非光合器官生物量顯著高于光合器官生物量（葉生物量）。從生物量的分配來看，表現(xiàn)為除莖生物量分配比與葉生物量分配比之間無顯著差異，其余器官間生物量分配比呈現(xiàn)顯著差異。從光合器官（即葉）和非光合器官來看，非光合器官的生物量占比高于光合器官。地上部分生物量占比遠遠高于地下部分（即根）生物量占比。

圖1 云南松苗木生物量特征Fig.1 The biomass allocation characteristics of P. yunnanensis seedlings

2.2 云南松苗木生物量投資與苗木質(zhì)量指數(shù)

由圖2 可知，苗木生物量投資與苗木質(zhì)量指數(shù)間均存在正相關(guān)關(guān)系，即云南松苗木生物量的投資對苗木質(zhì)量指數(shù)影響較大。苗木生物量投資與苗木質(zhì)量指數(shù)間均能用線性函數(shù)很好地擬合，達到極顯著水平（P＜0.01）。

圖2 云南松苗木生物量投資與苗木質(zhì)量指數(shù)間的關(guān)系Fig. 2 Relationships between biomass accumulation and seedling quality indices of P. yunnanensis seedlings

2.3 云南松苗木生物量分配與苗木質(zhì)量指數(shù)

由圖3 可知，云南松苗木生物量分配與苗木質(zhì)量指數(shù)間存在密切的相關(guān)性。從單株水平的分配格局來看，根分配比、莖分配比、非光合器官分配比與苗木質(zhì)量指數(shù)均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），葉分配比、地上部分分配比與苗木質(zhì)量指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。從構(gòu)件水平的分配格局來看，葉莖比與苗木質(zhì)量指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），光合器官/非光合器官與苗木質(zhì)量指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），而主根/側(cè)根、根冠比與苗木質(zhì)量指數(shù)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。利用冪函數(shù)擬合苗木生物量分配與苗木質(zhì)量指數(shù)間的曲線方程，各個曲線方程擬合效果均達到極顯著水平（P＜0.01）。由圖3也可知，根分配比、莖分配比、非光合器官分配比均隨苗木質(zhì)量指數(shù)的增加而降低，葉分配比和地上部分分配比隨苗木質(zhì)量指數(shù)的增加而增加，即苗木質(zhì)量指數(shù)的增加，生物量分配向地上部分葉的分配增加，而向根、莖的分配減少。從圖3 也可以看出，苗木質(zhì)量指數(shù)隨葉莖比、光合器官/非光合器官的增加而增加。從地下部分主根與側(cè)根的分配來看，隨著苗木質(zhì)量指數(shù)的增加，主根的分配減少而側(cè)根增加，即主根/側(cè)根隨苗木質(zhì)量指數(shù)的增加而降低；同樣地，根冠比也隨苗木質(zhì)量指數(shù)增加而降低。綜合來看，苗木質(zhì)量指數(shù)增加，生物量向根分配降低，而向地上部分分配增加，其中根的分配中主根相對減少而側(cè)根增加，地上部分向葉的分配增加而向莖分配減少。

圖3 云南松苗木生物量分配與苗木質(zhì)量指數(shù)間的關(guān)系Fig. 3 Relationships between biomass allocation patterns and seedling quality indices of P. yunnanensis seedlings

2.4 云南松苗木生物量與苗木質(zhì)量指數(shù)間的異速生長關(guān)系

由表1 可以看出，生物量指標-苗木質(zhì)量指數(shù)間的異速生長指數(shù)與1.0 均差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)為異速生長關(guān)系，即生物量性狀與苗木大小間的積累速率速度不一致。其中葉莖比-苗木質(zhì)量指數(shù)、根冠比-苗木質(zhì)量指數(shù)、光合器官/非光合器官-苗木質(zhì)量指數(shù)間的表現(xiàn)為顯著小于1.0 的異速生長，即葉莖比、根冠比、光合器官/非光合器官3 個指標的積累速度低于苗木質(zhì)量指數(shù)，其余指標與苗木質(zhì)量指數(shù)間表現(xiàn)為顯著大于1.0 異速生長，即這些指標積累速度高于苗木質(zhì)量指數(shù)。

表1 云南松苗木生物量性狀與苗木質(zhì)量指數(shù)間的異速生長分析Table 1 Allometric growth analysis between biomass traits and seedling quality indices of P. yunnanensis seedling

3 討論

苗木培育中比較關(guān)注苗木的個體大小，其對后期生長有一定的影響，苗木個體大小通常以生長指標如苗高或地徑［22-23］、生物量指標如單株生物量或地上部分生物量［24-26］等單一指標進行快捷評價。在前期研究中發(fā)現(xiàn)，云南松苗木分化較強且苗期生長緩慢，苗木生長量與生物量間的相關(guān)性波動較大，單一以生長量或生物量進行苗木評價均未能充分體現(xiàn)苗木的實際生長狀況。本研究綜合苗木生長量和生物量指標，利用苗木質(zhì)量指數(shù)來呈現(xiàn)苗木個體大小，苗木質(zhì)量指數(shù)與苗木生長量或生物量的關(guān)系變化不一，進一步表明以綜合指標苗木質(zhì)量指數(shù)可較為全面反映苗木個體大小。

本研究表明，從單株水平來看，生物量分配以葉、莖較多，而根生物量分配較少，地上部分生物量的分配遠遠高于根生物量的分配。通常在低齡段時地下生長旺盛、地上生長緩慢［27］，本研究中的3 年生云南松苗木可能已經(jīng)渡過緩苗期，以地上部分的生長投資為主，且該階段根系可以有效地從地下吸收養(yǎng)分與水分。進一步從構(gòu)件水平上來看，苗木個體大時向側(cè)根、葉的分配增加，這樣的分配策略有助于苗木的地下吸收和地上的光合產(chǎn)物合成。從功能構(gòu)件上來看，光合器官生物量分配占比低于非光合器官，表明3 年生云南松苗木用于植株支撐構(gòu)件的投資加大，與低齡段相比［28］，其減少對針葉的生物量投資，可能是苗期段光照及有機物質(zhì)合成已不成為云南松苗木生長的主要限制因素，體現(xiàn)苗木生物量的最優(yōu)分配理論［5-6］。同時也看到，云南松生物量的分配在單株水平或器官水平存在較大的變異性，這在其它研究中也有類似報道［29］。

云南松生物量特征與苗木質(zhì)量指數(shù)間的相對生長關(guān)系變化多樣，云南松苗木生物量投資與苗木質(zhì)量指數(shù)間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，苗木質(zhì)量指數(shù)越大，單株生物量積累越多，前期研究中也有相似的報道［14-15］。生物量分配與苗木質(zhì)量指數(shù)之間的關(guān)系來看，云南松苗木根生物量分配比、莖生物量分配比、非光合器官生物量分配比與苗木質(zhì)量指數(shù)間存負相關(guān)關(guān)系，即苗木較小時，向根、莖、非光合器官分配比較多，而苗木較大時，向根、莖、非光合器官分配比減小，即生物量分配隨苗木大小發(fā)生變化，進一步體現(xiàn)了生物量的異速分配理論［7-10］。

4 結(jié)論

從單株水平上來，云南松3 年生苗木地上部分生物量分配顯著高于地下部分生物量的分配。從生物量投資格局來看，生物量積累與苗木質(zhì)量指數(shù)間呈線性關(guān)系。從生物量分配格局來看，生物量分配與苗木質(zhì)量指數(shù)間呈冪函數(shù)形式的異速生長關(guān)系。在單株水平上，苗木質(zhì)量指數(shù)增加，生物量向根分配降低、向地上部分分配增加。在構(gòu)件水平上，苗木質(zhì)量指數(shù)增加，根的分配中主根相對減少而側(cè)根增加，地上部分向葉的分配增加而向莖分配減少。云南松苗木的生物量投資、分配與苗木質(zhì)量指數(shù)間關(guān)系密切，苗木通過調(diào)整器官間生物量分配方式實現(xiàn)資源的平衡。