我國食用菌品種權(quán)保護及育種研究現(xiàn)狀與展望

張輝 孔維麗 聞亞美 黨帥 王奇 王敬文 黃桃閣 張玉亭

摘 ? ?要： 食用菌是營養(yǎng)的重要來源之一，具有很高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。我國食用菌產(chǎn)量占全球總產(chǎn)的85%以上，產(chǎn)業(yè)規(guī)模位居世界第一，但食用菌品種權(quán)保護和育種研究滯后于生產(chǎn)需求。利用國家種業(yè)大數(shù)據(jù)和中國知網(wǎng)，對食用菌品種權(quán)保護情況和育種研究現(xiàn)狀進行了分析和總結(jié)，指出食用菌授權(quán)品種數(shù)量較少，品種保護目錄不夠全面，研發(fā)力量薄弱，育種技術(shù)和基礎(chǔ)研究滯后等問題，并對研究前景進行了展望，以期為食用菌品種權(quán)保護和育種研究提供參考，助推我國食用菌產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

關(guān)鍵詞： 食用菌； 品種權(quán)； 育種； 進展； 展望

中圖分類號： S646 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： B 文章編號： 1673-2871（2023）06-135-07

Development status and perspective of new varieties protection and breeding of edible mushroom in China

ZHANG Hui1， KONG Weili2， WEN Yamei1， DANG Shuai1， WANG Qi1， WANG Jingwen1， HUANG Taoge1， ZHANG Yuting2

（1. Zhoukou Academy of Agricultural Sciences， Zhoukou 466000， Henan， China; 2. Institute of Plant Nutrition， Agricultural Resources and Environmental Sciences， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Edible mushrooms are popular food items containing highly nutritious， and have high nutritional and economic value. Currently， China is the largest mushroom producer in the world. The annual mushroom production in China accounts for 85% of the world. And the edible mushrooms industry ranked first in the world， but the edible mushrooms new variety protection and breeding behind the production demand. To investigate the development status and perspective of new varieties protection and breeding of edible mushrooms in China. This paper used the national seed industry data and CNKI， and analyzed the research status of mushroom breeding and new varieties protection research directions and trends in the further. It was pointed out that there were some problems in research， varieties protection of edible mushroom were lacked， the protected directory was incomplete， research and development strength was weak， breeding technology and theory lags， etc. Strategies for mushroom breeding techniques and new varieties in the future are also discussed in this review paper. To provide theoretical support and reference for the research of edible fungus breeding and new varieties protection. It would contribute to the high-quality development of edible mushroom industry in China.

Key words： Edible mushrooms; Plant variety rights; Breeding; Progress; Prospect

食用菌是一種高等真菌，營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟和生態(tài)價值高。食用菌中蛋白含量遠(yuǎn)高于其他農(nóng)產(chǎn)品，脂肪含量低、纖維含量高，含有人體必需的氨基酸和鈣、鉀、鎂等礦物質(zhì)[1-2]。同時，食用菌含有維生素D和活性物質(zhì)，具有抗癌、抗病毒、降血糖、降血壓、保肝、保腎等藥用特性[2-5]。我國作為食用菌主產(chǎn)區(qū)，種植歷史悠久，種類豐富，是全球食用菌食用和生產(chǎn)種類最多的國家，有60多種被用于生產(chǎn)[6-7]，但食用菌種業(yè)的發(fā)展滯后于生產(chǎn)需求，已成為制約我國食用菌產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵因素[8]。

食用菌種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展，品種權(quán)保護和菌種是保障。我國食用菌育種研究起步較晚，主栽品種中國產(chǎn)食用菌品種占比較低，工廠化生產(chǎn)中對國外菌種依賴度非常高。近年來，我國食用菌產(chǎn)業(yè)飛速發(fā)展，也創(chuàng)制出一批自主知識產(chǎn)權(quán)新品種，但遠(yuǎn)不能滿足食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要。同時，食用菌菌種品種權(quán)保護較為困難，維權(quán)成本高，致使食用菌育種研究積極性不高，研發(fā)投入較少，食用菌育種相對還是一門較新的學(xué)科[9]。目前，隨著分子生物學(xué)技術(shù)、基因工程技術(shù)等新技術(shù)的應(yīng)用，食用菌育種研究被國內(nèi)外學(xué)者普遍關(guān)注，食用菌遺傳學(xué)有許多科學(xué)問題亟需探索[10]，相關(guān)理論與實踐的科學(xué)支撐還未形成，已成為食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的瓶頸問題。為此，筆者對我國食用菌品種權(quán)保護情況、育種研究現(xiàn)狀進行了分析，以期為食用菌品種權(quán)保護和育種研究提供參考，促進我國食用菌產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。

1 我國食用菌在全球的產(chǎn)業(yè)地位

食用菌營養(yǎng)豐富，生產(chǎn)和消費日益增加。據(jù)估算，全球食用菌產(chǎn)量年增長率超過8%[11-12]。聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織（FAO）最新統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示（圖1），2010—2020年全球食用菌產(chǎn)量逐年增加，由2010年的2 497.70萬t增加到2020年4 279.29萬t，增幅達(dá)71.33%。我國食用菌產(chǎn)量由2 201.97萬t增加到4 000.46萬t，增幅達(dá)81.68%，占全球食用菌總產(chǎn)量的比重由2010年88.16%升高到2020年的93.48%，升高5.32個百分點，較以往有很大的提升，表明我國食用菌產(chǎn)業(yè)在全球食用菌產(chǎn)業(yè)中的地位舉足輕重，對全球食用菌生產(chǎn)有決定性的影響。

2 我國食用菌主栽品種及產(chǎn)量占比

據(jù)中國食用菌協(xié)會統(tǒng)計（圖2），2019年我國食用菌產(chǎn)量超過100萬t的品種依次是：香菇、黑木耳、平菇、金針菇、雙孢蘑菇、杏鮑菇和毛木耳，產(chǎn)量占比分別為33%、21%、20%、8%、7%、6%和5%。產(chǎn)量低于100萬t的品種依次是茶樹菇、滑菇、銀耳、秀珍菇、真姬菇等5個品種，排在前7位的食用菌品種總產(chǎn)量占全國食用菌總產(chǎn)量的85%，是我國食用菌生產(chǎn)中的主栽品種。但在主栽品種中，我國選育的食用菌品種占比很低[13]。

3 我國食用菌品種權(quán)保護現(xiàn)狀

我國食用菌菌種2001年納入《種子法》管理，2005年白靈側(cè)耳首次進入植物新品種保護目錄，2006年農(nóng)業(yè)部出臺了《全國食用菌菌種管理辦法》?，F(xiàn)今，有15個種屬列入保護名錄。中國種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺統(tǒng)計顯示，截至2022年，我國食用菌品種權(quán)申請總量239件，有39件獲得植物新品種授權(quán)。

3.1 食用菌品種權(quán)申請和授權(quán)變化情況

由圖3可知，我國食用菌新品種保護申請變化趨勢大致分為兩個階段。2005—2006年，僅有3個品種申請，此階段申請較少的主要原因是國家正在制定食用菌菌種管理辦法。2017—2022年植物新品種權(quán)申請呈先快速增加后逐步減少的趨勢，2019年增長量最大，申請量達(dá)到66件，此階段申請數(shù)量增多的主要原因是新《種子法》實施后，食用菌不再進行品種認(rèn)定，鼓勵申請植物新品種權(quán)。從品種授權(quán)變化趨勢可以看出（圖3），食用菌品種權(quán)授權(quán)數(shù)量遠(yuǎn)低于申請數(shù)量，在2015年、2016年、2019年度均無品種獲得授權(quán)，其余年份授權(quán)量占申請量比重很低，主要原因是食用菌品種進入保護名錄較晚，食用菌新品種特異性鑒別技術(shù)不成熟，DUS測試指南和測試標(biāo)準(zhǔn)還處于研究探索階段。

3.2 食用菌品種權(quán)主體和申請地區(qū)分布情況

由圖4可知，食用菌新品種申請主體有4類，分別為科研院所、企業(yè)、大學(xué)、個人。23家科研院所申請148件，24家企業(yè)申請75件（包含7家外資企業(yè)申請26件），1家大學(xué)申請14件，2名個人申請2件，分別占申請總量的61.92%、31.38%、5.86%、0.84%。從申請分布地區(qū)來看（圖4），我國有14個省份申請食用菌新品種權(quán)保護，申請數(shù)量多的地區(qū)多為傳統(tǒng)食用菌種植大?。ㄊ校?，排名前5名的為河南、上海、福建、山東、四川等?。ㄊ校傉急瘸^72.38%，而授權(quán)總量以福建、四川、上海最多，占比71.79%。由授權(quán)品種信息（表1）可知，科研院所和企業(yè)共有13家單位獲得39個品種權(quán)，其中有1家為日本企業(yè)。品種授權(quán)數(shù)量排名前5的單位分別為福建省農(nóng)科院（11件）、上海農(nóng)科院（7件）、四川省農(nóng)科院（8件）、吉林黑尊生物科技股份有限公司（3件）、峨眉山國芝堂生物科技有限公司和河南省農(nóng)科院資環(huán)所（3件）。授權(quán)單位中科研單位有8家，授權(quán)數(shù)量32件；企業(yè)有4家，授權(quán)數(shù)量7件，分別占申請數(shù)量的13.39%、2.93%，占授權(quán)數(shù)量的82.05%、17.95%。主要原因是我國食用菌專業(yè)育種機構(gòu)較少，“小而散”的育種研發(fā)居多，研發(fā)力量相對薄弱，科研院所仍是食用菌新品種培育的主體，食用菌生產(chǎn)企業(yè)與科研院所、高等院校構(gòu)建的聯(lián)合攻關(guān)技術(shù)研發(fā)平臺尚未建立，以市場為導(dǎo)向、利益共享、風(fēng)險共擔(dān)的產(chǎn)學(xué)研相結(jié)合的種業(yè)技術(shù)創(chuàng)新體系還未形成。

3.3 食用菌品種權(quán)授權(quán)情況

由表2知，我國食用菌新品種申請保護總計239件，獲得植物新品種權(quán)僅有39件，占比不到1/6。截至目前，我國獲得品種權(quán)的食用菌種類有8種。從申請數(shù)量來看，排名前5的為香菇、平菇、真姬菇、金針菇、毛木耳等主栽暢銷品種。從授權(quán)數(shù)量來看，雙孢蘑菇、羊肚菌屬、黑木耳等3個種類獲得比達(dá)50%以上，而靈芝屬、毛木耳、香菇、白靈側(cè)耳、平菇等5個種類獲得比低于25%。真姬菇、金針菇、猴頭菌、秀珍菇等4個種類尚無授權(quán)品種。對食用菌品種權(quán)獲得授權(quán)所需時間進行統(tǒng)計分析（表1），不同種類的食用菌獲得授權(quán)歷經(jīng)時間差異較大。其中，5個羊肚菌品種在1年內(nèi)獲得授權(quán)，黑木耳、靈芝等5個品種1～2年內(nèi)授權(quán)，毛木耳、平菇等6個品種2～3年內(nèi)授權(quán)，雙孢蘑菇、香菇、黑木耳等20個品種3～4年內(nèi)授權(quán)，2個品種4～5年內(nèi)授權(quán)。中農(nóng)1號（白靈側(cè)耳）最早獲得品種權(quán)，但獲得授權(quán)歷經(jīng)的時間達(dá)到98個月，用時最長。羊肚菌獲得授權(quán)的時間最短，為7個月?？傮w來說，食用菌新品種權(quán)授權(quán)所需的審查時間較長，且不穩(wěn)定，大多與DUS測試進度有關(guān)。

4 我國食用菌育種研究現(xiàn)狀及熱點分析

食用菌育種主要圍繞高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、適應(yīng)性強等性狀，以及節(jié)約生產(chǎn)成本的要求進行新菌株選育[14]。近年來，食用菌產(chǎn)業(yè)高速發(fā)展，亟需選育出高產(chǎn)、抗病性強、貨架期長、適合工廠化周年栽培的食用菌新品種[15]。傳統(tǒng)育種方法主要有自然選擇法、雜交育種法、誘變育種法、原生質(zhì)體融合技術(shù)等方法。進入21世紀(jì)以來，分子生物學(xué)、基因組學(xué)技術(shù)的興起，組學(xué)技術(shù)、CRISPER/Cas9基因編輯技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記技術(shù)等現(xiàn)代分子育種手段被學(xué)者關(guān)注并逐步應(yīng)用于生產(chǎn)實踐中。

為了解我國學(xué)者在食用菌育種方面的研究現(xiàn)狀及熱點，基于中國知網(wǎng)（CNKI）數(shù)據(jù)庫，文獻(xiàn)檢索時間設(shè)定為1982—2022，截止時間為2022年2月，檢索主題為“食用菌、育種”，共計檢索到期刊論文文獻(xiàn)498篇，去除無作者、不相關(guān)文獻(xiàn)、廣告、資訊等文獻(xiàn)，篩選出有效文獻(xiàn)190篇，利用VOSviewer進行研究關(guān)鍵詞共現(xiàn)分析、作者共現(xiàn)分析，圖中圓圈越大代表研究的焦點越集中于該領(lǐng)域，與大圓相連接的小圓圈代表該研究領(lǐng)域的分支[16]。從關(guān)鍵詞共現(xiàn)分析可知（圖5），我國學(xué)者最早在1982年開始食用菌育種的研究。我國食用菌育種方法在雜交育種、原生質(zhì)體融合技術(shù)方面研究報道較多，其次是誘變育種、分子標(biāo)記、單核體技術(shù)。在分子標(biāo)記輔助選擇育種方面也開始了一些研究和關(guān)注，但相關(guān)文獻(xiàn)報道較少。研究對象以金針菇、雙孢蘑菇、香菇等較多，對毛木耳、平菇、杏鮑菇、秀珍菇等品種也做了相關(guān)的研究，但公開文獻(xiàn)報道數(shù)量較少。從研究學(xué)者來看（圖6），以陳明杰、尚曉冬、宋春燕、譚琦等學(xué)者在食用菌育種方面從事的研究較多，李玉、鮑大鵬等知名學(xué)者也開展了食用菌育種的研究。從研究機構(gòu)文獻(xiàn)被引數(shù)據(jù)來看（表3），上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所是研究文獻(xiàn)被引最高的研究機構(gòu)，其次是福建農(nóng)林大學(xué)、吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)、新疆大學(xué)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)等高校，從機構(gòu)文獻(xiàn)被引次數(shù)情況可知我國從事食用菌育種研究機構(gòu)較少，且集中在少數(shù)幾個高校和科研院所，育種形式大多是課題組式，育種隊伍少，現(xiàn)代育種技術(shù)應(yīng)用滯后，育種技術(shù)和基礎(chǔ)理論研究還有待進一步深入。

5 結(jié) 語

我國是食用菌資源大國，但不是資源強國，出口以初級產(chǎn)品為主，大宗食用菌菌種被國外“卡脖子”的問題十分突出[17]。香菇、金針菇、雙孢菇、杏鮑菇等商業(yè)化栽培品種被日本和歐美控制，全國日產(chǎn)200噸以上的食用菌工廠，菌種大多來自國外[18]。解決食用菌品種權(quán)保護和育種“卡脖子”問題，實現(xiàn)食用菌種源自主可控，是保障我國食用菌產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基礎(chǔ)。

5.1 完善菌種保護制度，加強食用菌品種權(quán)保護

新《種子法》實施后，食用菌有15個種屬被列入保護名錄，品種權(quán)申請量有較大增幅，但由于食用菌專業(yè)DUS測試機構(gòu)少，DUS測試指南尚不完善，測試性狀易受環(huán)境因素影響，新品種的特異性鑒別非常困難，品種維權(quán)成本較高、耗時長、收效低等問題，因此食用菌新品種申請和授權(quán)數(shù)量相對較少，現(xiàn)今僅有39個品種獲得授權(quán)，且集中在雙孢蘑菇、香菇、黑木耳、羊肚菌等8個主栽品種，真姬菇等一些品種尚未有授權(quán)品種。為有效地解決這些問題，建議開展以下幾個方面的工作：一是增加并完善食用菌登記品種目錄，擴大保護范圍；二是加大食用菌DUS測試指南研發(fā)力度，開展食用菌品種鑒定MNP標(biāo)記技術(shù)研究攻關(guān)；三是借助分子生物學(xué)等技術(shù)明確測試指標(biāo)和參數(shù)，建立科學(xué)的新品種測試評價體系，加快新品種授權(quán)進度；四是建立食用菌標(biāo)準(zhǔn)樣品庫和食用菌品種DNA數(shù)據(jù)庫，為快速維權(quán)打好基礎(chǔ)；五是完善食用菌菌種管理辦法，開展菌種執(zhí)法問題研究，不斷提升食用菌執(zhí)法保護水平。

5.2 提升育種水平，加強食用菌育種基礎(chǔ)研究

食用菌生產(chǎn)中，用種雜亂、質(zhì)量參差不齊、菌種老化變異退化嚴(yán)重、假冒偽劣導(dǎo)致的菌種事故時有發(fā)生，嚴(yán)重影響經(jīng)濟效益。與主要農(nóng)作物相比，食用菌遺傳基礎(chǔ)狹窄，表型特征比植物少，受栽培環(huán)境影響大，不同的食用菌名稱可能具有相同的基因型。食用菌育種要根據(jù)菌株的遺傳信息選擇合適的育種手段。傳統(tǒng)育種手段大多耗時長、誘變效率低，隨機性強?，F(xiàn)代育種的核心是基因型、表型信息的重組表達(dá)，但表型信息獲取和分析是食用菌育種的障礙。因此，利用分子生物學(xué)等現(xiàn)代技術(shù)對食用菌基因組學(xué)進行深入挖掘，通過改變基因型進行育種對食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。未來，重點關(guān)注的研究方向有：一是加強食用菌種質(zhì)資源的調(diào)查、收集、評價與鑒定、開發(fā)與利用，建立健全食用菌種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫；二是對不同種類的食用菌種質(zhì)資源遺傳學(xué)和分子生物學(xué)信息進行測序，明確菌株和功能基因背景信息，開發(fā)基因標(biāo)記編輯育種CRISPR/Cas9系統(tǒng)；三是開展重要農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律研究和關(guān)鍵基因QTL定位、GWAS分析、性狀連鎖分子標(biāo)記開發(fā)等研究，探索產(chǎn)量、抗病性等重要性狀形成的遺傳規(guī)律，初步建立全基因組輔助育種技術(shù)體系；四是利用基因工程改造選育抗病性強的菌株和耐蟲害菌株；五是將基因組學(xué)與現(xiàn)代誘變技術(shù)、雜交技術(shù)、原生質(zhì)體融合技術(shù)等多學(xué)科、不同技術(shù)融合，運用智能分析工具，克服表型信息獲取和分析障礙，精準(zhǔn)選育出高產(chǎn)、抗病性強和品質(zhì)優(yōu)的優(yōu)異菌株，提高育種基礎(chǔ)研究水平。

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