11年生柚木無(wú)性系遺傳變異與優(yōu)良無(wú)性系選擇1)

黃桂華 梁坤南

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所,廣州,510520)

付強(qiáng) 王先棒 周再知 周強(qiáng) 張紹祥

(云南省普洱市林業(yè)和草原種苗工作站)(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所)(云南省景谷傣族彝族自治縣林業(yè)技術(shù)推廣中心)

柚木(TectonagrandisL.f.)是世界熱帶地區(qū)自然分布和造林最廣的珍貴用材樹(shù)種,其天然林分布于亞洲的緬甸、印度、泰國(guó)和老撾四國(guó)[1],面積達(dá)2 903.5萬(wàn)hm2[2],人工林遍布亞洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲等的70多個(gè)國(guó)家和地區(qū),面積達(dá)680萬(wàn)hm2[3]。柚木也是我國(guó)熱帶南亞熱帶造林的主要外來(lái)珍貴用材樹(shù)種之一,最早于1820年前后引種在與緬甸接壤的云南省邊境地區(qū)寺廟用于庭院綠化[4],現(xiàn)已在我國(guó)熱帶南亞熱帶地區(qū)的云南、臺(tái)灣、海南、廣東、廣西、四川、福建和貴州等省(區(qū))內(nèi)先后有80多個(gè)縣市引種或規(guī)模種植。國(guó)際上正式的柚木遺傳改良,始于上世紀(jì)30年代的印度和印度尼西亞種源試驗(yàn)[5-7]。我國(guó)系統(tǒng)的柚木遺傳改良研究始于上世紀(jì)70年代,開(kāi)展種質(zhì)資源收集、優(yōu)樹(shù)選擇、種源試驗(yàn)、家系試驗(yàn)和無(wú)性系種子園營(yíng)建等[8],隨著上世紀(jì)80年代初柚木組培技術(shù)的突破[9-10]和90年代后期無(wú)性系規(guī)?；a(chǎn)[11],2000年起我國(guó)陸續(xù)營(yíng)建了柚木無(wú)性系測(cè)定試驗(yàn)林[12],1.0～3.5年生早期試驗(yàn)結(jié)果陸續(xù)有所報(bào)道[13-14]。本研究是以云南景谷縣益智鄉(xiāng)11年生柚木無(wú)性系試驗(yàn)林為研究對(duì)象,通過(guò)生長(zhǎng)性狀、形質(zhì)性狀以及適應(yīng)性,對(duì)11年生23個(gè)無(wú)性系進(jìn)行遺傳和表型差異性及相關(guān)性分析,綜合評(píng)價(jià)、早期選出優(yōu)良無(wú)性系;旨在為云南干熱河谷地區(qū)柚木無(wú)性系造林提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地(地理中心坐標(biāo):23°13′51″N、100°35′2″E)位于云南省普洱市景谷傣族彝族自治縣益智鄉(xiāng)的威遠(yuǎn)江干熱河谷,屬南亞熱帶季風(fēng)氣候,雨量豐沛,熱量充足。年平均氣溫21.0 ℃,最冷月份(1月份)平均氣溫13.4 ℃,最熱月份(6月份)平均氣溫25.1 ℃,極端最低溫0.9 ℃、極端最高溫39.5 ℃;年降水量1 190 mm,受西南季風(fēng)和東亞季風(fēng)的雙重影響,雨旱季分明,5—10月份為雨季,降雨量占全年的87%;11月份—翌年4月份為旱季[15]。土壤為磚紅壤,pH為5.6;海拔850 m。

2 研究方法

參試無(wú)性系23個(gè)(見(jiàn)表1),是從種源試驗(yàn)林、家系試驗(yàn)林中的種源以及國(guó)內(nèi)早期從緬甸引種的人工林(片林)中各選出的3株以上最優(yōu)單株經(jīng)組培繁殖為無(wú)性系,因一些種源的優(yōu)株繁殖困難,其中5個(gè)種源僅有1個(gè)無(wú)性系參與試驗(yàn);以海南尖峰嶺無(wú)性系種子園中選出1株優(yōu)樹(shù)采集種子培育的實(shí)生苗為對(duì)照;所有苗木以1年生營(yíng)養(yǎng)袋苗經(jīng)修剪后的裸根截干造林。

表1 試驗(yàn)柚木無(wú)性系及種源

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),6株單行小區(qū),6次重復(fù)。穴狀整地,每穴施鈣鎂磷肥和石灰各1 kg為基肥。2010年6月9—10日種植,株行距2.5 m×4.0 m;種植后3 a撫育8次、追肥4次。

11年生時(shí),調(diào)查無(wú)性系的樹(shù)高(H)、胸徑(D)、冠幅、樹(shù)干通直度(3為主干通直、2為主干有1段彎曲、1為主干2段及以上彎曲),單株材積(V)按V=0.478 7×H×D2[16]計(jì)算,對(duì)保存率數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換。采用統(tǒng)計(jì)分析軟件(Genstat)[17]軟件以單株觀測(cè)值為統(tǒng)計(jì)單元進(jìn)行生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀方差分析,并進(jìn)行鄧肯多重比較和主成分分析;采用ASReml-R軟件[18]計(jì)算表型相關(guān)性、遺傳相關(guān)性等;根據(jù)各無(wú)性系在主成分得分值大小,按20%的入選率綜合遴選優(yōu)良無(wú)性系。

無(wú)性系重復(fù)力[19]:h2=1-1/F,式中F為方差分析的F值。

3 結(jié)果與分析

3.1 柚木不同無(wú)性系適應(yīng)性的差異

由表2可見(jiàn):1年生柚木無(wú)性系間,保存率差異極顯著(F值為2.62,P<0.01),無(wú)性系保存率比較高,在66.67%～100.00%之間,平均保存率為91.70%,其中8個(gè)無(wú)性系達(dá)到100.00%,僅4個(gè)無(wú)性系保存率低于80.00%。11年生無(wú)性系間,保存率差異極顯著(F值為2.83,P<0.01),無(wú)性系保存率在41.60%～100.00%,平均保存率為79.00%;其中緬甸的8301、Z408無(wú)性系仍然保持100.00%的保存率;而印度的7138無(wú)性系保存率降幅最大(達(dá)33.33%),保存率僅為41.67%,是保存率最低的柚木無(wú)性系。

表2 柚木無(wú)性系1年生、11年生保存率的鄧肯多重比較結(jié)果

柚木不同無(wú)性系保存率的極顯著差異,也與它們來(lái)源不同種源有關(guān)。各種源內(nèi)不等數(shù)量無(wú)性系的種源方差分析表明,9個(gè)種源間1年生和11年生的保存率差異均達(dá)到極顯著差異(P<0.01)。總體看,以無(wú)性系來(lái)源國(guó)家保存率比較,11年生保存率以12個(gè)來(lái)自緬甸的無(wú)性系(86.11%)高于11個(gè)來(lái)自印度的無(wú)性系(72.73%);8個(gè)保存率高于90%的無(wú)性系,5個(gè)來(lái)自緬甸,3個(gè)來(lái)自印度。

3.2 柚木無(wú)性系不同性狀變異與差異性

無(wú)性系各性狀變異系數(shù)大小反映了無(wú)性系內(nèi)的變異程度。由表3可見(jiàn):柚木樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅,總體上的無(wú)性系變異系數(shù)在0～69.39%間;以單株材積無(wú)性系間變異系數(shù)最大,達(dá)34.26%～69.39%,平均為51.15%;其余性狀的無(wú)性系變異系數(shù)在0～31.83%之間,無(wú)性系間以樹(shù)干通直度、樹(shù)高變異系數(shù)相對(duì)較低,平均分別為10.26%、12.65%。

表3 11年生柚木無(wú)性系不同性狀的變異分析結(jié)果

無(wú)性系重復(fù)力受遺傳效應(yīng)、永久環(huán)境效應(yīng)、暫時(shí)環(huán)境效應(yīng)影響,某一性狀重復(fù)力數(shù)值越高,說(shuō)明性狀穩(wěn)定程度越高,受暫時(shí)環(huán)境效應(yīng)影響越小。由表3可見(jiàn),本研究各性狀的重復(fù)力較高(0.888 5～0.941 9),其中,以樹(shù)干通直度重復(fù)力最高、單株材積重復(fù)力最低。這與各性狀無(wú)性系間存在極顯著差異密切相關(guān),也與無(wú)性系來(lái)源于不同種源的極顯著差異密切相關(guān),有利于無(wú)性系選擇;因此,可以通過(guò)各性狀的選擇,選出單一性狀或綜合性狀遺傳增益較高的優(yōu)良無(wú)性系。樹(shù)干通直度的重復(fù)力,高于樹(shù)高、胸徑、單株材積、冠幅的重復(fù)力,而樹(shù)干通直度在區(qū)組間差異不顯著,但無(wú)性系與區(qū)組的樹(shù)干通直度存在極顯著的交互作用,說(shuō)明樹(shù)干通直度主要受無(wú)性系遺傳的影響,受小環(huán)境影響較小。

由表4可見(jiàn):11年生柚木無(wú)性系間,樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅差異極顯著(P<0.01),柚木無(wú)性系間的樹(shù)高、樹(shù)干通直度、冠幅差異顯著性(F值),大于胸徑和單株材積生長(zhǎng)的顯著性;區(qū)組間差異,除樹(shù)干通直度不顯著外,其它性狀差異極顯著,尤其是樹(shù)高和冠幅區(qū)組間的差異更顯著,說(shuō)明無(wú)性系的樹(shù)高和冠幅受環(huán)境因素影響較大,而樹(shù)干通直度總體上受小環(huán)境的影響較小;但樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅,無(wú)性系與區(qū)組的交互作用極顯著,說(shuō)明這些性狀又受遺傳因子(無(wú)性系)和小環(huán)境(區(qū)組)的共同影響,出現(xiàn)同一無(wú)性系同一性狀在不同區(qū)組表現(xiàn)不一。不同性狀無(wú)性系間差異極顯著,可為當(dāng)?shù)剡x出具有顯著增產(chǎn)效益的優(yōu)良無(wú)性系。而對(duì)不等數(shù)量無(wú)性系的9個(gè)種源進(jìn)行種源間方差分析結(jié)果表明,種源間樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅也存在極顯著差異(P<0.01),F值分別為7.84、8.35、7.16、16.54、11.61,種源各性狀方差分析的F值略小于無(wú)性系各性狀的F值。

表4 11年生柚木無(wú)性系不同性狀的方差分析結(jié)果

對(duì)不同性狀的柚木無(wú)性系進(jìn)行鄧肯多重比較分析結(jié)果(見(jiàn)表5)表明:無(wú)性系樹(shù)高、胸徑、單株材積、冠幅均以7029無(wú)性系生長(zhǎng)最好,尤其是單株材積和冠幅生長(zhǎng)顯著大于其它無(wú)性系;樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)僅與1個(gè)無(wú)性系差異不顯著,與其余無(wú)性系差異顯著;除樹(shù)干通直度外,7029無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、單株材積、冠幅與對(duì)照差異顯著,分別比對(duì)照提高了9.21%、18.73%、45.36%、16.38%,分別是試驗(yàn)林平均值的1.22、1.32、1.93、1.34倍。無(wú)性系樹(shù)高、胸徑、單株材積生長(zhǎng),均排列前三位的7531無(wú)性系,是僅次于7029生長(zhǎng)較好的無(wú)性系。J731無(wú)性系是23個(gè)無(wú)性系中生長(zhǎng)最差的柚木無(wú)性系,其次是7412無(wú)性系。在樹(shù)干通直度方面,7138無(wú)性系和對(duì)照的每一單株樹(shù)干通直,形質(zhì)性狀最好,但與近半數(shù)無(wú)性系的差異不顯著。由表5可見(jiàn),在5個(gè)性狀中的表現(xiàn)優(yōu)于大部分無(wú)性系的實(shí)生苗對(duì)照,是來(lái)自于尖峰嶺第一代柚木無(wú)性系種子園嫁接無(wú)性系最優(yōu)單株的種子繁殖子代。

表5 11年生柚木無(wú)性系不同性狀的鄧肯多重比較結(jié)果

3.3 柚木無(wú)性系不同性狀間的相關(guān)性

各性狀間的相關(guān)系數(shù)大小,代表了性狀間的關(guān)聯(lián)程度。本研究的生長(zhǎng)性狀間的表型、遺傳相關(guān)性分析結(jié)果(見(jiàn)表6)表明,遺傳相關(guān)系數(shù)高于表型相關(guān)系數(shù)。生長(zhǎng)性狀的樹(shù)高、胸徑、單株材積,兩兩間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),它們分別與冠幅的表型相關(guān)、遺傳相關(guān)達(dá)極顯著的正相關(guān)(P<0.01),說(shuō)明冠幅大小影響了柚木生長(zhǎng),這與柚木本身葉形大有直接關(guān)系,柚木生長(zhǎng)需要舒展的冠幅;生長(zhǎng)性狀與樹(shù)干通直度的表型相關(guān)不顯著,說(shuō)明選優(yōu)時(shí),除高徑生長(zhǎng)選擇外,還應(yīng)注重樹(shù)干通直度的選擇,這種遺傳相關(guān)顯著性與無(wú)性系間遺傳的差異有關(guān),樹(shù)干通直度總體上受環(huán)境差異的影響較小。但生長(zhǎng)性狀與樹(shù)干通直度還存在顯著的遺傳正相關(guān),說(shuō)明通過(guò)選擇生長(zhǎng)性狀優(yōu)良的無(wú)性系,又改善了本身無(wú)性系的樹(shù)干通直度。因此,本研究通過(guò)干形與生長(zhǎng)的綜合選擇,可選出樹(shù)干更通直、生長(zhǎng)性狀更好的優(yōu)良無(wú)性系。

表6 11年生柚木無(wú)性系不同性狀的表型相關(guān)系數(shù)、遺傳相關(guān)系數(shù)

3.4 柚木無(wú)性系綜合選擇與增益

無(wú)性系多性狀綜合選擇法,以布雷金多性狀綜合評(píng)定法[21]、模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法[22]、指數(shù)選擇法[23]為主,但采用主成分分析也有較多報(bào)道[24-26]。本研究以無(wú)性系樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅、保存率6個(gè)指標(biāo),采用依據(jù)方差-協(xié)方差矩陣的主成分分析,綜合評(píng)價(jià)無(wú)性系。依據(jù)11年生柚木無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅、保存率的方差和協(xié)方差主成分分析結(jié)果(見(jiàn)表7):第一主成分特征值為5.253,遠(yuǎn)大于第二主成分特征值(0.111),僅第一主成分貢獻(xiàn)率達(dá)95.45%,說(shuō)明第一主成分構(gòu)成的信息量,幾乎反映了全部信息,因此,以各柚木無(wú)性系第一主成分因子得分值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)無(wú)性系優(yōu)劣排序,其得出的結(jié)果符合實(shí)際情況。以20%的入選率,入選5名依次是7029、7531、Z408、8301、對(duì)照,前4位均為無(wú)性系,其中7029無(wú)性系綜合得分值遠(yuǎn)大于其它無(wú)性系,分別是排名第二、對(duì)照的1.89倍和2.54倍,屬優(yōu)中最優(yōu)的無(wú)性系。

表7 以第一主分量得分值對(duì)柚木無(wú)性系的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

對(duì)綜合得分值大于對(duì)照的4個(gè)入選無(wú)性系計(jì)算現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益(見(jiàn)表8),入選的4個(gè)無(wú)性系的11年生樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅,現(xiàn)實(shí)增益分別為13.87%、19.19%、51.30%、5.26%、18.78%,遺傳增益分別為12.82%、17.24%、45.58%、4.96%、17.50%;其中7029無(wú)性系在生長(zhǎng)性狀上達(dá)到試驗(yàn)林中的無(wú)性系最大現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益,樹(shù)高、胸徑、單株材積、冠幅,現(xiàn)實(shí)增益分別為22.02%、31.99%、92.89%、34.14%,遺傳增益分別為20.35%、28.74%、82.53%、31.82%。

表8 11年生中主成分得分值前4%和20%入選無(wú)性系的現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益 %

4 結(jié)論

11年生柚木無(wú)性系間保存率、樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅差異極顯著,樹(shù)高、胸徑、單株材積和冠幅的兩兩間呈極顯著的表型和遺傳正相關(guān),各生長(zhǎng)性狀和冠幅與樹(shù)干通直度呈顯著的遺傳正相關(guān),可綜合評(píng)價(jià)和選出11年生優(yōu)良柚木無(wú)性系。

本研究通過(guò)對(duì)11年生柚木無(wú)性系生長(zhǎng)、形質(zhì)、保存率綜合評(píng)價(jià),選出了4個(gè)優(yōu)良無(wú)性系(7029、7531、Z408、8301),綜合得分值大于對(duì)照,它們的11年生樹(shù)高、胸徑、單株材積、樹(shù)干通直度、冠幅的遺傳增益,分別為12.82%、17.24%、45.58%、4.96%、17.50%,其中最優(yōu)無(wú)性系7029的遺傳增益分別為20.35%、28.74%、82.53%、6.02%、31.82%。該無(wú)性系還在廣東雷州市、揭東縣、海南定安縣的生長(zhǎng)排序均位列前三位,于2018年3月被國(guó)家林業(yè)局林木品種審定委員會(huì)審定為國(guó)家林木良種——“熱林7029”(國(guó)S-ETS-TG-0002-2017),可在廣東、海南、云南等柚木適生栽培區(qū)推廣。