劉 倩,李媛媛,王 萍,周仲元,王 悠,周 斌*

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院,山東 青島 266003; 2.青島大學(xué) 商學(xué)院,山東 青島 266071)

引 言

生物入侵是全球環(huán)境變化的重要組分,嚴(yán)重威脅全球生物多樣性,影響當(dāng)?shù)厣锶郝浣M成,改變生態(tài)系統(tǒng)中的生物和非生物特征,干擾生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[1],并可對(duì)人類健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅,生物入侵已被公認(rèn)為是全球環(huán)境問題而得到廣泛關(guān)注[2]。

濱海濕地作為單位面積上生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值最高的生態(tài)系統(tǒng)類型,其生態(tài)系統(tǒng)敏感而脆弱,外來植物入侵帶來的影響尤為顯著[3]?；セ撞?Spartinaalterniflora)是我國(guó)濱海濕地環(huán)境中典型的入侵植物,隸屬于禾本科(Gramineae)米草屬(Spartina),為多年生鹽沼植物,起初是由于其在保灘護(hù)岸、促淤造陸等方面具有積極的作用被引入我國(guó)?；セ撞葑砸N以來,在我國(guó)濱海濕地中的分布顯著擴(kuò)展[4-5]。不可否認(rèn),互花米草在生態(tài)恢復(fù)等方面有一定的意義[6],但也引發(fā)了一系列生態(tài)環(huán)境問題,互花米草因此于2003年被我國(guó)環(huán)境保護(hù)總局列入首批外來入侵物種名單。另外,根據(jù)2019年國(guó)家林業(yè)和草原局首次發(fā)布的《中國(guó)國(guó)際重要濕地生態(tài)狀況白皮書》數(shù)據(jù)顯示,目前互花米草仍是入侵我國(guó)濱海濕地的主要外來物種。因此,如何快速、經(jīng)濟(jì)、有效地控制互花米草的擴(kuò)張以及緩解由于互花米草入侵所造成的生態(tài)危害成為我國(guó)濱海濕地保護(hù)所面臨的重要問題。本文聚焦上述科學(xué)問題,重點(diǎn)分析互花米草入侵的生理與生態(tài)學(xué)機(jī)制,闡明入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng),并對(duì)入侵的防控方法提出建議。

1 互花米草入侵我國(guó)的歷史與現(xiàn)狀

1.1 入侵歷史與分布

互花米草原產(chǎn)于美洲大西洋沿岸,我國(guó)于1979年首次引入了高、中、低三個(gè)生態(tài)型的互花米草,以期在固堤護(hù)岸、防浪促淤和減緩鹽堿土壤中發(fā)揮作用。迄今為止,互花米草已通過有意的人為引入和自然擴(kuò)散而分布到世界的眾多沿海地區(qū),包括美國(guó)的太平洋海岸[7]、歐洲海岸[8]、中國(guó)[9]和南非[10]等。我國(guó)的互花米草入侵情況十分嚴(yán)峻,已成為世界上互花米草入侵面積最大的國(guó)家。在我國(guó),互花米草嚴(yán)重侵占海岸線,由遼寧延伸至海南的沿海地區(qū)定植建立并廣泛分布,南北跨越的緯度超過19度,形成了世界上最大的互花米草分布區(qū)[11]。調(diào)查顯示,江蘇的互花米草分布面積最大,其次分別是上海、浙江和福建。另外在遼寧、河北、天津、山東、廣東和廣西也有發(fā)現(xiàn),且分布面積在迅速擴(kuò)展[4]。

1.2 擴(kuò)張現(xiàn)狀

互花米草在我國(guó)沿海灘涂的擴(kuò)張方式均以人為引入為主,自然擴(kuò)散為輔。由于互花米草具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和增殖擴(kuò)散能力,在一些未進(jìn)行人工引入種植互花米草的沿海地區(qū)也有互花米草分布,這便是自然擴(kuò)散的結(jié)果。根據(jù)我國(guó)沿海地區(qū)互花米草種群分布格局變化的調(diào)查結(jié)果顯示,互花米草從1981年的極少存在到2007年從遼寧蔓延到廣西,分布面積已達(dá)34 451公頃[4]?；セ撞菰谧畛醵ㄖ埠徒⒑?可通過短距離無性繁殖生長(zhǎng)或通過種子隨潮間帶海水長(zhǎng)距離漂散來增加覆蓋率。在我國(guó)江蘇沿海,互花米草最初的定植和建立階段于1993年至1995年期間完成,2000年左右開始迅速擴(kuò)張,在引入近40年后,已遍布沿海地區(qū),部分地區(qū)已形成大面積單優(yōu)群落。2014—2015年間,我國(guó)海岸帶互花米草分布總面積為54 580～54 551公頃,其中江蘇省互花米草面積占比最大,占全國(guó)面積的33%～40%[12-13]。了解互花米草種群的分布及擴(kuò)張現(xiàn)狀,對(duì)預(yù)測(cè)互花米草種群的未來入侵趨勢(shì)有重要意義。

2 互花米草的入侵機(jī)制

互花米草的入侵機(jī)制,既與自身生物學(xué)特性有關(guān),也受臨近生態(tài)系統(tǒng)中生物和非生物因素的共同影響。深入研究互花米草的入侵機(jī)制對(duì)米草群落入侵的早期預(yù)測(cè)、提前防控以及受到侵害生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與管理具有重要的指導(dǎo)意義。

2.1 生物學(xué)特性

2.1.1 強(qiáng)繁殖力

互花米草植株高大,具有堅(jiān)硬而直立的莖稈,一般株高約1 m,有利生境下最高可達(dá)3 m,莖直徑可達(dá)1.2 cm,地下部分由粗長(zhǎng)的地下莖和細(xì)短的須根組成,根系發(fā)達(dá)。該物種既通過種子有性繁殖,又通過分蘗和根莖進(jìn)行無性繁殖,這使其地理上的傳播速度加快。一方面,通過有性繁殖產(chǎn)生種子是互花米草入侵新生境的一種重要方式,實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離跳躍式的入侵?jǐn)U散。種子成熟后易脫落且可以保持休眠狀態(tài)至翌年春天萌發(fā),這種休眠機(jī)制保證了幼苗的存活率,為互花米草的定植和快速擴(kuò)張?zhí)峁┰慈Ａ硪环矫?實(shí)生苗定植成功后,主要依靠無性繁殖擴(kuò)大分布范圍并最終通過極強(qiáng)的分蘗能力及根莖的快速生長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)種群的快速擴(kuò)張及短距離擴(kuò)散。總之,互花米草的極高繁殖能力,為其種群的快速入侵和擴(kuò)張?zhí)峁┍Ｕ稀?/p>

2.1.2 耐鹽性

互花米草是一種典型的鹽生植物,葉背面有鹽腺,利于泌鹽和排鹽,因此互花米草能夠在廣泛的鹽度范圍內(nèi)生長(zhǎng),其對(duì)鹽沼脅迫的耐受性強(qiáng)于蘆葦(Phragmitesaustralis)、狐米草(Spartinapatens)和海三棱藨草(Scirpusmariqueter)等[14]?；セ撞莸哪望}性與其多途徑的適應(yīng)機(jī)制有關(guān)。首先,滲透調(diào)節(jié)作為互花米草適應(yīng)鹽脅迫的主要生理機(jī)制之一,通過耐鹽代謝,由葉片以及根部排出多余鹽分并減少Na+離子的吸收,啟動(dòng)活性氧清除系統(tǒng)抵御鹽脅迫機(jī)制調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓,阻止更多鹽分滲入,并消耗大量能量來維持在高鹽環(huán)境下的生長(zhǎng)。其次,作為一種種群生態(tài)學(xué)水平上的耐鹽機(jī)制,可通過增大種群大小與活力旺盛的無性系分株比例來抵抗鹽害。另外,互花米草可通過調(diào)節(jié)根細(xì)胞質(zhì)膜中固醇與磷脂比例的穩(wěn)定性來適應(yīng)高鹽環(huán)境,此耐鹽機(jī)制對(duì)互花米草的抗逆性有重要作用。因此,互花米草因其對(duì)鹽度的強(qiáng)耐受性,使其在濱海濕地更宜定居和擴(kuò)張。

2.1.3 耐淹性

互花米草具有特殊的耐淹結(jié)構(gòu),這一生理特征提高了互花米草的入侵能力。主要表現(xiàn)為:互花米草具有高度發(fā)達(dá)的通氣組織,可以向根部提供大量氧氣,散生在基本組織中的維管束小且數(shù)量少、髓腔大,使其適合缺氧環(huán)境。同時(shí)可以提高互花米草根部周圍土壤的溶氧度,進(jìn)而利于相鄰互花米草的生長(zhǎng),互花米草種群的擴(kuò)大有利于其對(duì)缺氧環(huán)境的耐受,進(jìn)而增加其入侵成功的機(jī)會(huì)?；セ撞葸€可以通過增強(qiáng)乙醇脫氫酶活性以助力自身的無氧呼吸,確保根系獲得足夠的能量。盡管過度水淹會(huì)抑制互花米草的生長(zhǎng),但已有研究表明一定程度的水淹會(huì)促進(jìn)互花米草的生長(zhǎng),且隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng),互花米草可以通過調(diào)節(jié)熱耗散來適應(yīng)淹水環(huán)境,保障光合作用的正常進(jìn)行[15]?；セ撞輰?duì)潮灘低海拔水淹的耐受性強(qiáng),是其成功入侵的重要因素。

2.2 與其他植物的競(jìng)爭(zhēng)方式

2.2.1 養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)

碳是植物各種生理生化過程的底物和能量來源,氮和磷是構(gòu)成植物蛋白質(zhì)和核酸的主要元素,它們共同調(diào)節(jié)著植物的生長(zhǎng)和生理代謝,是濱海濕地植物生長(zhǎng)的重要限制性養(yǎng)分[16]。目前大氣氮沉降的加劇呈全球化趨勢(shì),高氮素的輸入使植物體內(nèi)氮的累積和土壤中氮的可利用性增加,與本地植物相比較,互花米草在生長(zhǎng)過程中對(duì)養(yǎng)分的需求量相對(duì)較低,同時(shí)對(duì)銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等不同形式的氮素具有很強(qiáng)的利用能力[17]。互花米草在氮脅迫下較濕地優(yōu)勢(shì)物種蘆葦顯示出更強(qiáng)的耐受力,同時(shí)互花米草作為強(qiáng)繁殖力的物種,能夠快速響應(yīng)氮素的增加并將氮轉(zhuǎn)化為新的生物量,從而在競(jìng)爭(zhēng)中超越其他本地物種[18]。可見,合理的資源利用方式和較高的資源利用效率可能是互花米草成功入侵的原因之一。

2.2.2 化感作用

化感作用(Allelopathy)是外來入侵植物在新棲息地占據(jù)生態(tài)位并成功入侵的重要機(jī)制和有效工具?；セ撞莸幕凶饔迷谄淙肭诌^程中發(fā)揮著重要作用,植株可通過雨淋、海水沖刷等作用,釋放出自身的水溶性化感物質(zhì),而化感物質(zhì)作為一類對(duì)其他物種具有負(fù)效應(yīng)的次生代謝產(chǎn)物,直接影響體現(xiàn)在能夠抑制其他本地植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)等。舒王凱等[19]研究發(fā)現(xiàn)互花米草浸提液對(duì)堿蓬和黑麥草種子萌發(fā)均具有顯著的抑制作用,從而在激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)中提高自身幼苗的存活率和植株的旺盛生命力并在入侵群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。另外,化感物質(zhì)可以改變新環(huán)境土壤性質(zhì)和微生物種群、影響本地其他植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分的吸收及生理功能等,而化感物質(zhì)本身并不會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生毒性影響[20]。鑒于互花米草的化感物質(zhì)非常復(fù)雜,目前的結(jié)果主要來自室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn),在自然界中針對(duì)不同受體物種、不同生長(zhǎng)階段和不同環(huán)境因素下的作用機(jī)理有待深入研究。

2.2.3 改變生態(tài)位

互花米草的入侵速度因生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)位空間而異。在長(zhǎng)江口崇明東灘濕地,引入的互花米草通過占據(jù)更多的生態(tài)位空間而大大削弱了本地優(yōu)勢(shì)種海三棱藨草水平空間的擴(kuò)展能力及光資源的利用率,使其在長(zhǎng)江口海三棱藨草群落中成功入侵[21]。另外,隨著互花米草的入侵,物種間競(jìng)爭(zhēng)能力隨之加強(qiáng),互花米草占據(jù)生態(tài)位從而迫使大米草生態(tài)位不斷外移,進(jìn)而導(dǎo)致與當(dāng)?shù)匚锓N如藨草(Scirpustriqueter)生態(tài)位發(fā)生重疊,引發(fā)次生的種間競(jìng)爭(zhēng),這在一定程度上也導(dǎo)致了大米草的衰退[22]?；セ撞萃ㄟ^對(duì)生境的適應(yīng)而表現(xiàn)出較高的根冠比,表明互花米草具有高于本土植物的地上生物量,從而提高光資源的截獲效率,限制同生境的其他植物生長(zhǎng)?；セ撞莸妮^高地上生物量以及北方地區(qū)缺少類似物種競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位,對(duì)互花米草的入侵起到了很大的促進(jìn)作用。

2.3 非生物環(huán)境的適應(yīng)性

棲息地環(huán)境條件的改變以及人為活動(dòng)對(duì)環(huán)境的影響,均可以在本地生物群落中形成空的生態(tài)位,可能會(huì)降低本地生物群落的抵抗力,從而有利于外來植物的成功入侵。除了其生理生態(tài)學(xué)特征的內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)外,互花米草的入侵也會(huì)受到諸如氣候、潮汐動(dòng)力等外界環(huán)境因素的影響,結(jié)果可能會(huì)促進(jìn)互花米草的入侵。在植物入侵過程中,大氣氮沉降導(dǎo)致的養(yǎng)分資源水平的改變對(duì)本地種和入侵種會(huì)產(chǎn)生不同的影響,互花米草根周圍區(qū)域的固氮生物在生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化過程中起很大作用,部分緩解了氮限制的壓力。另外,人類活動(dòng)例如通過農(nóng)業(yè)徑流、工業(yè)和污染等途徑向環(huán)境中輸入氮,有助于其生長(zhǎng)和適應(yīng)性[6]。

3 互花米草入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

3.1 影響生物多樣性

3.1.1 對(duì)本地植物群落的影響

互花米草較強(qiáng)的繁殖能力和適應(yīng)能力使其在本地植物生長(zhǎng)空間上進(jìn)行了迅速擴(kuò)散和生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng),形成單優(yōu)勢(shì)群落,對(duì)本地植物群落多樣性產(chǎn)生影響。以福建省閩江河口濕地為例,互花米草的擴(kuò)張速度很快,并于三年內(nèi)占據(jù)了本地植物的棲息地,成為優(yōu)勢(shì)物種,導(dǎo)致植物生物多樣性的巨大損失[23]?；セ撞輰?duì)本地植物的大面積替代,必將導(dǎo)致原有濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的改變,進(jìn)而影響到濕地生態(tài)功能。另外,互花米草入侵可通過雜交和基因滲入方式,與本地種米草(Spartinamaritime)自然雜交產(chǎn)生不育種唐氏米草(Spartinatownsendii),使本地種米草的分布面積加劇縮小,甚至導(dǎo)致本地種基因型的喪失,進(jìn)一步加劇了互花米草對(duì)本地種的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用,從而產(chǎn)生嚴(yán)重的生態(tài)和進(jìn)化后果[24]。

3.1.2 對(duì)底棲動(dòng)物群落的影響

互花米草可改變底棲動(dòng)物群落的組成、多樣性以及食物網(wǎng)關(guān)系。底棲動(dòng)物易受植被和土壤特征變化的影響,因此互花米草入侵導(dǎo)致的植被類型發(fā)生變化會(huì)顯著改變底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[25]?；セ撞萑肭忠环矫娼档屯寥辣砻娴墓庹蘸退魉俣?增大土壤沉積速率,導(dǎo)致互花米草成為初級(jí)生產(chǎn)者,降低底棲動(dòng)物食物的可獲得性,從而導(dǎo)致本地底棲動(dòng)物的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。另一方面互花米草易入侵并占據(jù)濱海濕地潮間帶的光灘,從而嚴(yán)重威脅適宜光灘生境的雙殼類物種的生存,進(jìn)一步影響高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚類、鳥類的攝食,從而對(duì)整個(gè)食物網(wǎng)造成影響[26-27]。

3.1.3 對(duì)濕地禽類種群的影響

互花米草入侵還對(duì)更高營(yíng)養(yǎng)水平的濕地禽類產(chǎn)生了影響。在美國(guó)華盛頓的威拉帕灣,互花米草的入侵導(dǎo)致冬季鳥類繁殖和停歇的棲息地減少了16%～20%[28],我國(guó)上海崇明濕地中鳥類的變化表現(xiàn)出類似的趨勢(shì),互花米草植被群落中的鳥類種類和數(shù)量遠(yuǎn)低于原生的蘆葦群落。高密度互花米草種群成為鳥類與其食物資源之間的“隔離帶”,并且還威脅到其食物資源的生存?；セ撞莸囊牒蛿U(kuò)張導(dǎo)致了上海崇明東灘濕地中珍稀候鳥的重要食物來源——海三棱藨草的豐度、覆蓋率、種子及新鮮球莖的顯著降低[14]。然而,互花米草也能為鳥類提供有益條件。春季遷徙期間,互花米草群落可為一些鳥類提供食物來源以及抵御捕食的庇護(hù)所,這些鳥類已經(jīng)適應(yīng)了互花米草入侵造成的自然棲息地的變化,例如斑背大尾鶯(Locustellapryeri),互花米草群落對(duì)其來說是重要的棲息地[29]。

3.1.4 對(duì)土壤微生物群落的影響

入侵植物對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落組成和多樣性的影響,可以反映出外來植物入侵對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性所帶來的后果。互花米草的入侵會(huì)影響入侵區(qū)域的土壤理化性質(zhì),改變被入侵區(qū)域土壤微生物種群和群落的結(jié)構(gòu)與功能,微生物功能群中占優(yōu)勢(shì)的組分發(fā)生變化[15]。研究發(fā)現(xiàn),互花米草入侵顯著提高了入侵區(qū)域內(nèi)細(xì)菌和真菌的豐度,尤其是一些與碳、氮、硫循環(huán)相關(guān)的細(xì)菌豐度[30]。廖丹等[31]研究發(fā)現(xiàn),互花米草入侵蘆葦濕地后,會(huì)導(dǎo)致蘆葦濕地優(yōu)勢(shì)菌屬韌皮桿菌(CandidatusPlanktophila)相對(duì)豐度降低,而脫硫弧菌(Desulfurivibrio)等則成為互花米草根際土壤中的優(yōu)勢(shì)菌屬,此類硫酸鹽還原菌會(huì)影響周圍植被的生長(zhǎng),在某種程度上為互花米草的入侵提供了有利條件。

3.2 影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程

3.2.1 碳循環(huán)

儲(chǔ)存于濱海濕地沉積物中的有機(jī)碳是全球碳循環(huán)中重要組成部分,互花米草在濱海濕地碳循環(huán)過程中扮演著重要的角色?；セ撞菰谘睾５貐^(qū)的入侵,改變了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分循環(huán)過程,從而影響土壤的碳庫(kù)[32]。互花米草對(duì)碳的吸附能力主要取決于兩個(gè)特征:高生物量和快速沉積速率?；セ撞萑肭趾?較高的生物量增加了土壤有機(jī)碳含量,進(jìn)而提高固碳能力。土壤有機(jī)碳含量隨互花米草入侵年限的增加而逐漸增多,江蘇省濱海濕地的互花米草入侵本地植物堿蓬(Suaedasalsa)群落8～14年后,其土層深度在10 cm內(nèi)的有機(jī)碳與堿蓬相比,增加了27.0%～69.6%[32]。另外,互花米草高大的莖葉及發(fā)達(dá)的根系可減弱潮水動(dòng)力,并不斷沉積陸源碳和生源物質(zhì),從而增加其固碳能力。由此可見,互花米草入侵可以改變土壤有機(jī)碳庫(kù)的數(shù)量和質(zhì)量,從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和全球碳循環(huán)產(chǎn)生潛在影響。

3.2.2 氮循環(huán)

氮作為互花米草生長(zhǎng)的限制因子,互花米草生長(zhǎng)良好會(huì)促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)存生物量中氮含量的積累。互花米草根系豐富,可以迅速吸收氮,因此潮間帶過量的氮會(huì)進(jìn)一步有助于互花米草的入侵,而大多數(shù)本地植物吸收氮的效率不高。對(duì)崇明濕地的調(diào)查顯示,互花米草群落的氮庫(kù)顯著高于本地的海三棱藨草和蘆葦群落,說明互花米草入侵可顯著改變本地土壤生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)[33]。此外,互花米草莖和葉鞘的分解還伴隨著固氮作用,進(jìn)一步試驗(yàn)表明,微生物固氮過程可以增加互花米草地上部分的氮含量[34],以前從系統(tǒng)中缺失的氮輸入將影響到當(dāng)?shù)貫I海濕地的現(xiàn)有氮含量和潛在的氮庫(kù)面積。

3.2.3 磷循環(huán)

磷是米草屬植物生長(zhǎng)的生源要素和關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素,互花米草具有較強(qiáng)的磷吸收能力,且主要積累于地上部分。磷在植物體內(nèi)不斷累積,每年都要通過凋落物和根系殘?bào)w的分解重新回歸到濕地沉積物中,由此構(gòu)成生源要素在植物和沉積物之間周而復(fù)始的循環(huán),由于互花米草濕地土壤比光灘具有更多的根系歸還,且互花米草50%以上的根系集中在20 cm以內(nèi)的土層,所以互花米草濕地中的磷主要在表層土壤中累積[35]。因此,由于磷在表層土壤的吸附、沉淀等作用下出現(xiàn)固定和累積,且受到垂直方向的淋溶作用影響較小,所以表層土壤磷含量表現(xiàn)為入侵后即持續(xù)顯著增加的特征。另外,受植被、潮汐作用等因素的共同影響,以及不同時(shí)間的植被生長(zhǎng)狀況不同,互花米草濕地土壤磷元素含量隨時(shí)間發(fā)生變化。

3.2.4 硫循環(huán)

3.2.5 重金屬

互花米草還可以通過吸收影響濕地土壤中重金屬的存在?；セ撞菘梢宰鳛橐粋€(gè)匯,富集重金屬元素,如福建羅源灣的一項(xiàng)研究顯示,互花米草周圍沉積物中的重金屬含量高于未入侵沉積物中的背景值[37]。李佳枚等[38]研究發(fā)現(xiàn),互花米草地上部分的重金屬庫(kù)大于蘆葦和海三棱藨草,原因是其葉子在生長(zhǎng)過程中可持續(xù)累積鎘、鉛等重金屬,而銅、鐵、鎳、鋅等重金屬則大多被吸收沉積在根部。另外,鉻、錳等重金屬元素經(jīng)過轉(zhuǎn)化可由互花米草葉片的鹽腺組織重新釋放,使?jié)竦爻蔀橐环N重金屬源?？偟膩碚f,互花米草對(duì)重金屬元素的富集特性,能夠降低自然環(huán)境中金屬污染沉積物的含量,在一定程度上凈化濕地環(huán)境,但同時(shí)也會(huì)改變濕地生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)過程,向?yàn)I海濕地等反向輸入更多重金屬元素。

3.3 改變濕地生境

互花米草改變中國(guó)濕地生境的一種方式是競(jìng)爭(zhēng)性排斥。1990年互花米草引入長(zhǎng)江口后,與本地的海三棱藨草和蘆葦競(jìng)爭(zhēng),導(dǎo)致原先鋒種海三棱藨草在崇明島被取代[39]。而在沒有競(jìng)爭(zhēng)性物種存在的條件下,它能夠創(chuàng)造與以前無植被泥灘截然不同的棲息地。在江蘇沿海,互花米草的生態(tài)位處于潮汐河口灘涂的上部(過去一直沒有植物占據(jù)),而互花米草很快就在這些沒有競(jìng)爭(zhēng)的地區(qū)大量繁殖。互花米草在無植被地區(qū)的生長(zhǎng)增加了潮間帶動(dòng)物棲息地的高生產(chǎn)力,然而如果潮間帶太窄,這種擴(kuò)張會(huì)進(jìn)一步威脅當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生存。

3.4 影響生態(tài)經(jīng)濟(jì)

3.4.1 正面效應(yīng)—防風(fēng)防浪和促淤造陸

植物可以消散波浪,植物的寬度越寬,波高的衰減就越明顯?；セ撞萑郝渚哂休^高的植物密度和較強(qiáng)的消浪能力。Knutson等[40]發(fā)現(xiàn),波浪每進(jìn)入幅寬1 m的互花米草,能量損失約為26%。浙江省的試驗(yàn)表明,互花米草的消浪能力是紅樹林的10倍[41]。在消浪的同時(shí),互花米草發(fā)達(dá)的根系有攔截固定泥沙的作用且效果十分明顯,從而促進(jìn)泥沙的快速沉降與淤積,加速造陸速度。

3.4.2 負(fù)面效應(yīng)—影響農(nóng)林牧漁生產(chǎn)和環(huán)境安全

互花米草入侵沿海潮間帶灘涂,改變潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,從而影響農(nóng)林牧漁生產(chǎn)和環(huán)境安全。潮間帶是重要的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)育幼基地,互花米草的入侵將對(duì)漁業(yè)生產(chǎn)造成直接威脅[42]。雖然互花米草入侵后潮間帶的生物量增大,但也同時(shí)改變了底棲動(dòng)物所在生境,從而導(dǎo)致有些較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的底棲動(dòng)物幾近滅絕?；セ撞萑肭挚筛淖兯畡?dòng)力條件,其發(fā)達(dá)的根系可阻塞航道,從而阻礙了水上運(yùn)輸。

綜上,互花米草的引入既要充分發(fā)揮其正面功能,又要盡可能降低其負(fù)面效應(yīng),關(guān)鍵在于人們?nèi)绾乌吚芎?因地制宜?；セ撞莸娜肭旨捌鋵?duì)生物多樣性及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響是一個(gè)值得進(jìn)一步研究的課題。

4 互花米草的防治方法研究

4.1 物理防治法

物理防治法是目前最常用的一種方法,又稱機(jī)械防除法,主要包括利用人力或機(jī)械裝置來控制互花米草的生長(zhǎng),具體包括:人工拔除幼苗進(jìn)行初期抑制、連續(xù)反復(fù)刈割以限制互花米草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、織物覆蓋抑制刈割后的互花米草群叢、反復(fù)火燒清除上年的枯萎植物、建立圍堤水淹使互花米草缺氧致死等[43]。從效果上看,人工拔除的方法僅對(duì)入侵時(shí)間不足一年的互花米草比較有效,但實(shí)際實(shí)施時(shí)間可能會(huì)無限期延長(zhǎng)。短期內(nèi)通過人工刈割和淹水共同處理可以使試驗(yàn)區(qū)內(nèi)互花米草全部被清除[44],但可能會(huì)對(duì)大型底棲動(dòng)物的生物量和多樣性產(chǎn)生一定的負(fù)面影響?？傮w而言,物理防治法短期內(nèi)效果顯著、對(duì)環(huán)境影響小,但費(fèi)時(shí)費(fèi)力且成本較高。同時(shí),互花米草作為外來入侵種本身對(duì)環(huán)境脅迫及物理干擾具有很強(qiáng)的耐受力[45],而現(xiàn)有的物理防治方法不能徹底有效清除互花米草,因此需每年定時(shí)采取措施防治。

4.2 化學(xué)防治法

化學(xué)防治法主要是利用各類藥劑來控制和消除入侵植物,目前驗(yàn)證有效的除草劑包括草甘膦、咪唑煙酸、灘涂互花米草除控劑等。國(guó)內(nèi)外均已對(duì)草甘膦開展實(shí)際應(yīng)用,但后期研究表明其防除效果并不理想,可能是互花米草葉片分泌的鹽分阻礙了其對(duì)草甘膦的吸收[10]。咪唑煙酸可通過阻止支鏈氨基酸的合成從而抑制互花米草的生長(zhǎng),且用量及半衰期均低于草甘膦[46]。我國(guó)自行研發(fā)的灘涂互花米草除控劑是由有機(jī)磷類除草劑和磺酰脲類除草劑復(fù)合而成,該藥劑由莖葉吸收后傳至根系,抑制互花米草生長(zhǎng)直至死亡[47],此前該除控劑已在福州羅源灣等試點(diǎn)取得成功。就目前來看,化學(xué)防治法成本較省、方法簡(jiǎn)單,但現(xiàn)有的除草劑只能清除地上部分的互花米草,而無法根除種子和根系組織。同時(shí),化學(xué)品通常具有一定毒性,易造成污染,可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)以及人類健康、農(nóng)業(yè)和漁業(yè)造成潛在影響。

4.3 生物防治法

生物防治法是備受關(guān)注的一類防治方法,它以入侵生物和天敵的生態(tài)平衡理論為基本原理,依據(jù)生物間的相互依存、制約,從米草原產(chǎn)地引入昆蟲、真菌以及病原生物等天敵來抑制互花米草的生長(zhǎng)繁殖。目前可用于防治互花米草的主要生物有:光蟬(Prokelisiamarginata)、玉黍螺(Littorariairrorata)、麥角菌(Ciaviepspurpurea)、稻飛虱(Prokelisiamarginata)等。研究表明,玉黍螺和食葉昆蟲光蟬主要通過直接取食互花米草的莖葉部分造成物理損傷,間接導(dǎo)致互花米草死亡[28,48],但隨著互花米草的進(jìn)化,有些基因型的植株可能會(huì)對(duì)光蟬產(chǎn)生抗性。稻飛虱通過在葉片中產(chǎn)卵并破壞維管系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)降低互花米草的生物量和株高[28]。麥角菌能夠使互花米草感染病菌,從而降低其種子產(chǎn)量,但由于其強(qiáng)繁殖力且不易被感染,因此麥角菌無法有效治理互花米草[49]?？傊?利用天敵對(duì)互花米草進(jìn)行生物防治方法要考慮對(duì)非目標(biāo)本土物種的影響以及天敵與互花米草二者間的生物學(xué)特征,協(xié)調(diào)好生物與生物間、生物與環(huán)境間的關(guān)系,力求達(dá)到二者種群數(shù)量的平衡。另外,考慮入侵植物對(duì)天敵可能產(chǎn)生的耐受性及抗性適應(yīng)機(jī)制,因此生物防治法仍處于實(shí)驗(yàn)階段。

4.4 生物替代法

生物替代法是根據(jù)植物群落演替的自身規(guī)律,利用有經(jīng)濟(jì)或生態(tài)價(jià)值的本地植物取代入侵植物的一種生態(tài)學(xué)防治技術(shù)。目前應(yīng)用較多的是利用無瓣海桑(Sonneratiaapetala)、海三棱藨草等物種對(duì)互花米草進(jìn)行生物替代。研究發(fā)現(xiàn)利用無瓣海?？梢杂行Э刂苹セ撞輀50],無瓣海桑郁閉度增大導(dǎo)致互花米草得不到充分光照,從而造成光合作用減弱,生物量降低。海三棱藨草草場(chǎng)內(nèi)螺類和貝類等底棲動(dòng)物特別豐富,是濕地水鳥動(dòng)物性餌料的主要食源地,適合作為濕地治理后恢復(fù)過程中的替代植物[51]。生物替代法可有效恢復(fù)和重建合理的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能,形成良性演替的生物群落,但在特定區(qū)域找出快速有效且安全的替代種仍是個(gè)難題。

4.5 綜合防治法

研究表明,物理、化學(xué)、生物防治及生物替代的方法都各有利弊,采用單一的防治方法可能在一定程度和時(shí)間內(nèi)有效抑制互花米草的生長(zhǎng),但無法做到徹底的根除。因此,我們需要將上述各項(xiàng)方法進(jìn)行有機(jī)結(jié)合,靈活運(yùn)用,根據(jù)不同的環(huán)境條件采用相應(yīng)的策略可能會(huì)獲得較好的控制效果。在治理初期多以物理、化學(xué)防治方法為手段,但考慮到長(zhǎng)期且環(huán)保安全的防治原則,則仍需要采取有效的生態(tài)學(xué)防治技術(shù),利用引入天敵進(jìn)行生物防治,加速互花米草群落的自然演替,尋求新的生態(tài)平衡。近些年,國(guó)內(nèi)有不少研究將互花米草的治理與紅樹林的恢復(fù)種植相結(jié)合進(jìn)行研究[52-53]。另外,目前已見報(bào)道的研究有李元躍等[54]發(fā)明的“物理+生物”新型綜合治理互花米草方法。而在國(guó)外的研究中,Wecker等[55]在Willipa灣的互花米草控制中建立了米草控制GIS平臺(tái)——SpartGIS,可以有效的將物理方法與生物方法相結(jié)合,即在物理控制的基礎(chǔ)上以期利用蘆葦替代互花米草。總之,綜合防治法較之單一的防治方法具有更好的防控效果,是未來研究和推廣應(yīng)用的重點(diǎn)及發(fā)展趨勢(shì)。

5 展望

米草的引入曾經(jīng)在人工林建設(shè)、分解污染物、提供適宜生境等方面發(fā)揮了重要作用,并且提供了可觀的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益,但隨著其面積在全球范圍內(nèi)快速擴(kuò)張以及危害不斷顯現(xiàn),對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展產(chǎn)生嚴(yán)重威脅,至今未找到切實(shí)有效的方法來解決這一國(guó)際性難題,因此,仍需要全面深入開展互花米草防治措施方面的研究。結(jié)合目前對(duì)互花米草的研究中存在的問題,對(duì)未來互花米草防治研究提出以下幾方面建議:(1)加強(qiáng)對(duì)互花米草的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和管理,深入研究互花米草入侵規(guī)律以及科學(xué)認(rèn)識(shí)和評(píng)價(jià)互花米草入侵的生態(tài)效應(yīng)來應(yīng)對(duì)其未來發(fā)展變化;(2)在全球環(huán)境變化的大背景下,加強(qiáng)互花米草對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制研究;(3)轉(zhuǎn)換思維方式,充分利用互花米草的入侵特點(diǎn)加強(qiáng)其正面效應(yīng)的研究,通過資源化開發(fā),防控與利用相結(jié)合充分發(fā)揮其積極作用;(4)因地制宜,在我國(guó)不同的海岸段采取不同的防治措施,根據(jù)不同區(qū)域互花米草的入侵程度,以更具擴(kuò)展性和背景相關(guān)性的策略來應(yīng)對(duì);(5)加強(qiáng)生物替代機(jī)制及應(yīng)用在互花米草防治中的研究,為日后中國(guó)沿海地區(qū)互花米草的研究、管控與利用提供新思路。