王子騫 田文強(qiáng) 張金汕

摘? ? 要：小麥黃矮病為典型的小麥病毒病，對(duì)小麥的產(chǎn)量和生長發(fā)育有很大影響。為進(jìn)一步研究小麥黃矮病的防治工作，文章結(jié)合國內(nèi)外小麥黃矮病綜合防治研究成果，綜述了小麥黃矮病發(fā)生、防治等相關(guān)研究，并展望了小麥黃矮病未來研究方向，以期為小麥黃矮病有效防控提供參考。

關(guān)鍵詞：小麥黃矮??；品種選育；病毒抑制劑；防治

文章編號(hào)：1005-2690（2023）08-0111-03? ? ? ?中國圖書分類號(hào)：S435.121? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

作者簡介：王子騫（2000—），男，漢族，甘肅天水人，在讀碩士，研究方向?yàn)樽魑镌耘嗯c耕作。

通信作者：張金汕（1987—），男，漢族，甘肅天水人，博士，講師，研究方向?yàn)樾←湼弋a(chǎn)栽培。

小麥?zhǔn)俏覈饕募Z食作物之一，消費(fèi)量約占三大谷物總消費(fèi)量的34％。小麥黃矮病是由大麥黃矮病毒侵染引起，多在美國、新西蘭、土耳其、澳大利亞等國家出現(xiàn)[1]，近年來在我國甘肅、陜西、河南等多地均有發(fā)生。隨著小麥生產(chǎn)環(huán)境的變化，小麥黃矮病害呈逐漸加重的趨勢，尤其對(duì)我國北方小麥種植區(qū)為害嚴(yán)重，對(duì)我國的糧食安全造成了很大威脅。

目前，國內(nèi)外學(xué)者已從小麥黃矮病的預(yù)測預(yù)報(bào)、抗耐品種選育、化學(xué)藥劑噴施等方面進(jìn)行研究，但對(duì)小麥黃矮病致病因子的作用機(jī)理和過程、新型病毒抑制劑鑒定和栽培防治措施的研究報(bào)道相對(duì)較少[2]。

1 小麥黃矮病的發(fā)生

1.1 小麥黃矮病發(fā)生的直接原因

1.1.1 小麥黃矮病的病原及為害特征

大麥黃矮病毒是引發(fā)小麥黃矮病的直接原因，是黃癥病毒屬的“成員”之一，是一種正鏈RNA病毒?；谘料x血清型鑒定，我國大麥黃矮病毒株系主要分為大麥黃矮病毒-GPV株系、大麥黃矮病毒-PAV株系、大麥黃矮病毒-RMV株系以及大麥黃矮病毒-

GAV[3]。大麥黃矮病毒侵染寄主植株后，植株的正常生理代謝進(jìn)程被干擾，植株的形態(tài)特征發(fā)生改變，一般表現(xiàn)為葉片變異、組織壞死和畸形。

1.1.2 小麥黃矮病的傳播媒介及為害特征

麥蚜是小麥黃矮病的主要傳播媒介，在成蟲、若蟲時(shí)期，通過刺吸式口器傳播小麥黃矮病，進(jìn)而影響小麥生產(chǎn)。基于麥蚜生活環(huán)境和生活習(xí)性，我國麥蚜種類主要分為麥二叉蚜、麥長管蚜、禾谷溢管蚜、麥無網(wǎng)長管蚜、玉米蚜等[4]。其中，麥長管蚜的傳毒效率較高。麥二叉蚜和麥長管蚜是導(dǎo)致北方小麥黃矮病暴發(fā)的主要種類，溫度升高有利于麥二叉蚜繁殖。禾谷溢管蚜是造成南方小麥黃矮病暴發(fā)的主要種類，溫濕多降水有利于禾谷溢管蚜繁殖。玉米蚜主要分布在我國玉米種植區(qū)，對(duì)玉米為害程度較重。

麥蚜主要以小麥的根、莖稈、葉為食。研究發(fā)現(xiàn)，麥蚜取食不僅與小麥生長發(fā)育部位有關(guān)，還受其他因素影響。Li Dandan等（2020）[5]通過麥蚜取食的選擇性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，未感染大麥黃矮病毒的麥蚜喜食感染大麥黃矮病毒的植株，感染大麥黃矮病毒的麥蚜反而喜食未感染大麥黃矮病毒的植株。

1.2 小麥黃矮病發(fā)生的間接原因

1.2.1 降水、季節(jié)和光照

降水間接影響小麥黃矮病的發(fā)生。有研究表明，濕度在50％左右時(shí)，有利于蚜蟲的發(fā)生，若降低濕度，則對(duì)其病害發(fā)生有抑制作用。

研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)與光照對(duì)小麥黃矮病的發(fā)生有一定影響。一是我國夏季氣溫較高，對(duì)于不耐熱的麥蚜（麥二叉蚜和麥長管蚜）來說，將很難完成其正常的生長發(fā)育進(jìn)程。二是我國的麥長管蚜是周期性孤雌生殖，為了躲避外界氣候和人為因素的影響，會(huì)在秋季越冬產(chǎn)卵，因此在冬季蚜蟲難以對(duì)作物造成為害。

此外，光照也可以通過干涉蚜蟲的活動(dòng)影響小麥黃矮病的發(fā)生[6]。

1.2.2 栽培和管理措施

栽培和管理措施也可以影響小麥黃矮病的發(fā)生概率。一是栽培措施。在旱地栽培小麥可以減少小麥黃矮病的發(fā)生，降低小麥播種密度可以影響小麥黃矮病的發(fā)生概率。二是管理措施。按時(shí)施肥有利于提高小麥的抗病能力。

1.2.3 品種抗病性

小麥黃矮病的發(fā)生不僅與大麥黃矮病毒的侵染和麥蚜的傳播有關(guān)，還受小麥品種抗病性的間接影響。品種的抗病性對(duì)于降低作物發(fā)病、增加產(chǎn)量方面具有重要意義。小麥品種的抗病性對(duì)于小麥黃矮病發(fā)生有間接影響。吳寬等研究認(rèn)為，新品種小麥——華山新麥草易位系在抗大麥黃矮病毒上具有良好的表現(xiàn)，并篩選出了抗大麥黃矮病毒的新的品種。

2 小麥黃矮病的防治措施

2.1 選育新品種

2.1.1 常規(guī)育種

常規(guī)育種是一種普遍應(yīng)用的選育新品種方法[7]。目前，在自然界中已發(fā)現(xiàn)的高抗小麥黃矮病植物中，僅有禾本科植物大賴草、偃麥草和冰草。為選育出抗小麥黃矮病品種，我國小麥工作者將小麥與抗大麥黃矮病毒品種進(jìn)行雜交，并選育出了部分穩(wěn)定且優(yōu)良的品種。

2.1.2 分子育種

隨著基因組學(xué)和高通量測序技術(shù)以及分子標(biāo)記技術(shù)的迅速發(fā)展，越來越多抗小麥黃矮病基因被定位與克隆。目前，我國研究學(xué)者通過對(duì)大麥黃矮病毒基因的研究，發(fā)現(xiàn)其基因組大小約為5.8 kb，主要由4個(gè)非編碼框和6個(gè)編碼框組成（ORF1、ORF2、ORF3、ORF4、ORF5、ORF6）。喬世英等（2020）[8]研究了ORF1編碼P1蛋白；ORF2編碼與病毒復(fù)制相關(guān)的蛋白P2；ORF3編碼一種外殼蛋白，該蛋白的功能主要與麥蚜傳播病毒特異性相關(guān)；ORF4編碼P4蛋白，其主要功能是在寄主體內(nèi)進(jìn)行病毒的擴(kuò)散；ORF5編碼一種叫通讀蛋白，其功能與ORF3類似；ORF6編碼P6蛋白。雖然當(dāng)時(shí)對(duì)于ORF1和ORF6編碼出的蛋白作用不清楚，但這對(duì)于解開大麥黃矮病毒內(nèi)部結(jié)構(gòu)和探究其功能邁出了關(guān)鍵一步。隨后仝則乾等研究了ORF1編碼的蛋白P1在病毒進(jìn)行轉(zhuǎn)錄時(shí)起作用，ORF6編碼的蛋白P6起沉默抑制子的作用。Simon Amma L等（2021）[9]通過田間觀察鑒定出小麥MDRO45和MDRO49基因?qū)π←滭S矮病的傳播媒介有很好的抗性，并將這個(gè)抗性基因?qū)肷唐沸←溨芯哂泻芨叩臐摿Γ梢詼p輕小麥黃矮病的危害。

大麥黃矮病毒在寄主體內(nèi)進(jìn)行運(yùn)輸和擴(kuò)散的主要方式是通過病毒運(yùn)動(dòng)蛋白將病毒顆粒包裹起來，從剛被感染部位的細(xì)胞運(yùn)輸?shù)狡渌课晃幢桓腥镜募?xì)胞中。李靜遠(yuǎn)等通過對(duì)感染大麥黃矮病毒的小麥進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，篩選得到了與病毒增殖相關(guān)的TaCDK3蛋白，通過研究得出TaCDK3蛋白的存在會(huì)抑制大麥黃矮病毒的入侵，且TaCDK3蛋白含量與病毒含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，為培養(yǎng)抗小麥黃矮病品種提供了理論依據(jù)。抗性蛋白是一種能提高品種抗性、減輕小麥黃矮病危害的蛋白類型。利用抗性蛋白進(jìn)行育種對(duì)于小麥黃矮病的防治是一種新的方向。

近年來，我國開展了對(duì)大麥黃矮病毒抗性蛋白的研究工作。劉海英研究了通過裂殖酵母解析整個(gè)大麥黃矮病毒基因組，發(fā)現(xiàn)了黃矮病在發(fā)病后影響作物生長和發(fā)育的關(guān)鍵作用蛋白——17K蛋白，該蛋白的發(fā)現(xiàn)對(duì)于防治小麥黃矮病研究具有重要意義和深遠(yuǎn)影響。

李琳等研究了利用Hrip1蛋白激發(fā)子誘導(dǎo)小麥抗性，減輕了小麥黃矮病的癥狀，并發(fā)現(xiàn)能夠抑制大麥黃矮病毒在小麥體內(nèi)的擴(kuò)增，影響蚜蟲的取食。由此可知，抗性蛋白的研究對(duì)于選育優(yōu)良抗小麥黃矮病品種尤為重要。

2.2 化學(xué)防治

2.2.1 常規(guī)化學(xué)藥劑的使用

化學(xué)藥劑的使用僅在麥蚜群體密度達(dá)到一定數(shù)量，無法通過物理或農(nóng)業(yè)方式有效控制麥蚜數(shù)量和減輕小麥黃矮病的危害時(shí)使用。一般采用吡蟲啉等化學(xué)藥劑進(jìn)行防控?；瘜W(xué)藥劑使用一般分為2種情況。一是在小麥播前和返青期對(duì)小麥黃矮病進(jìn)行預(yù)防。藥劑拌種是播前保護(hù)小麥幼苗正常生長發(fā)育的關(guān)鍵，可以有效降低麥蚜越冬前的基數(shù)和阻止土傳病與種傳病害的發(fā)生概率。返青期主要針對(duì)能安全越冬后的麥蚜進(jìn)行第二次預(yù)防，可有效防止小麥黃矮病的發(fā)生。二是在單株總麥蚜量或某一種麥蚜數(shù)量達(dá)到一定值時(shí)進(jìn)行滅殺。

2.2.2 新型病毒抑制劑的使用

常規(guī)化學(xué)藥劑一般只針對(duì)小麥葉片表面的麥蚜，對(duì)小麥黃矮病的發(fā)生可以起到很好的防控效果。但對(duì)于已經(jīng)被蚜蟲侵染的植株來說，導(dǎo)致小麥黃矮病發(fā)生的大麥黃矮病毒仍然存在植物體內(nèi)，且大麥黃矮病毒可以依靠寄主體內(nèi)的核苷酸、堿基、酶等進(jìn)行復(fù)制和遺傳，待病毒積累到一定量后，小麥會(huì)表現(xiàn)出典型的矮化、黃化癥狀。針對(duì)小麥黃矮病如何防治的問題，我國引入了20多種病毒防治類藥劑。

吳寬等通過田間試驗(yàn)測定發(fā)現(xiàn)，在甾烯處理后的植株上，發(fā)病率在10％～20％，預(yù)防和治療效果在66％～71％，然后對(duì)甾烯還進(jìn)行了毒力測定和防效試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)甾烯有效濃度為3.385 mg/L，15 mg/L甾烯對(duì)受感染時(shí)間不長的植株的防治效果達(dá)到了82.63％，因此甾烯可以作為新的抗病毒劑在生產(chǎn)中使用。

2.3 物理防治

2.3.1 雜草的清除

雜草在小麥黃矮病防治中是一個(gè)不可忽略的因素。在夏季，由于麥蚜經(jīng)常從田間遷飛到附近的雜草中越夏，因此雜草成為了麥蚜的中間寄主。多位專家學(xué)者研究揭示了生長在冬小麥田內(nèi)的黑麥草可以為大麥黃矮病毒等侵染谷物型病毒提供生存環(huán)境。因此在種植小麥時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)小麥的田間管理，及時(shí)清除田間及其附近雜草。

2.3.2 播期的選擇

近年來，我國各地普遍出現(xiàn)高溫天氣。氣溫升高會(huì)導(dǎo)致植物病害加劇，冬小麥適時(shí)晚播，可以減輕麥蚜的毒害作用，從而使冬小麥安全越冬。春小麥應(yīng)采取適期早播，人為選擇播種期以避開春、秋季蚜蟲回遷的高峰期，有效減少小麥黃矮病的侵染以及冬麥區(qū)初始帶毒蚜量，利于控制蚜蟲繁衍。

2.3.3 間混套作模式的應(yīng)用

利用生物多樣性，采用兩系混種防治小麥黃矮病已有一定進(jìn)展。據(jù)相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，與其他非寄主作物間作套種可以降低小麥黃矮病的發(fā)病率。多位學(xué)者將冬小麥與三葉草混合間作，探究混合間作是否可以保護(hù)谷物免受蚜傳病害的侵害。結(jié)果表明，此方法可以減少蚜蟲種群數(shù)量，但無法改變受感染后的情況。因此，改進(jìn)栽培方式，有利于降低小麥黃矮病的發(fā)生概率。

2.4 生物防治

小麥黃矮病防治主要依賴于化學(xué)藥劑，但由于化學(xué)藥劑容易對(duì)環(huán)境造成污染，因此生物防治成為一種綠色環(huán)保的防治小麥黃矮病的策略。小麥黃矮病生物防治一般通過天敵防治的方式滅殺病蟲害，例如寄生性寄生蜂和捕食性瓢蟲可以有效防控小麥黃矮病的發(fā)生。

3 結(jié)束語

通過RFLP分子標(biāo)記可以鑒定新的抗性來源。但如何通過鑒定出的抗性基因來預(yù)測小麥黃矮病發(fā)生的嚴(yán)重程度，對(duì)于提供新的抗小麥黃矮病的種質(zhì)資源至關(guān)重要。近年來，我國已經(jīng)開展了通過基因來預(yù)測品種抗病性的研究，Silva等報(bào)道了利用高通量表型去表征大麥黃矮病，并通過大麥黃矮病毒的基因組選擇去預(yù)測病害嚴(yán)重程度，從而改善大麥黃矮病特性的潛力。未來通過此方法將有助于篩選出抗性品種，對(duì)減少小麥黃矮病的發(fā)生具有一定的啟示。利用無污染的天然物質(zhì)防治小麥黃矮病具有一定研究前景。近年來，Pichon等研究表明，兩種天然物質(zhì)（印棟素和礦物油）對(duì)蚜蟲的存活和小麥黃矮病的傳播有一定影響。目前我國防治小麥黃矮病的原材料多來源于和小麥有著親緣關(guān)系的植株，但對(duì)于其他非植株類型和無污染的天然物質(zhì)的抗性材料探索較少。抗性物質(zhì)的挖掘在未來將會(huì)是一個(gè)較好的研究方向。

參考文獻(xiàn)：

[1]Nancarrow Narelle，Aftab Mohammad，Hollaway Grant，et al.Yield losses caused by barley yellow dwarf virus-PAV infection in wheat and barley：A Three-Year field study in South-Eastern Australia[J].Microorganisms，2021，9（3）：645.

[2]鐘沁蓉.小麥黃矮病品種（系）抗性鑒定及傳毒蚜蟲對(duì)寄主選擇行為的研究[D].咸陽：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2021.

[3]張弛，孟琳欽，蘇丹，等.麥蚜及植物病毒脅迫下小麥體內(nèi)保護(hù)酶和解毒酶活性的變化[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2020，40（3）：328-333.

[4]王超，李新安，劉恩良，等.我國麥蚜抗藥性及研究現(xiàn)狀[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2022，44（3）：626-635.

[5]Li Dandan，Zhang Chi，Tong Zeqian，et al.Transcriptome response comparison between vector and non-vector aphids after feeding on virus-infected wheat plants[J].BMC genomics，2020，21（1）：2-14.

[6]Silva Paula，Evers Byron，Kieffaber Alexandria，et al.Applied phenomics and genomics for improving barley yellow dwarf resistance in winter wheat[J].G3（Bethesda，Md.），2022，12（7）：1-13.

[7]安艷陽.小麥常規(guī)育種技術(shù)分析[J].種子科技，2022，40（2）：55-57.

[8]喬世英，閆佳會(huì)，郭青云.中國大麥黃矮病毒及大麥黃矮病毒-GAV株系研究進(jìn)展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，47（10）：103-111.

[9]Simon Amma L，Caulfield John C，Hammond Kosack Kim E，et al.Identifying aphid resistance in the ancestral wheat Triticum monococcum under field conditions[J].Scientific Reports，2021，11（1）：1-11.