棉花產(chǎn)量與纖維品質(zhì)育種主要方法的簡(jiǎn)要剖析

劉慧平

摘 ? ?要：棉花是一種常異花授粉農(nóng)作物，產(chǎn)量和優(yōu)良的纖維品質(zhì)是棉花育種的重要目的。目前棉花品種的產(chǎn)量與纖維品質(zhì)之間大部分成反比，很難同時(shí)改善棉花纖維品質(zhì)與產(chǎn)量。導(dǎo)致棉花產(chǎn)量與纖維品質(zhì)無(wú)法同時(shí)提高的原因是不利性狀基因與目標(biāo)性狀基因連鎖。要同時(shí)提高纖維品質(zhì)和產(chǎn)量，必須從育種方法入手，文章基于棉花的生理特性和生長(zhǎng)規(guī)律，分析棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)育種的遺傳基礎(chǔ)，重點(diǎn)研究棉花育種方法，以達(dá)到同時(shí)提高棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的目的。

關(guān)鍵詞：棉花；產(chǎn)量；纖維品質(zhì)；育種；遺傳基礎(chǔ)

文章編號(hào)：1005-2690（2023）11-0017-03 ? ? ? 中國(guó)圖書(shū)分類號(hào)：S562 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

育種是指利用遺傳差異在一個(gè)物種或變種中產(chǎn)生新的變體，通過(guò)篩選培育新的品種。在棉花育種中，產(chǎn)生新的基因變異是育種的基礎(chǔ)，正確選取和定位基因至關(guān)重要[1]。棉花的品質(zhì)性狀主要由多基因加性遺傳調(diào)控，遺傳能力強(qiáng)，不受環(huán)境影響。只有采用適當(dāng)?shù)挠N方法和措施，才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的育種效果。

1 棉花的生理特性以及生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

1.1 棉花的生理特性

棉花是一種喜光的作物，在整個(gè)生長(zhǎng)期間需要較高的溫度和光照條件。棉花的根系具有很強(qiáng)的恢復(fù)能力，即使根系斷裂，也可以再次生長(zhǎng)。棉花的養(yǎng)分和繁殖生長(zhǎng)是同步進(jìn)行的，并且其對(duì)化肥的需求較大[2]。

1.2 棉花的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

棉花的生產(chǎn)周期從播種到吐絮一般為140 d，分為4個(gè)階段。第1個(gè)階段為萌發(fā)期，即從播種到50％棉花萌發(fā)，需要7～10 d。第2個(gè)階段為苗期，從幼苗發(fā)育到50％棉花現(xiàn)蕾，需要50～55 d。第3個(gè)階段為蕾期，從幼蕾到50％棉花開(kāi)花，需要約30 d。第4個(gè)階段為花鈴期，即從開(kāi)花到50％棉花吐絮，需要45～50 d。其中，苗期和蕾期是棉花生長(zhǎng)的關(guān)鍵期，也是養(yǎng)分蓄積的階段。花鈴期是棉花產(chǎn)量形成和纖維生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，應(yīng)加強(qiáng)田間控制，以確保棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)。

2 棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)育種的遺傳基礎(chǔ)

2.1 天然雜交

棉花是一種常異花傳粉植物，其自然雜種比例通常為2％～10％，最高可達(dá)到20％[3]。自然雜交會(huì)導(dǎo)致棉花群體雜種的比率增大，進(jìn)而增加雜種和優(yōu)良品種之間的交配概率。因此，棉花基因在短暫的幾代之后，其基因變異會(huì)變得非常復(fù)雜。盡管棉花的自然雜種往往具有一定的同一性，但這為棉花自然種群的篩選奠定了基礎(chǔ)。

在自然雜種中，棉花型種群中的基因差異越大，自然雜種的選育效應(yīng)就越好；基因差異越小，則其選擇效應(yīng)越弱。自然雜交雖然有利于培育棉花新品種，但對(duì)棉花新品種的保存不利，這也是棉花品種混雜的一個(gè)重要原因。

2.2 自然突變

棉花基因的自然突變是其基因變異的一種方式。在漫長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)，通過(guò)嚴(yán)格的自交和篩選，仍然存在許多顯著的基因變異。自然突變的發(fā)生概率通常很小，大部分基因突變都是隱性的微小基因變化，對(duì)基因的表型影響很小，通常難以發(fā)現(xiàn)。雖然自然突變并非棉花品種的主要遺傳變異，但棉花種群中存在大量珍貴的基因變異，對(duì)棉花的天然種群也有一定的影響[4]。

2.3 棉花品種的剩余遺傳變異

棉花的“純”和“不純”是兩個(gè)相對(duì)概念，沒(méi)有一個(gè)完全“純”的品種。通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的自交和篩選，能提高育種性狀的純合性，也能保持部分的遺傳變異。棉花的幾個(gè)重要經(jīng)濟(jì)性狀都由多個(gè)微效應(yīng)基因控制，具有較大的篩選潛能。尤其是在一批還沒(méi)有完全成熟的新品種里，由于早熟而使棉花的群體基因構(gòu)成更加復(fù)雜，這是棉花型的殘余基因變異。因此，在棉花育種中，殘余基因的變異也是育種的重要依據(jù)之一。

2.4 棉花各品種間的遺傳差異特點(diǎn)

棉花的主要經(jīng)濟(jì)特性是由多個(gè)微效應(yīng)基因調(diào)控的，其主要經(jīng)濟(jì)特性是由多個(gè)基因構(gòu)成，其遺傳多樣性也比較復(fù)雜。棉花育種的基因變異特征是其遺傳學(xué)的重要依據(jù)。了解和掌握遺傳變異的特征，對(duì)于制訂棉花育種項(xiàng)目及選擇棉花育種技術(shù)具有十分重要的意義。遺傳變異系數(shù)、遺傳效應(yīng)、遺傳相關(guān)系數(shù)等指標(biāo)能較好地體現(xiàn)棉花各主要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)的遺傳變異特征[5]。

在個(gè)體特征上，個(gè)體的遺傳差異很大。在單株鈴數(shù)、衣指、纖維強(qiáng)度和纖維細(xì)度方面，基因差異很小。在棉花的主要經(jīng)濟(jì)特性中，優(yōu)勢(shì)作用在單株鈴數(shù)和纖維細(xì)度方面占有很大比例；特別是在產(chǎn)出方面，其效果明顯高于加性效果，主要表現(xiàn)在顯性作用上。由于其遺傳性差，且受外界環(huán)境因素的制約，不易從其表型上判斷出其真正的遺傳型，因此可操作性也不強(qiáng)。

單鈴重、籽指、纖維長(zhǎng)度等特征表現(xiàn)出相似的顯性和加性作用，遺傳速率適中，對(duì)周圍環(huán)境的干擾較小，對(duì)選持力一般。衣分、衣指、纖維強(qiáng)度等特征中，加性作用顯著多于顯性作用，主要表現(xiàn)在加性作用上[6]。由于其遺傳性高，且受外界環(huán)境因素的干擾，易于從形態(tài)上鑒別出真正的遺傳型，因此具有較大的可控性。

棉花的生產(chǎn)和組成與纖維細(xì)度之間有很強(qiáng)的相關(guān)性，與纖維長(zhǎng)度和強(qiáng)度之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。纖維長(zhǎng)度、纖維細(xì)度和纖維強(qiáng)度等纖維品質(zhì)指標(biāo)之間存在著微弱的正向關(guān)系。與單株鈴數(shù)目關(guān)系最大的是單鈴重和衣分值。單株鈴數(shù)、單鈴重和衣分等主要性狀之間存在顯著的負(fù)向關(guān)系[7]。

為了引導(dǎo)育種企業(yè)的繁雜生產(chǎn)，應(yīng)根據(jù)某一年、某一材料的調(diào)查成果，進(jìn)行大量深入的調(diào)查，并不斷總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，從而達(dá)到更好的選擇效果。

2.5 棉花各性狀間的基因進(jìn)展差異

棉花育種通常利用基因進(jìn)展來(lái)評(píng)估選育的影響程度。基因進(jìn)展包括基因的變異系數(shù)和遺傳性，與選擇性差異和遺傳性有關(guān)。通過(guò)利用相關(guān)的基因進(jìn)展指標(biāo)，可以對(duì)不同群體、不同后代和不同性狀的基因增加率進(jìn)行比較評(píng)估，從而對(duì)育種物質(zhì)進(jìn)行合理的評(píng)價(jià)和管理。基于對(duì)基因進(jìn)展的估計(jì)，可以評(píng)估新一代優(yōu)質(zhì)品種的選育比例，為育種區(qū)的大小提供依據(jù)。雖然試驗(yàn)原料和計(jì)算方式存在差異，但在5％的選育強(qiáng)度下，棉花的重要經(jīng)濟(jì)特性與基因進(jìn)展的排名基本一致。研究表明，在選育中，篩選產(chǎn)量指標(biāo)的作用要優(yōu)于篩選質(zhì)量指標(biāo)；在各種產(chǎn)量指標(biāo)中，最佳選用的是單株鈴數(shù)；在各種質(zhì)量指標(biāo)中，最佳選用的是纖維強(qiáng)度。

3 棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)育種方法

3.1 選擇育種

棉花是一種常異花傳粉的農(nóng)作物，在棉花的種群中存在著大量的殘余基因突變。由于目前育種品種市場(chǎng)化和育種企業(yè)急于求成，品種選育速度加快，選育年限縮短，新品種還不夠穩(wěn)固就貿(mào)然投入生產(chǎn)，導(dǎo)致剩余的遺傳變異較大。棉花的自然異交比率相當(dāng)高，在一些特定的環(huán)境中可達(dá)到50％[8]。棉花的子代之間多次自然異交，使得該品種的雜交能力得到提高，棉花的遺傳變異也頻繁出現(xiàn)。因此，棉花天然種群的遺傳基礎(chǔ)十分復(fù)雜，為育種提供了必要的基因變異資源。對(duì)棉花品種群的1個(gè)或幾個(gè)系列優(yōu)質(zhì)品種進(jìn)行篩選，通過(guò)分析和對(duì)比，可以使其產(chǎn)量、纖維品質(zhì)等重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)得到持續(xù)改善，但是育種對(duì)優(yōu)質(zhì)品種的篩選概率很小，提高產(chǎn)量和纖維品質(zhì)也十分困難，很難克服或打破棉花質(zhì)量與產(chǎn)量的負(fù)向相關(guān)性。

3.2 品種間雜交育種

品種間雜交育種以育種型為主要育種手段，至今仍被廣泛采用，效果十分明顯，然而這種方法存在明顯的缺點(diǎn)。具體來(lái)說(shuō)，該技術(shù)的雜交率較低，很難突破產(chǎn)量與纖維品質(zhì)之間的負(fù)向關(guān)系，無(wú)法有效進(jìn)行有益的遺傳轉(zhuǎn)化和改造，不能選出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、高效聚集型的新品種。為了解決這個(gè)問(wèn)題，目前國(guó)內(nèi)外棉花育種采取了下列育種技術(shù)。

3.2.1 改良互交法

改良互交法是一種通過(guò)雜交來(lái)進(jìn)行育種的技術(shù)。該技術(shù)是在雜種子代中，根據(jù)育種目的選擇優(yōu)良品系進(jìn)行雜交和組合，反復(fù)進(jìn)行幾個(gè)循環(huán)，通過(guò)常規(guī)的育種程序鑒定和比較，可以獲得新的種質(zhì)或新的品種。一些育種人員試圖將3種棉（陸地棉、瑟伯氏棉、亞洲棉）的高纖維強(qiáng)度向陸地棉轉(zhuǎn)化，以期同時(shí)增加棉花產(chǎn)量和纖維強(qiáng)度。通過(guò)改進(jìn)棉花間的互交性，使得產(chǎn)量與纖維強(qiáng)度之間的關(guān)系從負(fù)向關(guān)系（－0.928）變?yōu)檎蜿P(guān)系（＋0.448），從而使其在生產(chǎn)和性能上得到提高。

3.2.2 輪回篩選法

輪回篩選法是在一個(gè)具有大量遺傳基因的雜種子代中挑選出優(yōu)秀的個(gè)體進(jìn)行雜交，形成新的種群，并不斷進(jìn)行篩選和雜交，最終培育出新的種質(zhì)。育種試驗(yàn)結(jié)果表明，采用循環(huán)選擇性可以有效地突破不良的遺傳鏈，提高優(yōu)良基因的重組概率，使棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)得到改善。無(wú)論是異花傳粉還是自體傳粉，無(wú)論遺傳種類如何，都可以利用循環(huán)選擇改善產(chǎn)量特性。與單次選擇相比，輪回選擇對(duì)多個(gè)等位基因進(jìn)行了更大的組合。通過(guò)在多個(gè)循環(huán)中進(jìn)行多個(gè)周期的交替選擇，可以增加基因的加性變化，突破不良的基因鏈。

3.2.3 改良回交法

改良回交是一種雜交技術(shù)，將雜種與回交型的雜種進(jìn)行雜交。該技術(shù)對(duì)具有不同優(yōu)異特性的雜交組合與相同親本進(jìn)行回交，形成具有各自特征的回交品系，再進(jìn)行回交，培育出新的育種材料。改良回交育種法將單交、回交、三交等育種技術(shù)相結(jié)合，可突破豐產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)與抗病等性狀之間的限制，大大提高了優(yōu)勢(shì)基因的重組概率，呈現(xiàn)了“超級(jí)單親”的特點(diǎn)。改良回交還能改變產(chǎn)量與抗性之間的關(guān)系，從－0.51轉(zhuǎn)變?yōu)椋?.21。該方法主要程序模式如圖1所示。

3.2.4 其他方法

分裂交配法、輪回選擇法也是棉花品質(zhì)育種的重要途徑。分裂交配法指通過(guò)雜交不同子代中具有代表性的極性個(gè)體，然后通過(guò)子代的篩選來(lái)培育新物種。輪回選擇法則是在一個(gè)具有大量遺傳基因的雜種子代中，選出優(yōu)秀的個(gè)體進(jìn)行交配，形成新的種群，通過(guò)不斷進(jìn)行篩選和雜交來(lái)培育新品種。這些方法都可以突破優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)的限制，提高優(yōu)勢(shì)基因重組的概率，從而達(dá)到高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)纖維的高度聚合。

3.3 遠(yuǎn)緣雜交育種

遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)在棉花育種中已得到廣泛應(yīng)用。該方法利用不同物種的優(yōu)勢(shì)，擴(kuò)展遺傳變異范圍，從而形成具有突破意義的新品種或新種質(zhì)。該方法可利用海島棉、野生棉等棉花品種改良陸地棉的纖維品質(zhì)、抗性和適應(yīng)能力。

3.4 誘變育種

誘變育種是通過(guò)物理化學(xué)因素誘導(dǎo)植物的基因突變，然后通過(guò)育種步驟來(lái)培育出新的種質(zhì)和品種。大量育種試驗(yàn)證明，這種方法既可以改善品質(zhì)，也可以提高產(chǎn)量。在對(duì)棉花進(jìn)行輪流輻照后，棉花的產(chǎn)量和纖維強(qiáng)度發(fā)生了負(fù)向變化，而種群的遺傳變異隨之增大。國(guó)內(nèi)學(xué)者在棉花誘變育種方面做了大量的工作，并取得了一些成功經(jīng)驗(yàn)。通過(guò)綜合利用輻照和雜交技術(shù)，可以明顯增加優(yōu)良變異頻次，增加篩選機(jī)會(huì)，所培育品種的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)得到改善，其他特性也得到改善。

4 結(jié)束語(yǔ)

棉花是一種常異花授粉的農(nóng)作物。要想實(shí)現(xiàn)棉花高產(chǎn)和纖維品質(zhì)優(yōu)良，必須科學(xué)合理地選擇育種方法。育種的目的是克服產(chǎn)量和纖維品質(zhì)之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。雜交是一種非常有效的育種方法，既可以選擇品種間雜交育種，也可以選擇遠(yuǎn)緣雜交育種、誘變育種等。其中，品種間雜交育種包括改良互交法、輪回篩選法、改良回交法、分裂交配法、輪回選擇法等。只有突破產(chǎn)量和纖維品質(zhì)之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系，才能實(shí)現(xiàn)較好的育種效果。

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