楊 悅, 顧廣軍, 于文全, 卜海東, 劉 暢, 胡穎慧, 程顯敏, 張彥麗

(1.黑龍江省農業(yè)科學院牡丹江分院,寒地果樹育種栽培重點實驗室, 黑龍江 牡丹江 157000;2.牡丹江師范學院生命科學與技術學院, 黑龍江 牡丹江 157011)

中國是蘋果原產地之一,種質資源豐富,栽培面積廣泛[1]。在不同的蘋果栽培地區(qū),由于生態(tài)條件和市場需求等差異,各育種單位根據地區(qū)的實際情況,采用不同育種方式選育出適應當地需求的優(yōu)質蘋果品種。據不完全統(tǒng)計,截至2018年,我國已成功育出蘋果品種300余個[2]。

對蘋果品種進行系譜分析,不僅能夠把握當前育種動態(tài),也為今后育種中親本的選配提供依據。目前,我國育成的蘋果品種較多,系譜分析也有報道。辛培剛等[3]對我國400余個蘋果品種進行了系譜分析,揭示了品種族系和演化關系;董志丹等[4]對1951—2019年我國育成的273個蘋果品種的系譜進行了分析發(fā)現(xiàn),蘋果的骨干親本為“富士”“金冠”“元帥”和“嘎啦”。此外,系譜分析在梨[5]、草莓[6]、獼猴桃[7]、葡萄[8]等園藝作物中皆有報道。以上研究均表明,系譜分析對追蹤骨干親本,揭示品種族系及演化,洞悉育種親本組成及選配規(guī)律等方面具有重要作用。

黑龍江省氣候寒冷,土壤肥沃,是我國寒地蘋果的主要栽培地區(qū)之一。由于地域特征,黑龍江省栽培的蘋果品種多為抗寒性較強的中小型蘋果,干物質含量高、風味濃,特別適合當地和俄羅斯市場的需求。黑龍江省栽培的蘋果品種眾多,但培育單位明確、育種信息清楚的育成蘋果品種僅有22個,其系譜尚不清楚。

本研究通過對黑龍江省栽培的22個育成蘋果品種進行統(tǒng)計分析,歸納整理了這些品種的審(鑒、認)定、登記和備案情況,物候期,耐貯性等,分析了這些品種的親本組成和選配特點,繪制了22個蘋果品種的系譜圖,發(fā)現(xiàn)了育種中的骨干親本,以期為今后蘋果育種工作和新品種親本的選配提供參考。

1 材料和方法

1.1 材 料

22個育成蘋果品種及其系譜資料主要來源于期刊文獻、專業(yè)出版物《中國果樹》《北方園藝》《園藝學報》《果樹學報》《中國果樹志》[9]《龍江果樹》[10]等,以及國家及各省農作物品種審定公告、公開發(fā)表的新品種選育報告等相關材料。

1.2 方 法

既通過新品種保護權又通過審定(或備案、登記、鑒定、認定)的品種,僅統(tǒng)計1次,時間均以審定(或備案、登記、鑒定、認定)證書為準。追溯育成品種的系譜時,盡量追溯到原始品種(指無法再進一步追溯其親本來源的育成品種、品系或材料),國外引進品種和地方品種視為原始品種,不追溯其系譜[11]。親本均為原始品種的蘋果品種視為第1代品種;親本之一為原始品種,另一親本為第1代或雙親均為第1代的視為第2代品種,以此類推為第3代,第4代。

根據推斷出來的親本,計算每一個育成品種的親本遺傳貢獻值,利用親本的遺傳貢獻值判斷親本的重要性。親本遺傳貢獻值的計算參照孟聚星等[8]的方法,略有改動。凡親本通過自然實生、芽變或誘變選種而成的品種,其親本的遺傳貢獻值為1;通過雜交育成的品種,其雙親的遺傳貢獻值均為0.5,每一育成品種的各直接親本遺傳貢獻值總和應等于1。

2 結果與分析

2.1 選育概況

19世紀60年代黑龍江省開始進行果樹育種工作,以抗寒、優(yōu)質、果大鮮食品種為育種目標,有計劃地進行育種、引種、實生選種等工作[12]。處于寒地的黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、新疆等省區(qū)地理條件相似,引種成功率高。

黑龍江省蘋果栽培品種主要有22個(表1),其中,有14個來自本省,8個來自省外。通過審定15個、登記2個、備案1個,還有4個蘋果品種有資料報道,但未審(認、鑒)定(表2);龍豐和塞外紅均通過國家林木良種審定,為國審品種。22個品種中,除塞外紅和東光的親本來源為農家品種不明確外,其余20個親本來源明確的育成品種,通過常規(guī)雜交手段選育出的有18個,占90%,表明雜交育種是黑龍江省主要的蘋果育種途徑;實生選種有1個,占5%;芽變選種1個,占5%。

表1 黑龍江省栽培的育成蘋果品種Table 1 Cultivated apple varieties in Heilongjiang Province

表2 黑龍江省通過不同育種方式育成的栽培蘋果品種數量統(tǒng)計Table 2 Statistics of main apple varieties bred by different breeding methods in Heilongjiang Province

親本來源明確的20個蘋果品種可分為3代(表3),其中,第1代品種11個(55%),主要通過雜交和實生選育,分別占50%和5%。第2代品種8個(40%),主要通過雜交和芽變選育,分別占35%和5%。第3代品種1個(5%),通過雜交選育。

表3 親本來源明確的20個蘋果品種的代數分布情況統(tǒng)計Table 3 Algebraic distribution of 20 apple varieties with clear parents

2.2 蘋果重要經濟性狀分析

黑龍江省屬于寒地,主要種植小蘋果,其果實的成熟期相較于大蘋果有所區(qū)別,根據果實的成熟期將黑龍江省蘋果劃分為早熟(8月底前)、中熟(9月中旬前)和晚熟(9月中旬及以后)。由表4可知,早熟品種5個(22.7%),中熟品種4個(18.2%),晚熟品種12個(54.6%),中早熟品種1個(4.5%);19個有花期描述的品種中,除“新帥”和“新冠”在4月開花外,其他品種均在5月開花。表明黑龍江省蘋果栽培品種主要以晚熟品種為主,多在5月開花。

表4 育成的蘋果品種經濟性狀情況Table 4 Economic characters of raised apple varieties

根據果面蓋色不同將蘋果分為紅色、黃色、綠色,黑龍江省栽培的22個育成品種全部屬于紅色品種,且均具有較強的抗寒性,有明確記載耐貯藏的品種有12個,占54.5%。為了方便研究,在蘋果栽培選育工作中,根據果實的單果重將蘋果劃分為大果(>200 g)、中果(100～200 g)和小果(<100 g)。大果品種2個(9.1%),中果品種6個(27.3%),小果品種14個(63.6%)。

2.3 親本組成

2.3.1直接親本組成

黑龍江省栽培的22個育成蘋果品種遺傳系譜圖見圖1,其中親本來源明確的20個品種共涉及直接親本26個(表5),可分為4類(引進品種(系)、育成品種(系)、地方品種及親本來源不詳的品種)。其中,引進品種(系)10個(38.5%),遺傳貢獻值為47.5%;育成品種(系)9個(34.6%),遺傳貢獻值為30.0%;地方品種1個(3.8%),遺傳貢獻值為5.0%;親本來源不詳品種6個(23.1%),遺傳貢獻值為17.5%。黑龍江省栽培的蘋果品種育種過程中,主要的直接親本類型為引進品種和育成品種,在新品種選育中利用育成品種作為親本,可大大縮短育種進程。

圖1 黑龍江省栽培的22個育成品種的系譜Fig.1 Pedigree of 22 varieties bred in Heilongjiang Province

表5 育成的蘋果品種直接親本類型與遺傳貢獻值Table 5 Types and genetic contribution of direct parents of bred apple cultivars

2.3.2原始親本組成

20個品種共涉及原始親本19個(表6),其中引進品種(系)12個(63.2%),遺傳貢獻值為67.6%;地方品種1個(5.3%),遺傳貢獻值為7.4%;親本來源不詳的品種6個(31.5%),遺傳貢獻值為25.0%。引進品種的數量及其遺傳貢獻值遠遠高于其他品種。說明在育種工作中引進品種運用較多,國內品種運用較少,引進品種在育種原始親本中占有主導地位。

表6 育成的蘋果品種原始親本類型與遺傳貢獻值Table 6 Type and genetic contribution of end ancestors of bred apple cultivars

2.4 親本組配特點

2.4.1不同單果重的親本組合

對18個雜交選育的品種進行統(tǒng)計分析,發(fā)現(xiàn)18個品種雙親均有單果重信息。雙親單果重不同的品種有17個,占94.4%,分別為大果×小果(8個),小果×大果(5個),中果×小果(3個),小果×中果(1個);雙親單果重相同的品種有1個,即小果×小果,占5.6%(表7)。18個雜交品種雙親或單親中都有小果品種,13個雜交品種單親中有大果品種,4個品種單親中有中果品種。

表7 育成的蘋果品種不同單果重的親本組合情況Table 7 Parent combinations of different single fruit weights of bred apple varieties

2.4.2不同成熟期親本組配

對18個雜交選育的品種進行統(tǒng)計分析,發(fā)現(xiàn)雙親都有成熟期信息的品種有12個。雙親成熟期不同的品種有11個,占91.7%,分別為早熟×晚熟(2個),中熟×早熟(2個),中熟×晚熟(1個),晚熟×早熟(4個),晚熟×中熟(2個);雙親成熟期相同的品種有1個,即晚熟×晚熟,占8.3%,結果見表8。10個雜交品種雙親或單親為晚熟品種;5個雜交品種單親為中熟品種;8個雜交品種單親為早熟品種。

表8 育成的蘋果品種不同成熟期的親本組合情況Table 8 Parent combinations of bred apple varieties at different maturity stages

2.4.3不同抗寒性親本組配

對18個雜交品種的親本抗寒性進行統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)9個品種的雙親都有抗寒性信息,雙親抗寒性不同的品種有7個,占77.8%,分別為抗寒性強×抗寒性差(4個),抗寒性差×抗寒性中(1個),抗寒性差×抗寒性強(2個);雙親抗寒性相同的品種有2個,即抗寒性強×抗寒性強,占22.2% ,結果(表9)表明,抗寒性的親本組配以抗寒強×抗寒差為主,8個雜交品種雙親或單親抗寒性強;1個品種單親抗寒性中;7個品種單親抗寒性差。

表9 育成的蘋果品種不同抗寒性的親本組合情況Table 9 Parent combinations of different cold resistance of bred apple varieties

2.4.4其他的親本組配

在選配過程中,抗寒品種果實耐貯藏性也是極為重要的性狀,雜交后代果實耐貯性與親本耐貯性呈正相關[13],選擇耐貯性強的親本更易獲得耐貯藏的雜交品種,例如:“金冠”(耐貯藏)ד紅太平”(不耐貯藏)育成了耐貯藏的優(yōu)良品種“金紅”,“金紅”(耐貯藏)ד白龍”(耐貯藏)育成了耐貯藏的“龍豐”。果實品質的遺傳較為復雜,果實品質越高的親本,雜交后代品質相應的提高[14],例如以“金冠”為母本培育出綜合品質優(yōu)良的“金紅”“龍冠”等雜交品種。

2.5 骨干親本分析

通過對黑龍江省栽培的22個育成蘋果品種的系譜(見圖1)分析發(fā)現(xiàn),“金冠”“鈴鐺果”“大秋”作為直接親本,使用頻數、遺傳貢獻率和衍生品種數最大,可作為育種的骨干親本。

“金冠”蘋果又名“黃香蕉”“黃元帥”“金帥”,原產于美國,屬晚熟品種,具有果個大、品質優(yōu)、耐貯藏、產量高、抗病性強等優(yōu)點[15]。以“金冠”為直接親本雜交培育了6個1代品種,包括“龍冠”“金紅”“新帥”“新冠”“嫩光”“新蘋4號”,又以其后代為親本培育出了2個2代(“龍帥”“龍豐”)和1個3代(“吉早紅”)品種。

“鈴鐺果”源于美國,具有抗寒、早熟、豐產等優(yōu)點,對蘋果黑星病、早期落葉病的抗性強[10]。以“鈴鐺果”為直接親本雜交選育了2個1代品種(“龍紅”和“七月鮮”)和2個2代品種(“新蘋1號”和“龍冠”)。

“大秋”蘋果又名“紫秋果”“紅太蘋果”,屬晚熟品種,具有抗寒、豐產、耐貯藏等優(yōu)點,對蚜蟲、蘋果黑星病、早期落葉病的抗性強[10]。以“大秋”為母本選育了1代品種“秋露”和“雙秋”及2代品種“龍秋”。

3 小結與展望

3.1 蘋果種質資源豐富,育種利用率不足

中國是蘋果原產地之一,具有豐富的種質資源[16]。但對親本來源清楚的20個蘋果品種的原始親本組合進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn),具有國外親本血緣的品種有19個(95.0%),雙親均為我國材料育成的蘋果品種僅有1個。與擁有豐富的蘋果種質資源相比,優(yōu)良種質資源利用率低。因此,在未來的育種工作中,應充分利用我國蘋果種質資源,育出具有優(yōu)良性狀的蘋果新品種。此外,黑龍江省栽培的育成蘋果品種主要為第1代品種(55%),其次是第2代品種(40%),且第1代和第2代品種均以雜交為主,有一定比例的實生和芽變選種,而第3代品種較少,說明蘋果育種工作仍有較大的提升空間,在未來的育種工作中,可加強現(xiàn)有育成品種的應用,以更快育出性狀優(yōu)良的蘋果品種。

3.2 以常規(guī)育種為主,諸多問題待解決

黑龍江省栽培蘋果品種育種以常規(guī)雜交育種為主,并沒有分子標記輔助育種、轉基因技術和誘變育種等育種技術的應用。在黑龍江省栽培的20個育成蘋果品種中,通過常規(guī)雜交選育的有18個(90%),這種以常規(guī)育種技術為主的育種方式,育種效率較低,制約了優(yōu)良蘋果新品種的選育進程。在育種工作中不僅要進行常規(guī)育種,更要結合現(xiàn)代生物技術,更快速、更準確地培育出優(yōu)良新品種。

自19世紀60年代黑龍江省開展果樹育種工作以來,引進和選育了如“龍豐”“金紅”“塞外紅”等抗寒、優(yōu)質、豐產的新品種,但仍存在諸多問題,寒地蘋果育種中抗寒性是亟待解決的課題,雖然選育了諸多品種,但綜合性狀優(yōu)良、能夠廣泛栽培的品種少;晚熟品種多(54.6%),早熟品種少(22.7%);果實蓋色為紅色的品種多(100%),非紅色品種少;小果品種多(63.6%),大果品種少(9.1%)。為滿足逐漸多樣化的市場需求,提高果樹育種目標,黑龍江省栽培的蘋果品種育種,應特別注重挖掘更多的優(yōu)質、抗寒、抗病、豐產、大果、耐貯運等優(yōu)異資源。

3.3 親本組配特點

本研究表明,親本選配過程中,抗寒、小果、晚熟的品種利用率較高。分析原因可能是寒地栽培的蘋果品種對抗寒性要求較高,而抗寒性強的多為小果型,品質好且耐貯藏的優(yōu)良品種多為晚熟。有研究表明,蘋果雜種后代的平均單果重小于雙親的平均單果重的中間值[17],小果具有較強的遺傳優(yōu)勢[18]。由此看來,要獲得理想的較大果型新品種,在選配組合時,親本之一需要選擇大果型,但東北地區(qū)氣候寒冷,抗寒性強的品種才適宜栽培,而抗寒性強的多為小果型,其抗寒性傳遞力較強[19],且遺傳與父母本密切相關,具有明顯的母性遺傳傾向[13],而雜交品種的成熟期又受雙親的嚴格制約,不同成熟期的親本組合雜交后代多介于雙親之間或稍提前[20]。因此,在選配雜交組合時,要特別重視對小果親本的選擇,首先考慮抗寒性,盡量以抗寒性強、較大果型資源為母本,另外,親本的綜合性狀優(yōu)良、成熟期與目標成熟期相近的品種作親本,更有機會獲得理想育種目標的新品種。

3.4 系譜圖仍不完善,有待進一步深入

本研究統(tǒng)計和分析了黑龍江省栽培的22個育成蘋果品種,繪制了品種的系譜圖,發(fā)現(xiàn)育成品種的親本系譜仍不完善,許多品種育種資料缺失或記載不詳,部分育種單位未公布育成品種雙親信息,以及同物異名和同名異物等問題的存在,導致生產上的品種多于文獻報道品種。對此,育種單位準確詳細報道育成品種的親本來源和基本生物學特性,在品種命名過程中嚴格遵循命名規(guī)則,不重復命名,為提高育種進程提供可靠依據。