李勇輝，周天江，陳文華，唐國文 ，柳 青

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護學(xué)院，云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，云南 昆明 650201；2.保山學(xué)院 資源環(huán)境學(xué)院，云南省高校滇西昆蟲資源保護與利用重點實驗室，云南 保山 678000)

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是一種人為干預(yù)和控制下形成的人工生態(tài)系統(tǒng)[1]，其服務(wù)功能是以最大限度地提供糧食等優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品為核心[2]。隨著農(nóng)業(yè)耕作模式向集約化和規(guī)?；霓D(zhuǎn)變，在農(nóng)業(yè)管理過程中大量使用化學(xué)農(nóng)藥，造成農(nóng)田害蟲抗藥性增強、天敵昆蟲的非靶標作用和生物多樣性喪失等問題越來越嚴重[3-4]，進一步降低了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力，加劇了植食性害蟲的頻繁暴發(fā)，嚴重影響農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。

近年來，通過改變農(nóng)作物的種植模式來改善農(nóng)田生物多樣性和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)保益控害的服務(wù)功能[6]，實現(xiàn)對作物害蟲的生態(tài)調(diào)控，已逐漸成為國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點[7-8]。已有研究證實：作物多樣性種植可減少農(nóng)田害蟲的數(shù)量、減輕其危害程度[9]，如間作番茄顯著降低了花椰菜田中菜蚜(Lipaphis erysimi)的個體數(shù)量，且控制效果隨番茄間作比例的上升而增強[10]；玉米間作大豆能明顯提高農(nóng)田節(jié)肢動物群落的物種數(shù)、物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)和天敵物種數(shù)[11-12]；與單作玉米田相比，鄰作模式下玉米田節(jié)肢動物的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均明顯增加[13]。

云南省保山市潞江壩是中國典型的亞熱帶干熱河谷之一，具有光照充足、全年無霜、干濕季分明、降水少和蒸發(fā)量大等氣候特點[14]，也是保山市重要的熱區(qū)農(nóng)作物種植區(qū)，主要種植咖啡、芒果、火龍果、龍眼、荔枝、香蕉和蔬菜等多種熱帶經(jīng)濟作物。隨著近年來種植面積的不斷擴大，各種農(nóng)田害蟲發(fā)生種類及危害程度呈逐年增加的趨勢[15]。目前，利用農(nóng)田生物多樣性控制蟲害的研究已在小麥、煙草和水稻等多種作物上取得成效，而在其他作物上的研究還較少[16-17]，尤其是對干熱河谷地區(qū)農(nóng)作物害蟲及天敵群落的研究還比較缺乏。因此，本研究選取潞江壩干熱河谷區(qū)5 種常見作物田進行害蟲及天敵群落調(diào)查，以明確該地區(qū)不同作物田害蟲及天敵群落的結(jié)構(gòu)和特征，為干熱河谷區(qū)農(nóng)田害蟲防控實踐提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查樣地概況

調(diào)查樣地位于云南省保山市隆陽區(qū)潞江鎮(zhèn)頓東村(N24°54′46″，E98°52′06″，海拔760 m)，年平均氣溫25 ℃，年降水量1 000 mm。結(jié)合當?shù)刈魑锓N植情況，選取5 種常見作物田進行調(diào)查：黃瓜地，面積約0.30 hm2，種植品種為津優(yōu)11 號，周圍鄰作菜豆；番茄地，面積約0.40 hm2，種植品種為德澳特7845，周圍鄰作黃瓜；菜豆地，面積約1.20 hm2，種植品種為泰國架豆，周圍鄰作少量咖啡；芒果地，面積為0.80 hm2，種植品種為鷹嘴芒，樹高約5 m，周圍零星種植保山小?？Х?樹高約1 m)，樣地管理粗放，分布多種雜草及其他小型灌木；青棗地，面積約0.35 hm2，種植品種為臺南，樹高約2 m，樣地內(nèi)有較多雜草及小型灌木，周邊分布有少量芒果(樹高約5 m)。5 個樣地間隔均大于100 m，調(diào)查期間各樣地均按照當?shù)爻Ｒ?guī)措施管理，農(nóng)藥使用頻率約為每周1 次。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

調(diào)查期為2020 年3—11 月，每隔15 d 采用目測觀察法、掃網(wǎng)法和誘集法調(diào)查1 次。

目測觀察法：采用五點取樣法，每點隨機選擇一定數(shù)量的作物或果樹(蔬菜：1 m2范圍內(nèi)，果樹：相鄰2 株)，仔細觀察并記錄植株以及地面上的昆蟲種類和數(shù)量。

掃網(wǎng)法：在每個樣地的5 個取樣點進行掃網(wǎng)采集，每2 個調(diào)查點之間隨機掃網(wǎng)10 次，共計40 網(wǎng)，記錄入網(wǎng)的昆蟲種類和數(shù)量。

誘集法：每個樣地按五點取樣法在2 個對角調(diào)查點各懸掛黃板(30 cm×20 cm) 1 塊，懸掛高度比作物高15 cm，另外2 個對角調(diào)查點各放置黃盤(圓形，直徑15 cm×高2 cm) 1 個，中心調(diào)查點放置1 個裝有引誘劑500 mL 的誘集瓶(圓柱形，直徑10 cm×高15 cm)，引誘劑為糖、醋、56%白酒和水的混合物，各成分的質(zhì)量比為3∶4∶1∶2[13]。每次誘集24 h，收集并記錄誘集到的昆蟲種類和數(shù)量。

在田間不能鑒定的昆蟲標本保存于75% 乙醇溶液中，帶回實驗室鑒定。鱗翅目和蜻蜓目昆蟲標本用乙酸乙酯毒瓶毒死后裝入三角紙袋。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

用Margalef 豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢集中性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和chao1 指數(shù)分析害蟲和天敵的群落多樣性[18-20]。其中chao1 指數(shù)也是生態(tài)學(xué)中度量物種豐富度的指標，可根據(jù)觀測到的結(jié)果推算理論豐富度，且該豐富度更接近真實值[20]。以上所有指數(shù)均在R 4.2.0 軟件中計算。

采用R 語言軟件中的iNEXT 軟件包繪制5 種作物田的物種稀疏及預(yù)測曲線，分析其抽樣充分性。群落穩(wěn)定性采用Sa/Sb值 (Sa為天敵個體數(shù)，Sb為害蟲個體數(shù))和ds/dm值 (ds為多樣性指數(shù)標準差，dm為多樣性指數(shù)平均值)進行描述[21]。

群落相似性采用 Jaccard 指數(shù)(Cj)計算[22]：Cj=c/(a+b-c)。式中，c為兩樣地共有的物種數(shù)；a和b分別為樣地 A 和樣地 B 的物種數(shù)。當 0≤Cj＜0.25 時，群落極不相似；當 0.25≤Cj＜0.50時，群落中等不相似；當 0.50≤Cj＜0.75 時，群落中等相似；當 0.75≤Cj≤1.00 時，群落極相似。利用R 4.2.0 軟件中的iNEXT 和vegan 包，采用95%置信區(qū)間的200 次Bootstrap 重抽樣方法進行計算[23]。各樣地群落特征指數(shù)差異采用Duncan’s 新復(fù)極差法進行顯著性檢驗，顯著性水平為P＜0.05。使用Excel 2019 和R 4.2.0 軟件中的Venn-Diagram 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 5 種常見作物田的昆蟲群落組成

調(diào)查共采集農(nóng)田昆蟲6 307 頭，隸屬12 目64 科113 種，其中害蟲亞群落72 種，占物種總數(shù)的63.72%，隸屬8 目42 科；天敵亞群落41種，占物種總數(shù)的36.28%，隸屬8 目22 科。由表1 可知：芒果地的昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)最多，有12 目47 科66 種2 334 頭，分別占昆蟲總物種數(shù)的57.89%和總個體數(shù)的37.01%；其次為青棗地，有9 目39 科50 種1 344 頭，占總物種數(shù)的43.86%和總個體數(shù)的21.31%；黃瓜地、番茄地和菜豆地的昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)均較少，其中黃瓜地的物種數(shù)最少(20 種)，占總物種數(shù)的17.54%；菜豆地昆蟲個體數(shù)最少(796 頭)，占總個體數(shù)的12.62%。

表1 5 種常見作物田的昆蟲群落組成Tab.1 Insect community composition in five common crop fields

5 種作物田中，害蟲亞群落物種數(shù)以芒果地和青棗地最豐富，分別為41 和36 種，各占害蟲物種總數(shù)的56.94%和50.00%，其他3 種作物田的害蟲物種數(shù)為菜豆地(24 種)＞番茄地(15 種)＞黃瓜地(12 種)；害蟲個體數(shù)為芒果地(1 837 頭)＞青棗地(1 186 頭)＞黃瓜地(858 頭)＞番茄地(854 頭)＞菜豆地(739 頭)；害蟲chao1 指數(shù)為芒果地(76.00)＞青棗地(49.20)＞菜豆地(45.00)＞黃瓜地(22.00)＞番茄地(18.75)。5 種作物田的害蟲優(yōu)勢種較相似，主要有黑腹果蠅 (Drosophila melanogaster)和棉露尾甲(Haptonchus luteolus)。

5 種作物田中，天敵亞群落物種數(shù)為芒果地(25 種)＞青 棗地(14 種)＞菜豆 地(11 種)=番 茄地(11 種)＞黃瓜地(8 種)；天敵個體數(shù)為芒果地(497 頭)＞青棗地(158 頭)＞番茄地(84 頭)＞菜豆地(57 頭)＞黃瓜地(37 頭)。天敵chao1 指數(shù)為芒果地(36.14)＞青棗地(15.67)＞黃瓜地(14.00)＞番茄地(13.00)＞菜豆地(12.20)。5 種樣地的天敵優(yōu)勢種主要包括圓腹異突顏寄蠅(Ectophasia rotundiventris)、日本蠼螋(Labidura japonica)、鰓佩雷寄蠅(Peleteria semiglabra)、黃猄蟻(Oecophylla smaragdina)和蠼膄(Forficula auricularia)。

由圖1 可知：5 種作物田共有害蟲4 種，各作物田特有的害蟲物種數(shù)由高到低依次為青棗地(15 種)＞芒果地(13 種)＞菜豆地(7 種)＞黃瓜地(4 種)＞番茄地(3 種)；5 種作物田共有天敵3 種，各作物田特有的天敵物種數(shù)由高到低依次為芒果地(13 種)＞青棗地(5 種)=菜豆地(5 種)＞番茄地(3 種)＞黃瓜地(2 種)。

圖1 5 種常見作物田的害蟲(a)和天敵(b)物種集合韋恩圖Fig.1 Venn diagram of the pests (a) and natural enemies (b) in five common crop fields

2.2 5 種常見作物田的昆蟲群落特征

2.2.1 抽樣充分性

抽樣性分析顯示：隨著昆蟲個體數(shù)的增加，芒果地的物種數(shù)也逐漸增加，表明該地區(qū)的昆蟲群落抽樣不充分；而黃瓜地、番茄地、菜豆地和青棗地的物種數(shù)隨著昆蟲個體數(shù)的增加而逐漸趨于穩(wěn)定，說明這4 種作物田的昆蟲群落抽樣較充分(圖2)。

圖2 5 種常見作物田的昆蟲群落稀疏—外推曲線Fig.2 Sparse extrapolation curves of the insect communities in five common crop fields

2.2.2 多樣性

由表2 可知：昆蟲群落的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)為芒果地＞青棗地＞菜豆地＞番茄地＞黃瓜地，優(yōu)勢集中性指數(shù)和均勻度指數(shù)為芒果地＞青棗地＞黃瓜地＞番茄地＞菜豆地，其中芒果地的昆蟲群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢集中性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于其他作物田(P＜0.05)。

表2 5 種常見作物田的昆蟲群落多樣性特征Tab.2 Characteristics of insect communities diversity in five common crop fields

害蟲亞群落多樣性分析(圖3)顯示：物種豐富度指數(shù)為芒果地＞青棗地＞菜豆地＞番茄地＞黃瓜地，多樣性指數(shù)為芒果地＞青棗地＞菜豆地＞黃瓜地＞番茄地，且芒果地和青棗地均顯著高于其他3 種作物田(P＜0.05)；優(yōu)勢集中性指數(shù)為青棗地＞芒果地＞黃瓜地＞番茄地＞菜豆地，其中青棗地顯著高于其他作物田(P＜0.05)；均勻度指數(shù)為芒果地＞青棗地＞黃瓜地＞番茄地＞菜豆地，其中芒果地顯著高于其他4 種作物田(P＜0.05)。

圖3 5 種常見作物田的害蟲和天敵亞群落特征指數(shù)Fig.3 Characteristic indices of sub-community of pests and natural enemies in five common crop fields

天敵亞群落多樣性分析(圖3)顯示：物種豐富度指數(shù)為芒果地＞青棗地＞菜豆地=番茄地＞黃瓜地，其中芒果地顯著高于其他作物田(P＜0.05)；多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)為黃瓜地＞菜豆地＞番茄地＞青棗地＞芒果地，且青棗地和芒果地顯著低于其他作物田(P＜0.05)；優(yōu)勢集中性指數(shù)表現(xiàn)為黃瓜地＞番茄地＞菜豆地＞青棗地＞芒果地，其中黃瓜地顯著高于其他作物田(P＜0.05)。

2.3 5 種常見作物田的昆蟲群落穩(wěn)定性

由表3 可知：5 種常見作物田的昆蟲群落Sa/Sb值為芒果地＞青棗地＞番茄地＞菜豆地＞黃瓜地；ds/dm值為菜豆地＞番茄地＞黃瓜地＞青棗地＞芒果地?？梢?，在人為干擾較小的芒果地和青棗地有較多的天敵個體數(shù)，且多樣性指數(shù)的變異系數(shù)較小，說明群落內(nèi)天敵占比較大，食物網(wǎng)關(guān)系的復(fù)雜性及相互制約程度較大，群落的穩(wěn)定性也相對較強。

表3 5 種常見作物田的昆蟲群落穩(wěn)定性分析Tab.3 Stability analysis of insect community in five common crop fields

2.4 5 種常見作物田的昆蟲群落物種相似性

由表4 可知：5 種常見作物田的昆蟲群落物種相似度系數(shù)均小于0.5，表現(xiàn)為中等不相似或極不相似。其中，黃瓜地和菜豆地的相似度最低(0.170 2)，表現(xiàn)為極不相似；黃瓜地和番茄地的相似度最高(0.352 9)，芒果地和青棗地的相似度為0.303 4，表現(xiàn)為中等不相似；其余各樣地間的相似度小于0.25，表現(xiàn)為極不相似。

表4 5 種常見作物田的昆蟲群落相似性分析Tab.4 Similarity analysis of insect communities in five common crop fields

3 討論

農(nóng)業(yè)實踐的集約化經(jīng)營極大降低了農(nóng)田節(jié)肢動物的多樣性[24-26]，導(dǎo)致農(nóng)田蟲害的發(fā)生越來越嚴重[27-28]。干熱河谷區(qū)具有十分獨特的氣候條件，植被覆蓋度低，水熱矛盾突出，加之農(nóng)業(yè)活動頻繁，生態(tài)環(huán)境較為脆弱，各種病蟲害極易暴發(fā)成災(zāi)，對農(nóng)田作物的影響較大[14]。因此，研究干熱河谷區(qū)作物田的害蟲和天敵群落特征對特殊生境條件下農(nóng)田害蟲防控具有借鑒意義。

本研究對云南省保山市潞江壩干熱河谷區(qū)5 種常見作物田的昆蟲群落進行調(diào)查，共采集昆蟲6 307 頭，隸屬12 目64 科113 種，反映出該地區(qū)昆蟲群落豐富，其中害蟲8 目42 科72 種，天敵8 目22 科41 種。5 種樣地中，以芒果地的昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)最多，青棗地次之，黃瓜地、番茄地和菜豆地的昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)均較少；害蟲亞群落和天敵亞群落組成與總昆蟲群落表現(xiàn)出相似規(guī)律，物種數(shù)、個體數(shù)和chao1 指數(shù)均以芒果地和青棗地最高，這與SPERBER 等[29]對巴西可可農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)樹種豐富度和密度對膜翅目寄生蜂多樣性的影響研究結(jié)果較為吻合。本研究中芒果地和青棗地管理粗糙，樣地中植被覆蓋度高，適宜各種昆蟲的生存和繁衍，而黃瓜地、番茄地和菜豆地管理精細，植被類型非常單一，不利于昆蟲生存。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)5 種樣地的害蟲優(yōu)勢種較相似，天敵優(yōu)勢種則存在一定差異，出現(xiàn)這種情況的原因可能與調(diào)查區(qū)域種植的作物類型有關(guān)，5 種樣地種植作物以蔬菜和水果等多肉植物為主，加之該地區(qū)光熱資源豐富，一年四季均可種植，且作物種類相對固定，使各樣地害蟲優(yōu)勢種表現(xiàn)出一定相似性，而天敵優(yōu)勢種由于受各樣地害蟲種類的不同而表現(xiàn)出差異性。

物種多樣性可以反映群落基本特征，是判斷群落發(fā)展階段的重要尺度[30-33]。本研究中，5 種樣地昆蟲總?cè)郝浼昂οx亞群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均為芒果地最高，青棗地次之，其余3 種樣地則較低，其原因可能是黃瓜地、番茄地和菜豆地受人為因素的影響較大，而芒果地和青棗地管理較為粗放，人為干擾較小，且樣地中有多種雜草及其他灌木，不僅增加了昆蟲的物種數(shù)，也為昆蟲個體數(shù)的發(fā)生提供了條件。天敵亞群落多樣性與害蟲亞群落完全不同，除物種豐富度指數(shù)外，芒果地和青棗地的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢集中性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著低于其他3 種樣地，這一結(jié)果與陳芳等[34]對新疆六師農(nóng)墾區(qū)不同生境條件下節(jié)肢動物群落多樣性的研究結(jié)果類似。已有研究認為：農(nóng)田作物物種種類及豐富度可以顯著影響田間昆蟲發(fā)生的種類和數(shù)量，但對害蟲的影響更為直接，對天敵的影響甚微，天敵發(fā)生情況更多受害蟲物種豐富度的影響[35]。本研究中，芒果地和青棗地天敵的物種豐富度較高而其他3 個指標較低，可能受各樣地害蟲發(fā)生情況及該區(qū)域特殊氣候條件等多種因素的影響[36]。此外，本研究中5 種樣地的昆蟲總?cè)郝鋬?yōu)勢集中性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，這與前人對云南玉溪煙田害蟲和天敵資源[37]以及對安徽菜子湖濕地鞘翅目昆蟲區(qū)系和多樣性研究[38]的結(jié)果相似，分析其原因可能與5 種樣地的昆蟲群落組成有關(guān)。5 種樣地具有不同的昆蟲物種組成，但表現(xiàn)出相似的害蟲和天敵優(yōu)勢種種類，且發(fā)生數(shù)量較大，在一定程度上影響了各樣地昆蟲群落的均勻度。

Sa/Sb值是反映昆蟲群落穩(wěn)定性的重要指標，比值越大，穩(wěn)定性越強[13]；而ds/dm則相反，比值越小，群落穩(wěn)定性越好[20]。本研究中，Sa/Sb值表現(xiàn)為芒果地最大，青棗地次之，其他3 種樣地最?。籨s/dm值則表現(xiàn)為芒果地和青棗地最小，其他 3 種樣地最大，表明芒果地和青棗地的穩(wěn)定性和抗干擾能力較其他3 種樣地強。這與前人對不同種植環(huán)境夏玉米田節(jié)肢動物群落穩(wěn)定性的研究[39]以及桃園生草對桃樹節(jié)肢動物群落穩(wěn)定性的研究[20]結(jié)果一致。群落結(jié)構(gòu)相似性分析表明：5 種常見作物田的昆蟲群落物種相似度系數(shù)均小于0.5，表現(xiàn)為中等不相似或極不相似，這可能與研究區(qū)種植的作物種類有關(guān)。5 種樣地種植的作物是該地區(qū)常見的類型，但因種類和管理方式不同，直接導(dǎo)致各樣地昆蟲群落的差異。

4 結(jié)論

潞江壩干熱河谷區(qū)氣候條件復(fù)雜，其農(nóng)田昆蟲群落特征特殊，對該區(qū)域農(nóng)田害蟲的有效防控應(yīng)注重保持農(nóng)田植被較高的穩(wěn)定性，選擇抗蟲的蔬菜和水果品種。結(jié)合本研究結(jié)果，建議盡可能采取間作和混作等多樣化種植模式，提高農(nóng)田作物多樣性，實現(xiàn)害蟲的綠色防控。