鎘脅迫下硅對(duì)玉米生長(zhǎng)的緩解效應(yīng)

薛醒 趙瀟彤 徐麗娜 李麗杰 薛惠云 張志勇

摘要：為了探討外源硅對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗的生長(zhǎng)緩解效應(yīng)，以豫單9953為試驗(yàn)材料，以濃度為318 mg/kg的硅酸鈉和濃度為35 mg/kg的氯化鎘分別溶解于水后均勻混拌于土壤中，進(jìn)行土壤盆栽試驗(yàn)。對(duì)玉米苗期地上部分株高、葉面積、SPAD值、光合速率、熒光參數(shù)和地下部的根系參數(shù)以及可溶性蛋白含量和電導(dǎo)率等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，硅能顯著緩解玉米苗期鎘的脅迫。與對(duì)照相比，鎘處理組的玉米株高、葉面積、葉片和根系的干質(zhì)量分別下降18.70%、33.40%、39.13%和42.86%，硅的施用改善了鎘的抑制，與鎘處理相比分別增加了7.66%、11.05%和33.33%、25.00%；硅的施用提高了鎘脅迫下總根系長(zhǎng)度、體積和表面積；玉米幼苗的光合特性受到鎘的脅迫，硅的施用降低了鎘對(duì)SPAD值和光合速率的脅迫，與鎘處理相比分別提高了15.64%和39.49%，同時(shí)也改善了鎘對(duì)玉米葉綠素?zé)晒獾囊种?，增加了葉片可溶性蛋白含量，降低了葉片相對(duì)電導(dǎo)率。硅能顯著改善鎘對(duì)玉米幼苗地上部和地下部的抑制作用，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增強(qiáng)光合作用，調(diào)節(jié)生理代謝過(guò)程，降低地下根系對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，提高玉米對(duì)鎘的耐受能力，為緩解鎘對(duì)玉米幼苗的脅迫提供栽培技術(shù)及理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：玉米；鎘脅迫；硅；植株形態(tài)；生理特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S513? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）13-0246-06

鎘元素現(xiàn)已被聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署（UNEP）列為全球性危害化學(xué)物質(zhì)之一，同樣也是我國(guó)耕地中受污染最為嚴(yán)重的重金屬元素之一［1］。鎘和其他重金屬相比更容易被農(nóng)作物等供人類(lèi)食用的食物所攝取，在作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，由于植物自身轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的存在，會(huì)致使鎘儲(chǔ)存在植株體和收獲器官中，通過(guò)食物鏈間接被人類(lèi)所食用，造成骨痛病、骨骼疾病，阻礙著肝腎臟功能，食品健康風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)極高，不同程度影響著人類(lèi)身體健康［2-3］。鎘污染會(huì)引起土壤中重金屬的富集導(dǎo)致土壤功能的失調(diào)、土質(zhì)的下降，對(duì)植物的正常生理發(fā)育造成威脅，影響植株的正常生長(zhǎng)代謝。當(dāng)鎘濃度為50 mg/kg時(shí)，會(huì)顯著降低玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)［4］。玉米被鎘所毒害侵染時(shí)，玉米幼苗表現(xiàn)為植株矮小，葉脈間失綠，根系變短變粗，根系中毒而根色褐變，鎘在植株體內(nèi)富集時(shí)易刺激植株體造成過(guò)多活性氧（ROS）的產(chǎn)生，致使植株體基本組成單位-細(xì)胞的胞質(zhì)過(guò)度氧化，影響抗氧化酶的酶活和抗氧化物質(zhì)的生成，阻礙著植株自身對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，造成植株基本的生理代謝紊亂的后果，進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)［5-6］。

作為三大作物之一的玉米，近年來(lái)播種面積趨于穩(wěn)定，未來(lái)玉米種植面積將在0.41億hm2左右，奠定著我國(guó)種植業(yè)、畜牧業(yè)和工業(yè)的發(fā)展基礎(chǔ)，不斷提高玉米產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)提升國(guó)民經(jīng)濟(jì)穩(wěn)定發(fā)展具有重要意義［7］。硅能改善玉米植株體內(nèi)的通氣組織，增強(qiáng)根系的吸氧和氧化能力，緩解土壤中低價(jià)鐵、錳等還原物質(zhì)造成的黑根多，發(fā)育不良的狀態(tài)，提高植株抗逆能力，促進(jìn)作物對(duì)氮磷鉀的吸收，使玉米形成硅化細(xì)胞，莖葉表面細(xì)胞壁加厚，角質(zhì)層增加，提高抗倒伏能力，增強(qiáng)抗病性，增大葉面積，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，以達(dá)到增產(chǎn)的目的［8-11］。研究表明，正常生長(zhǎng)水平下硅可促進(jìn)玉米根系生長(zhǎng)，增加作物對(duì)其他元素的積累，增大綠葉面積和干物質(zhì)的量［12］。土壤一旦被重金屬鎘污染，便會(huì)使玉米的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，出現(xiàn)產(chǎn)量品質(zhì)等方面下降的現(xiàn)象。隨著重金屬污染日益嚴(yán)重，研究鎘脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)特性的影響，找到最便捷的調(diào)節(jié)方法顯得尤為重要，施用硅肥可以減輕土壤中鎘的含量，減少植株體內(nèi)鎘的積累［13-14］。本研究對(duì)鎘脅迫下硅對(duì)玉米生長(zhǎng)的緩解效應(yīng)進(jìn)行研究，以期為鎘污染嚴(yán)重地區(qū)的玉米種植提供技術(shù)途徑和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

選取玉米品種為豫單9953，由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)選育，試驗(yàn)于2021年11月12日在河南科技學(xué)院人工氣候室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

采用室內(nèi)土壤盆栽法進(jìn)行試驗(yàn)。首先挑選均勻一致、無(wú)蟲(chóng)蛀破損的飽滿(mǎn)玉米種子，其次進(jìn)行土壤處理和裝盆，選用耕作層的沙土，硅（硅酸鈉）濃度設(shè)置為318 mg/kg、金屬鎘（氯化鎘）濃度設(shè)定為 35 mg/kg，稱(chēng)取一定量的重金屬溶于200 mL水中，噴灑在土壤中混拌均勻，硅調(diào)控處理組中的硅元素和金屬鎘各溶于100 mL水中，均勻地噴灑在土壤中混拌均勻，對(duì)照組噴灑清水，選用12 cm×18 cm 規(guī)格的黑色缽盆，每盆土0.5 kg，松緊適度，上虛下實(shí)裝入盆中，播深3～4 cm，每盆播種3粒種子，出苗后進(jìn)行間苗，保留2株，生長(zhǎng)期間根據(jù)情況進(jìn)行澆水和澆灌霍格蘭全營(yíng)養(yǎng)液，生長(zhǎng)15 d后停止生長(zhǎng)進(jìn)行取樣，每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的玉米植株，進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)處理6次重復(fù)。所用營(yíng)養(yǎng)液成分及濃度詳見(jiàn)表1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

（1）株高：用卷尺測(cè)定自植株基部至葉片最高處。

（2）葉面積：用直尺測(cè)定植株所有完全展開(kāi)葉的長(zhǎng)度和最寬處，按葉面積=長(zhǎng)×寬×系數(shù)（展開(kāi)葉為0.75）計(jì)算總綠葉面積。

（3）凈光合速率：運(yùn)用Li-6800光合儀，在 09：00—11：00進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定。

（4）熒光參數(shù)：選用連續(xù)激發(fā)式熒光儀，用葉綠素?zé)晒鈯A夾取最上部展開(kāi)葉，暗適應(yīng)30 min，測(cè)定時(shí)打開(kāi)夾子中心覆蓋區(qū)，探頭與熒光儀連接一起，分別測(cè)定玉米幼苗的最小熒光產(chǎn)量（Fo）、最大熒光產(chǎn)量（Fm）、可變熒光產(chǎn)量（Fv）、基本非化學(xué)能量損失的量子產(chǎn)率（Fo/Fm）以及最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）。

（5）根系掃描：將整體根系形態(tài)經(jīng)EPSON掃描儀掃描，然后用Win RHIZO根系圖片分析軟件分析總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積以及根平均直徑。

（6）干質(zhì)量：沖洗根系，分離地上葉片和地下根系，在烘箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，用分析天平稱(chēng)量干質(zhì)量。

（7）葉綠素含量（SPAD值）：采用手持式SPAD502型葉綠素計(jì)測(cè)定最上部完全展開(kāi)葉的葉片，每葉測(cè)定6個(gè)點(diǎn)，讀數(shù)取平均值并記錄數(shù)據(jù)。

（8）可溶性蛋白含量：采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定，將所測(cè)595 nm下的吸光度（減去對(duì)照）帶入標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)方程計(jì)算出反應(yīng)體系中的蛋白質(zhì)含量。

（9）相對(duì)電導(dǎo)率：每個(gè)處理選取第3張葉測(cè)定，使用蒸餾水沖洗葉片晾干水分后剪成均勻的小碎片，稱(chēng)取0.1 g放置玻璃試管中，加入10 mL超純水后，浸泡10 h，用DDSJ-308A型電導(dǎo)率儀測(cè)定常溫下的相對(duì)電導(dǎo)率，每個(gè)試管測(cè)定3次，取平均數(shù)記為R1，測(cè)完常溫下的相對(duì)電導(dǎo)率后，將試管置于水浴鍋中沸水浴30 min。冷卻至室溫后，再次測(cè)電導(dǎo)率，每個(gè)試管讀數(shù)3次，取平均數(shù)記為R2。相對(duì)電導(dǎo)率=（R1/R2）×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖，用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗植株形態(tài)的調(diào)控

由圖1可知，鎘脅迫顯著影響了玉米幼苗植株形態(tài)發(fā)育，3個(gè)處理下株高和葉面積均表現(xiàn)為CK>Si+Cd>Cd。與對(duì)照相比，鎘處理顯著降低了植株株高和葉面積，下降幅度分別為18.70%和33.40%。施硅改善了金屬鎘對(duì)玉米植株地上部的抑制，玉米株高和葉面積分別增加了7.66%和11.05%，達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。施硅顯著改善了植株地上部生長(zhǎng)，但未恢復(fù)到對(duì)照水平，與對(duì)照仍差異顯著。

由圖2可知，鎘脅迫顯著影響了玉米幼苗植株的生物量，3個(gè)處理下植株地上部和地下部的生物量均表現(xiàn)為鎘脅迫處理顯著低于對(duì)照，下降幅度分別為39.13%和42.86%。施硅改善了金屬鎘對(duì)玉米植株的抑制，分別增加了玉米幼苗地上部和地下部的干質(zhì)量，分別提高33.33%和25.00%，達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。施硅對(duì)植株地下部促進(jìn)效果更為顯著，根系干質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著，植株地上部干質(zhì)量與對(duì)照相比仍差異顯著。

2.2 硅對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗葉片光合和熒光參數(shù)的調(diào)控

由圖3可以看出，鎘脅迫對(duì)玉米幼苗葉片SPAD值和凈光合速率有顯著影響，與對(duì)照相比，鎘處理顯著降低了葉片的SPAD值和凈光合速率，下降幅度分別為16.30%和14.50%。施硅改善了金屬鎘對(duì)玉米植株的抑制，SPAD值增加了15.64%，凈光合速率增加了39.49%。施硅能有效改善鎘脅迫下葉片的光合生理，促進(jìn)光合作用。

由表2可知，鎘脅迫使得玉米幼苗葉片F(xiàn)o升高了6.76%，在PSⅡ的光能捕獲中，各色素分子之間的激發(fā)能量轉(zhuǎn)移效率降低，硅的施用使得Fo有所恢復(fù)。鎘脅迫下基本非光化學(xué)能量損失的量子產(chǎn)率（Fo/Fm）與對(duì)照相比上升了48.39%，與鎘處理相比，硅的施用降低了21.74%，但并未達(dá)到對(duì)照水平。在鎘脅迫下Fm、Fv和Fv/Fm均有不同程度的下降，受到抑制，下降幅度分別為28.69%、24.57%和19.40%，鎘脅迫致使PSⅡ遭到破壞，葉綠素含量低，活性降低，能量以熱耗散的形式散失，PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率降低；硅的施用能增加熒光參數(shù)量，分別增加了36.92%、19.78%和18.52%，硅的施用改善了鎘對(duì)玉米幼苗熒光的抑制，使玉米基本能恢復(fù)到對(duì)照水平，進(jìn)行正常光合作用。

2.3 硅對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗根系特性的調(diào)控

根系作為植物生長(zhǎng)的重要器官，直接影響著地上部的生長(zhǎng)，影響著根冠比例。正常條件下根系生長(zhǎng)更為旺盛，脅迫下根系生長(zhǎng)受到抑制，根系相關(guān)指標(biāo)參數(shù)反映著植株生長(zhǎng)的狀況。由圖4可知，鎘脅迫下的玉米幼苗根系總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積均受到顯著抑制，降幅分別為35.06%、23.94%和7.27%， 顯著低于對(duì)照。根系直徑在鎘脅迫下有變粗趨勢(shì)，施硅顯著改善了植株根系的生長(zhǎng)，其中總根長(zhǎng)、總根體積和總根表面積與對(duì)照差異不顯著，均恢復(fù)到對(duì)照水平。鎘脅迫下的根表現(xiàn)為短粗的形態(tài)特征，硅對(duì)根系直徑的改善未達(dá)到顯著水平。

2.4 硅對(duì)鎘脅迫下玉米葉片生理特性的調(diào)控

可溶性蛋白含量和相對(duì)電導(dǎo)率均與植物本身的抗逆性強(qiáng)弱有關(guān)，可溶性蛋白含量增加對(duì)細(xì)胞起到保護(hù)作用，而相對(duì)電導(dǎo)率增加則反映逆境脅迫下膜透性增大。由圖5可以看出，鎘脅迫顯著影響了玉米幼苗的可溶性蛋白含量和相對(duì)電導(dǎo)率，鎘脅迫下顯著降低了可溶性蛋白含量，增加了相對(duì)電導(dǎo)率。在無(wú)外源硅添加時(shí)，與對(duì)照相比，鎘處理下的葉片可溶性蛋白含量顯著下降10.41%，施硅顯著改善了金屬鎘的抑制，硅處理?xiàng)l件下玉米幼苗葉片的可溶性蛋白含量增加了10.01%，達(dá)到了對(duì)照的水平。與正常條件相比，鎘處理下的葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升了16.96%，表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05），與鎘處理相比，硅處理?xiàng)l件下玉米幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率下降了6.85%，但并未恢復(fù)到對(duì)照水平。

3 討論

鎘是一種有毒的重金屬元素，侵染植株，影響著植株體的正常生長(zhǎng)發(fā)育。硅在正常條件下可促進(jìn)、在脅迫條件下可改善植物的生長(zhǎng)發(fā)育，硅的施用緩解了鎘對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的脅迫。硅不僅可以降低土壤中鎘的含量，而且還能降低作物對(duì)鎘的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和累積［15-16］。Lukacˇová等的研究表明不同濃度的鎘脅迫均造成植株根和芽的生長(zhǎng)遲緩［17］。鎘脅迫下的植株根系生長(zhǎng)受阻，地上部株高、葉面積以及單株生物積累量顯著下降［18-19］。本試驗(yàn)中在鎘脅迫下玉米幼苗根系的總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積均降低，根的直徑增大，根系形態(tài)表現(xiàn)為短粗，由于鎘抑制了根部細(xì)胞的有絲分裂，所以抑制了根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，表現(xiàn)根系粗短［20-21］。黃秋嬋等在水稻、白菜中均有相同發(fā)現(xiàn)［22-23］。硅的施用可使鎘沉積在根的內(nèi)皮細(xì)胞壁里，緩解了重金屬鎘對(duì)質(zhì)膜的損傷，與木質(zhì)素和纖維素絡(luò)合沉淀，阻止金屬鎘經(jīng)胞膜進(jìn)入胞質(zhì)對(duì)細(xì)胞器造成傷害，從而起到保護(hù)細(xì)胞器的作用，減少了鎘向地上部的運(yùn)輸，增強(qiáng)了植株脅迫下的光合能力和速率，增加植株體自身的生物積累量，提高植物對(duì)重金屬脅迫的抵御能力［22-25］。本試驗(yàn)硅處理組的植株地上部形態(tài)如葉面積、株高等均有所促進(jìn)，增加了玉米幼苗植株體的生物量，提高了鎘脅迫下根的相關(guān)參數(shù)。Alvarez等的研究表明，鎘脅迫下，硅的施用能夠促進(jìn)玉米幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，增大葉面積和根長(zhǎng)，顯著大于鎘試驗(yàn)處理組［26-27］，本研究結(jié)果與之相一致。陳秀芳等研究發(fā)現(xiàn)，硅能減少小麥中的鎘，0.5 μmol/L硅處理下能夠抑制鎘向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，增加小麥的生物量，對(duì)鎘脅迫下的小麥具有一定的緩解效應(yīng)［28］。外源施加硅肥可以提高土壤pH值和硅含量，降低重金屬鎘的活性，硅可以促進(jìn)根系分泌草酸，阻礙根部對(duì)鎘的吸收運(yùn)輸，促進(jìn)對(duì)其他礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，并且改善了鎘對(duì)玉米幼苗的光合抑制，增加地上部的生物量，從而調(diào)節(jié)玉米幼苗植株的生長(zhǎng)發(fā)育［29］。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，可反映植物的健康狀況［30］。在金屬鎘的脅迫下，植株葉片內(nèi)部的細(xì)胞葉綠體結(jié)構(gòu)損傷，類(lèi)囊體膨脹模糊，導(dǎo)致葉綠素?zé)晒鈪?shù)可變熒光產(chǎn)量Fv下降，改變正常條件下葉綠體光合色素葉綠素a、葉綠素b含量之間的比例，影響光合作用的進(jìn)行［31-33］。本試驗(yàn)鎘脅迫下玉米幼苗葉片外部形態(tài)表現(xiàn)為地上部植株矮小，葉脈間失綠，葉尖褐色，SPAD值低，凈光合速率下降，鎘脅迫下玉米幼苗葉片的光化學(xué)效率（Fv/Fm）明顯下降，說(shuō)明PSⅡ已遭受到鎘的脅迫，致使PSⅡ反應(yīng)中心失活。Fo下降可能與葉黃素循環(huán)有關(guān)，升高表明PSⅡ反應(yīng)中心失活，在豌豆中研究發(fā)現(xiàn)受高溫脅迫時(shí)葉片F(xiàn)o上升［34-35］。與龍葵葉片在鎘脅迫下葉綠素含量變化的研究［36］相一致，與惠俊愛(ài)等研究的鎘脅迫下玉米光合特性表現(xiàn)［37］相一致，光合速率的降低抑制了光合產(chǎn)物對(duì)植株體的供應(yīng)，最終表現(xiàn)出生物量的下降［38］?？扇苄缘鞍资侨鬂B透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，其植株體內(nèi)含量的變化反映著植株的耐受性，其含量增加的越多對(duì)細(xì)胞及生物膜起到的保護(hù)作用就越大，本試驗(yàn)硅的施用增加了鎘脅迫下玉米幼苗的可溶性蛋白含量，說(shuō)明硅在鎘脅迫下對(duì)細(xì)胞和生物膜起到了保護(hù)作用。相對(duì)電導(dǎo)率作為植物細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)之一，細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)具有選擇跨膜運(yùn)輸?shù)哪芰?，?dāng)植物在逆境脅迫條件下，細(xì)胞膜遭到破壞，膜的透性增大，胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，相對(duì)電導(dǎo)率隨之增大，它反映著逆境脅迫及植物本身的抗性。本試驗(yàn)鎘脅迫下的玉米幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率增加，細(xì)胞膜遭到重金屬鎘的破壞，硅的施用降低了相對(duì)電導(dǎo)率，起到了保護(hù)作用，但未恢復(fù)到正常水平。李麗等的研究表明，鎘脅迫下一定劑量的硅肥可增加堿蓬幼苗的蛋白質(zhì)含量，濃度過(guò)高反而會(huì)抑制，影響植物正常生長(zhǎng)［39］。

4 結(jié)論

通過(guò)測(cè)定鎘脅迫下施硅后玉米幼苗的干質(zhì)量、葉面積、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、凈光合速率、總根長(zhǎng)、總根表面積、根直徑、總根體積等指標(biāo)，探討了鎘脅迫下硅對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)性狀的影響，得出以下結(jié)論：（1）硅的施用對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、SPAD值和凈光合速率有顯著促進(jìn)效果，可緩解鎘的抑制，促進(jìn)了光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，增大了鎘脅迫下植株的葉面積、株高，增加了玉米幼苗的生物量。（2）鎘脅迫下硅的施用使得玉米幼苗根系的總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積等顯著增大，緩解了鎘脅迫下根粗而短、顏色發(fā)黃褐變的中毒抑制現(xiàn)象。施硅可以緩解鎘對(duì)玉米幼苗的脅迫，降低地下根系對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，減輕鎘對(duì)根系構(gòu)型的影響，從而減少玉米植株體內(nèi)鎘的積累，提高玉米的耐受能力，一定程度上緩解了鎘的脅迫。

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