李江文,何邦印,張曉曦,回虹燕,李 彩,韓國棟

1 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,延安 716000

2 陜西省紅棗重點實驗室(延安大學(xué)),延安 716000

3 草地資源教育部重點實驗室,呼和浩特 010020

放牧和氣候變化是影響草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的兩個最關(guān)鍵的驅(qū)動力[1]。草食家畜與植物間的相互作用受氣候環(huán)境變化的影響[2—3]。載畜率的提高導(dǎo)致草地生產(chǎn)力及植物多樣性降低,引起草原植物群落物種組成及結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,這些負(fù)面報道已被多數(shù)學(xué)者認(rèn)可[4—5]。由于荒漠草原干旱少雨,干旱加劇了放牧對草地的影響,降水變化成為影響家畜與植物之間相互作用的關(guān)鍵因素[6]。隨著極端氣候出現(xiàn)的頻率日益增加,對于干旱少雨的荒漠草原而言,異常降水可能影響到載畜率對草地群落物種組成及多樣性的變化,這樣的影響可能導(dǎo)致荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)功能及結(jié)構(gòu)的改變。近年來,利用模擬增減雨的方式研究放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響日益受到重視,然而,對于在自然狀態(tài)下發(fā)生的異常降水,在與載畜率之間相互作用時,是如何影響荒漠草原植物群落物種組成及多樣性的變化尚需討論。

水分是限制草地生態(tài)系統(tǒng)植物生存、繁殖和擴散最重要的生態(tài)因子,植物通過多樣的水分適應(yīng)策略適應(yīng)干旱環(huán)境[7]。然而有學(xué)者則指出,與放牧比較,水分并非草地植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)過程的主要驅(qū)動因子[1],并在此基礎(chǔ)上提出,適度放牧可提高草地凈初級生產(chǎn)力及植物多樣性(放牧優(yōu)化假說)[8]。不同功能屬性物種對載畜率的響應(yīng)可能存在差異,加之異常降水的影響,目前尚難以指出異常降水對不同載畜率下群落物種組成及多樣性的變化規(guī)律。植物群落物種組成和多樣性受環(huán)境干擾而發(fā)生變化,一方面是由于家畜的選擇性采食,例如,食草動物始終青睞多年生非禾本科草本植物(歸因于其良好的適口性和豐富的營養(yǎng)價值),因此放牧使可食性物種的相對豐度降低,不可食性和抗牧性物種的比例增加[9—10]。大型草食動物更喜歡多年生、高大和直立型植物,而不喜歡一、二年生、低矮和匍匐莖型植物[11—12]。另一方面是由于不同植物種或功能組植物具有獨特的耐受性和逃避策略[13—15]。降水與載畜率共同影響草地植物群落物種組成及多樣性[16],兩者之間看似矛盾的發(fā)現(xiàn)需要通過合理的試驗,通過定量分析進一步研究氣候和放牧之間的復(fù)雜驅(qū)動機制。

盡管已有很多學(xué)者指出放牧和降水變化對草地植物群落產(chǎn)生影響,但尚不清楚降水變化如何影響植物群落物種組成、物種優(yōu)勢度以及植物多樣性與載畜率之間的關(guān)系。因此我們假設(shè)降水變化是影響荒漠草原植物群落物種組成及多樣性變化的主因。為驗證上述假設(shè),本研究以內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原為研究對象,基于多年控制性放牧試驗平臺,通過設(shè)置不同梯度綿羊載畜率放牧區(qū),調(diào)查豐水年及干旱年不同載畜率放牧區(qū)草地植物群落數(shù)量特征,分析荒漠草原異常降水對不同載畜率下植物群落物種組成及α多樣性的影響,為維持荒漠草原植物多樣性和可持續(xù)性提供理論依據(jù)。

1 試驗樣地

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部地區(qū),地理坐標(biāo)41°47′17″ N,111°53′46″ E。該地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。平均海拔1450 m,年平均降水量221.7 mm,年平均氣溫3.7 ℃,≥10 ℃的年積溫為2200—2500 ℃,無霜期108 d。土壤類型以淡栗鈣土為主。試驗區(qū)屬短花針茅荒漠草原地帶性植被,草地類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草。主要由近30種植物種組成。建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優(yōu)勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、木地膚(Kochiaprostrata)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、羊草(Leymuschinensis)等[17—19]。

2 研究方法

2.1 實驗設(shè)計

放牧樣地面積約50 hm2,植被、土壤類型基本一致。放牧試驗2004年開始,采用完全隨機區(qū)組設(shè)計。設(shè)置4種放牧梯度,分別為不放牧的對照(CK,常年圍封不放牧)、輕度放牧(Lightly grazing,LG,0.93羊單位 hm-2半年-1)、中度放牧(Moderately grazing,MG,1.82羊單位 hm-2半年-1)和重度放牧(Heavy grazing,HG,2.71羊單位 hm-2半年-1),3個重復(fù),共12個小區(qū),每個放牧小區(qū)面積約4.4 hm2。放牧?xí)r間為每年6—12月。放牧開始前,在每個放牧小區(qū)內(nèi)設(shè)置10個1.5 m×1.5 m大小的可移動圍籠(每年移動一次,地點不重復(fù),對照區(qū)不設(shè)置圍籠),防止家畜采食,圍籠內(nèi)設(shè)置1 m×1 m大小樣方,其中,豐水年不同載畜率下已累計控制性放牧12年,干旱年已累計控制性放牧13年。

圖1 試驗樣地設(shè)計示意圖Fig.1 The schematic diagram of experiental siteCK:對照區(qū),常年圍封不放牧;LG:輕度放牧區(qū);MG:中度放牧區(qū);HG:重度放牧區(qū);1、2、3表示三個重復(fù)

2.2 數(shù)據(jù)采集與分析

利用試驗區(qū)氣象站(CR1000)提供氣象數(shù)據(jù),主要收集月降水量和月平均溫度(圖2)。經(jīng)計算,2004—2020年多年平均降水量為221.7 mm,而2016年的年降水量達(dá)到337 mm(豐水年),2017年的年降水量為185.2 mm(干旱年)。

圖2 2016—2017試驗地降水及溫度月動態(tài)變化圖Fig.2 Temporal variations of precipitation and temperature in 2016 and 2017

豐水年和干旱年數(shù)據(jù)采集獨立,分別于2016和2017年8月份生物量高峰期時,在10個圍籠內(nèi)設(shè)置1 m×1 m樣方觀測群落數(shù)量特征指標(biāo)(生物量、平均高度、總蓋度、密度)及物種組成。查閱資料確定試驗區(qū)群落物種組成及功能屬性。

物種綜合優(yōu)勢度(Summed dominance ratio,SDR)用來反映物種在群落中的地位及優(yōu)勢程度(也有采用重要值計算,作用等同),其計算公式如下:

式中,C′表示群落中物種相對蓋度;F′表示相對頻度;H′表示相對高度;D′表示相對密度;W′則表示群落中物種相對生物量。

物種多樣性是反應(yīng)群落特性的重要指標(biāo),其中,α多樣性是指由種間生態(tài)位分化而造成的群落內(nèi)物種多樣性,常用來反映群落內(nèi)物種組織化水平,α多樣性指數(shù)計算公式見表1。

表1 α多樣性指標(biāo)相關(guān)計算公式表Table 1 The α diversity index and calculation formula

統(tǒng)計分析軟件采用SPSS 20.0 (SPSS, Chicago, IL, USA),對數(shù)據(jù)進行雙因素和單因素方差分析,并在0.05水平條件下做顯著性檢驗,使用SigmaPlot 12.5作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 草地群落數(shù)量特征對載畜率及異常降水的響應(yīng)

群落數(shù)量特征差異性結(jié)果顯示(圖3和表2),降水量、載畜率以及兩者的交互作用普遍顯著影響草地群落的數(shù)量特征,降水量和載畜率的交互作用僅對單位面積總密度無顯著影響。進一步的單因素方差分析結(jié)果表明,豐水年群落總蓋度、總密度、平均高度和地上凈初級生產(chǎn)力顯著高于干旱年份(P<0.05)。豐水年群落平均高度隨著放牧強度的增加而顯著降低(P<0.05),放牧導(dǎo)致放牧區(qū)豐水年群落總蓋度和地上凈初級生產(chǎn)力顯著降低,且HG總蓋度顯著低于LG,HG地上凈初級生產(chǎn)力顯著低于LG和MG(P<0.05),豐水年群落總密度在LG最高,且顯著高于其他三個處理區(qū)(P<0.05)。而干旱年份MG和HG群落總蓋度和地上凈初級生產(chǎn)力顯著低于CK和LG(P<0.05),HG群落平均高度顯著低于其他三個處理區(qū)(P<0.05),干旱年群落總密度差異性分析結(jié)果與豐水年分析結(jié)果一致。

表2 2016—2017不同載畜率群落數(shù)量特征雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Results of two-way ANOVA of community quantitative characteristics of four stocking rates in 2016 and 2017

圖3 2016—2017不同載畜率群落數(shù)量特征差異性分析Fig.3 The variance analysis of communities quantitative characteristics of four stocking rates in 2016 and 2017大寫字母不同表示年際間差異性顯著,小寫字母不同表示不同載畜率差異性顯著

3.2 草地群落物種組成對載畜率及異常降水的響應(yīng)

依據(jù)植物光合途徑分析可知(圖4),試驗地中C3植物數(shù)目多于C4植物,同類光合途徑的物種,豐水年C3植物物種數(shù)目隨載畜率增加逐漸降低,干旱年LG中C3植物數(shù)目最多。依據(jù)植物根系類型分析物種數(shù)目變化,從圖4分析可知,直根系植物在豐水年和干旱年物種數(shù)目變化規(guī)律與C3植物一致。依據(jù)生活型不同分析群眾物種數(shù)目變化,豐水年MG區(qū)多年生禾草禾雜類草數(shù)目最少,干旱年LG區(qū)多年生禾草和雜類草數(shù)目最多,豐水年和干旱年,灌木和半灌木數(shù)量較接近,均隨載畜率的增加而逐漸較少,豐水年一、二年生草本植物數(shù)目顯著多于干旱年,且LG和MG增量高于CK和HG。

圖4 2016—2017年試驗地物種數(shù)目變化圖Fig.4 Changes of species number of four stocking rates in 2016 and 2017依據(jù)光合途徑分為:C3植物、C4植物;依據(jù)根系類型分為:直根系植物、須根系植物;依據(jù)生活型分為:多年生雜類草、多年生禾草、灌木與半灌木、一二年生草本

總體而言,豐水年物種數(shù)目多于干旱年,豐水年CK區(qū)以C3、直根系和灌木和半灌木為類型的植物物種數(shù)目最多,數(shù)量隨載畜率的增加而逐漸減少,而干旱年份LG區(qū)以C3、多年生禾草和雜類草為主的植物數(shù)目最多,且數(shù)量隨載畜率的增加而逐漸減少。另外,豐水年HG區(qū)以C4、須根系、多年生禾草和雜類草為主的植物物種數(shù)目增多。

3.3 草地群落物種多樣性及綜合優(yōu)勢度對載畜率及異常降水的響應(yīng)

不同載畜率下物種α多樣性及短花針茅綜合優(yōu)勢度差異性分析結(jié)果顯示(圖5和表3),降水量、放牧處理以及兩者的交互作用均顯著影響草地群落物種多樣性以及建群種短花針茅的綜合優(yōu)勢度。進一步的單因素方差分析結(jié)果表明,短花針茅的綜合優(yōu)勢度在豐水年顯著地于干旱年(P<0.05),豐水年短花針茅綜合優(yōu)勢度隨載畜率增加而顯著增加(P<0.05),干旱年HG短花針茅綜合優(yōu)勢度顯著高于其他處理區(qū)(P<0.05)。豐水年物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著高于干旱年,但物種優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于干旱年(P<0.05)。豐水年物種豐富度指數(shù)在MG和HG顯著低于CK和LG,Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)隨載畜率的增加而顯著降低,物種優(yōu)勢度指數(shù)隨載畜率的增加而顯著升高(P<0.05)。而干旱年物種豐富度指數(shù)隨載畜率的增加而顯著降低,LG最高,且顯著高于其他三個處理區(qū)(P<0.05),LG區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)最高,且顯著高于其他三個處理區(qū)(P<0.05),干旱年物種均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)隨載畜率的變化規(guī)律與豐水年相同。

表3 2016—2017試驗地物種豐富度與建群種短花針茅綜合優(yōu)勢度雙因素方差分析結(jié)果Table 3 Results of two-way ANOVA of species diversity and Stipa breviflora summed dominance ratio of four stocking rates in 2016 and 2017

圖5 2016—2017試驗地物種豐富度與建群種短花針茅綜合優(yōu)勢度差異性分析Fig.5 The variance analysis of species diversity and Stipa breviflora summed dominance ratio of four stocking rates in 2016 and 2017SDR:物種綜合優(yōu)勢度,上圖中特指短花針茅的綜合優(yōu)勢度

4 討論

4.1 植物群落數(shù)量特征對異常降水及載畜率的響應(yīng)

群落數(shù)量特征直接反映草地物種組成及多樣性的變化。本研究分析指出,豐水年群落數(shù)量特征均顯著高于干旱年份,說明降水對群落特性的影響作用較大。豐水年和干旱年不同載畜率之間群落總密度差異性分析結(jié)果一致,且輕度放牧區(qū)群落總密度顯著高于其他三個放牧區(qū),這一變化規(guī)律與干旱年物種多樣性的變化規(guī)律基本一致,符合中度干擾假說,說明群落總密度變化主要受載畜率的影響。這一結(jié)果與高寒草甸植物群落特征對不同放牧強度下的響應(yīng)規(guī)律基本保持一致[20]。但是,無論是豐水年還是干旱年,重度放牧區(qū)群落總蓋度、平均高度和地上凈初級生產(chǎn)力均顯著低于對照區(qū),說明重度放牧是導(dǎo)致群落總蓋度、平均高度和地上凈初級生產(chǎn)力顯著減低的主因,這與White和Sch?nbach等研究所得結(jié)論基本一致[21—22]。與對照區(qū)比較,豐水年輕度放牧區(qū)群落總蓋度和地上凈初級生產(chǎn)力顯著降低,干旱年輕度放牧區(qū)群落總蓋度和地上凈初級生產(chǎn)力則不顯著,輕度放牧區(qū)豐水年和干旱年之間群落總蓋度和地上凈初級生產(chǎn)力在輕度放牧區(qū)的表現(xiàn)出現(xiàn)不一致的結(jié)果。在干旱、生產(chǎn)力低的草地生態(tài)系統(tǒng)中,物種對載畜率的最大負(fù)面反應(yīng)要比在半濕潤和潮濕的生態(tài)系統(tǒng)中大[23—24],干旱加劇了放牧的影響,放牧則極大地改變了植物群落物種組成[25]。另外,豐水年中度放牧區(qū)群落平均高度顯著低于對照區(qū),但干旱年結(jié)果不顯著。不同載畜率下,群落總蓋度、平均高度和地上凈初級生產(chǎn)力在豐水年和干旱年份變化規(guī)律的不一致性說明,降水可能引起輕度和中度放牧區(qū)物種組成發(fā)生改變,即豐水年輕度放牧區(qū)個體小、生物量低的物種數(shù)目占比增加,中度放牧區(qū)高度低的物種占比增多導(dǎo)致,主要原因在于不同功能屬性物種對降水和載畜率的響應(yīng)程度不同,需進一步討論。

4.2 不同功能屬性物種對異常降水及載畜率的協(xié)同響應(yīng)及相互制約

物種個體因形態(tài)、結(jié)構(gòu)和性狀的差異,在外界環(huán)境干擾下會朝向有利于自身生長的方向轉(zhuǎn)化,這是植物體適應(yīng)環(huán)境改變的一種策略[26]。不同功能屬性物種因其在光獲取、養(yǎng)分吸收方式及生活型的不同,造成其應(yīng)對環(huán)境變化而表現(xiàn)出不同的適應(yīng)策略。本研究依據(jù)植物光合途徑、根系類型和生活型不同,將群落物種分為不同類別,討論其在豐水年和干旱年份,不同載畜率下物種數(shù)目的變化,結(jié)果顯示豐水年物種數(shù)目多于干旱年,進一步印證了豐水年群落數(shù)量特征顯著高于干旱年。降水變化可能改變不同植物的競爭能力,從而改變?nèi)郝浣M成[27],降水通過影響植物適應(yīng)策略,進而改變植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成[28]。降水增加會導(dǎo)致群落中一年生草本植物的數(shù)量增多[29],即豐水年一、二年生草本植物數(shù)目顯著多于干旱年,而輕度和中度放牧區(qū)增量高于對照區(qū)和重度放牧區(qū),則源于載畜率的影響效應(yīng)。

環(huán)境改變(如氣候、放牧等因素的干擾)會導(dǎo)致植物個體性狀及群落物種間的共生關(guān)系發(fā)生改變,當(dāng)植物生存空間受限時,適應(yīng)能力和耐受性較高的物種將慢慢成為優(yōu)勢種[30]。不同功能屬性物種在豐水年和干旱年對載畜率的響應(yīng)無一致性規(guī)律,草地群落物種個體的變化可引起群落數(shù)量特征的改變,放牧?xí)绊懭郝涔δ苋喊l(fā)生改變,導(dǎo)致有些功能群物種減少或消失[31]。如本文分析指出,豐水年以C3、直根系和灌木和半灌木為類型的植物物種數(shù)目變化規(guī)律與群落物種多樣性保持一致,說明群落中此類植物物種的數(shù)目是影響豐水年物種多樣性改變的主因。而以C3、多年生禾草和雜類草為主的植物是影響干旱年物種多樣性改變的主因。另外,豐水年重度放牧區(qū)以C4、須根系、多年生禾草和雜類草為主的植物物種數(shù)目增多,特指無芒隱子草和糙隱子草數(shù)目的增多,但這并未影響群落物種多樣性的變化趨勢,只是造成中度和重度放牧區(qū)之間物種豐富度差異性不顯著。以上分析結(jié)果說明,不同功能屬性物種對降水和載畜率變化的響應(yīng)程度不一致,在物種自身適應(yīng)策略及群落環(huán)境的共同影響下,群落中不同功能屬性物種出現(xiàn)增加、減少,甚至消亡,造成草地植物群落物種組成及多樣性發(fā)生改變。如有研究已經(jīng)指出,多年生雜草對放牧較為敏感,禾本科植物的平均蓋度對重牧敏感,多年生牧草的高度對放牧強度最敏感[32]。低載畜率使直立型和匍匐型草本植物的相對覆蓋率保持相對恒定,而中高載畜率使得匍匐型草本和非禾本草本植物持續(xù)豐富[33]。不同放牧強度導(dǎo)致物種之間的競爭、互利共生關(guān)系對于群落物種組成起到至關(guān)重要的作用,從而引起不同功能屬性物種數(shù)量發(fā)生改變。

4.3 群落物種優(yōu)勢度與多樣性變化的相互關(guān)系

建群種短花針茅的綜合優(yōu)勢度在豐水年顯著低于干旱年,但其他多數(shù)物種的綜合優(yōu)勢度在豐水年低于干旱年。干旱脅迫導(dǎo)致試驗地中部分物種消亡(主要包含一、二年生植物、部分多年生雜類草,主要根系類型為直根系),而這類消亡的物種,主要出現(xiàn)在豐水年對照區(qū),在放牧區(qū)卻很少出現(xiàn),這也是導(dǎo)致豐水年對照區(qū)物種豐富度最高的主要原因,進一步驗證了年際間物種豐富度的差異性與植物的生活型和根系類型關(guān)系密切。重度載畜率下短花針茅綜合優(yōu)勢度升高,可能源于建群種短花針茅具有更強的耐牧性[34]。而有研究就指出,長期圍封與放牧對群落優(yōu)勢物種的變化相對較小,大多數(shù)變化發(fā)生在次優(yōu)勢物種內(nèi)[35]。建群種短花針茅的綜合優(yōu)勢度與群落物種豐富度的變化規(guī)律正好相反,而多數(shù)物種的綜合優(yōu)勢度與物種多樣性呈相同變化規(guī)律。即豐水年物種綜合優(yōu)勢度和多樣性指標(biāo)高于干旱年,物種綜合優(yōu)勢度和多樣性指標(biāo)隨載畜率的增加而降低。食草動物會抑制繁殖率較高的優(yōu)勢物種,從而導(dǎo)致劣勢物種共存[36],即物種綜合優(yōu)勢度的與多樣性之間的關(guān)系受食草動物的干擾,而出現(xiàn)協(xié)同變化。

群落物種α多樣性分析結(jié)果顯示,豐水年物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著大于干旱年,而優(yōu)勢度指數(shù)結(jié)果正好相反,異常降水對物種多樣性的變化產(chǎn)生顯著影響,降水是植物多樣性的重要調(diào)節(jié)因子[37]。降水增多對物種多樣性的增加起到積極的作用,降水量的增加有利于一、二年生植物及休眠的種子恢復(fù)活力,使得雜類草植物多度增加,有利于植物群落中物種多樣性升高。禁牧可使植物群落免受外界影響,引起優(yōu)勢物種地位增加,非優(yōu)勢物種生存受限,而長期作用可導(dǎo)致草原植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性降低。豐水年對照區(qū)物種豐富度最大,雖然有分析指出禁牧對恢復(fù)中國草原植物的多樣性影響不大[38]。但也有指出,在干旱多變的干旱地區(qū),降水比放牧壓力對植被變化的影響更為重要[39]。物種豐富度和多樣性主要受生長季降水驅(qū)動,超過87%的變異可由生長季降水來解釋[40]。非禾本草本植物的豐富度和覆蓋度與整個季節(jié)的降水量呈顯著正相關(guān)[41]。降水加劇了禁牧對草地恢復(fù)的影響[42]。因此,在長期圍封的對照區(qū),豐水年物種豐富度最大,且大于輕度放牧區(qū)。而輕度載畜率下物種多樣性的提高和重度載畜率下物種多樣性顯著降低符合中度干擾假說[43],即中度干擾條件下的多樣性高于高頻度的干擾[44],適度放牧有利于草地植物物種多樣性的提高。群落物種多樣性的提高限制了建群種的生長,導(dǎo)致其綜合優(yōu)勢度降低。隨載畜率的增加,一些耐牧性低、適口性好的非優(yōu)勢物種因家畜采食而較少,造成該功能屬性的物種逐漸從群落中消失。而群落中建群種往往具有較強的耐受性和適應(yīng)性,當(dāng)群落非優(yōu)勢物種數(shù)量下降時,建群種在群落中的生存空間將顯著增加,并且在降水增加的影響下,其在群落中的優(yōu)勢地位將逐漸提高。

5 結(jié)論

降水變化對群落數(shù)量特征、物種組成及多樣性有顯著影響。降水增加和載畜率降低可引起群落數(shù)量特征及物種多樣性顯著增加,但建群種物種優(yōu)勢度指數(shù)則顯著降低,降水和載畜率改變了群落物種間的相互作用關(guān)系,從而改變?nèi)郝湮锓N組成及多樣性,進而導(dǎo)致各功能屬性物種數(shù)目發(fā)生改變。

不同功能屬性物種對降水和載畜率變化的響應(yīng)程度存在差異。直根系C3植物和群落總密度的變化主要受載畜率影響,長期過度放牧在降水增多的情況下將導(dǎo)致C4植物及多年生禾草數(shù)目增多,異常降水可影響長期過度放牧引起的生態(tài)系統(tǒng)過程,對草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)有積極作用。