陳明　韓德鵬　肖小軍　李亞貞　呂偉生　王馨悅　黃天寶　熊 文　肖國(guó)濱　鄭偉

摘要 鋁毒已成為酸性土壤中影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提升最主要的限制因子之一。油菜是我國(guó)重要的油料作物，主要種植在土壤酸化較為嚴(yán)重的長(zhǎng)江流域各省區(qū)。油菜是對(duì)鋁毒較為敏感的作物之一，但耐鋁性機(jī)制尚不清楚。綜述鋁毒的產(chǎn)生、鋁毒對(duì)作物生長(zhǎng)的影響、作物耐鋁毒機(jī)制以及油菜耐鋁性相關(guān)研究進(jìn)展，為耐鋁高產(chǎn)油菜新品種培育研究提供參考。

關(guān)鍵詞 油菜；鋁毒；QTL定位；耐鋁基因

中圖分類號(hào) S 565.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2023）15-0007-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.002

Progress on the Mechanism of Aluminum Tolerance in Rapeseed

CHEN Ming，HAN De-peng，XIAO Xiao-jun et al

（Jiangxi Institute of Red Soil and Germplasm Resources，National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement，Jinxian，Jiangxi 331717）

Abstract Aluminum toxicity in acidic soil has become one of the main factors limiting crop growth and yield.Rapeseed is an important oil crop in China，which is mainly planted in the provinces and regions of the Yangtze River Basin where soil acidification is more serious.Rapeseed is one of the crops sensitive to aluminum toxicity，but the mechanisms of aluminum tolerance are still poorly understood.This paper reviewed the production of aluminum toxicity，the effect of aluminum toxicity on crop growth，the mechanism of crop aluminum tolerance，and the research progress on aluminum tolerance of rapeseed，and provide reference for the cultivation of new varieties of aluminum tolerant and high yielding rapeseed.

Key words Rapeseed;Al toxicity;QTL mapping;Aluminum resistance genes

油菜是我國(guó)栽培面積最大的油料作物，常年種植面積約700萬(wàn)hm2、總產(chǎn)約1 300萬(wàn)t，面積和產(chǎn)量均居世界前列［1-2］。然而我國(guó)人口眾多，隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人民生活條件的日益改善，食用油消費(fèi)快速增長(zhǎng)，供需矛盾持續(xù)加劇。2017年我國(guó)植物油消費(fèi)總量為3 565萬(wàn)t，其中國(guó)產(chǎn)植物油僅為1 100萬(wàn)t，自給率不足1/3，供給嚴(yán)重不足狀態(tài)與日俱增［3］。尤其是在當(dāng)前新冠肺炎疫情和復(fù)雜國(guó)際形勢(shì)雙重背景下，中國(guó)大豆等油料進(jìn)口的不確定性將長(zhǎng)期存在。油菜是我國(guó)第一大植物食用油源和第二大飼用蛋白源，平均每年提供約500萬(wàn)t優(yōu)質(zhì)菜籽油和800萬(wàn)t高蛋白飼用餅粕［4］。因此，穩(wěn)定和發(fā)展油菜生產(chǎn)以應(yīng)對(duì)全球市場(chǎng)波動(dòng)，從而保障我國(guó)食用油安全和飼用蛋白的有效供給有著重大的戰(zhàn)略性意義。

目前，全球30%左右的可耕作土壤已發(fā)生酸化，主要處在熱帶和亞熱帶地區(qū)，并且土壤酸化面積和風(fēng)險(xiǎn)有進(jìn)一步增加的趨勢(shì)［5］。近年來(lái)，由于環(huán)境污染、酸雨沉降及化肥不合理施用等導(dǎo)致我國(guó)耕地土壤酸化問(wèn)題日益嚴(yán)重［6］。研究表明［7-8］，酸性土壤中鋁的毒性已經(jīng)成為影響全球作物產(chǎn)量的一個(gè)主要因素。當(dāng)土壤pH<5.0時(shí)，結(jié)合態(tài)鋁解離成有毒離子態(tài)從而減少土壤中養(yǎng)分利用率，根系生長(zhǎng)受到抑制，作物生長(zhǎng)緩慢，葉片黃化卷曲易老化、壞死等缺素癥狀［9-10］。我國(guó)油菜主要種植在南方，南方土壤酸化現(xiàn)象更加明顯，且酸化面積不斷擴(kuò)大、強(qiáng)度仍在加劇。油菜最適宜生長(zhǎng)土壤pH為6～7，屬于中等耐鋁的作物［11］。目前，我國(guó)南方酸性土壤pH多數(shù)低于5.5，其中很大一部分介于4.5～5.0，嚴(yán)重的甚至小于4.5［12］。研究表明，當(dāng)土壤pH小于5.8，鋁濃度大于15 mg/kg時(shí)油菜就會(huì)受到鋁毒脅迫，導(dǎo)致產(chǎn)量明顯下降［13］。因此，鋁毒危害已成為限制我國(guó)南方油菜產(chǎn)量提升的最主要限制因素。

為緩解鋁毒對(duì)油菜生長(zhǎng)的危害，目前生產(chǎn)中一般是向土壤中施入生石灰、有機(jī)物料、生物炭等堿性物質(zhì)來(lái)緩解土壤酸度解除鋁毒害，進(jìn)而提高油菜產(chǎn)量［11，14-15］，但此類方法僅能改良表層土壤酸性，不僅生產(chǎn)成本高，難以大面積應(yīng)用，而且由于向土壤中輸入了堿性物質(zhì)和其他元素，可能會(huì)引發(fā)新的環(huán)境問(wèn)題。目前通過(guò)對(duì)油菜苗期耐鋁形態(tài)和生理指標(biāo)的鑒定研究，表明油菜對(duì)鋁脅迫的耐受能力存在較大的基因型差異，也據(jù)此篩選了一些較為耐鋁的油菜品種［16］，這為緩解油菜鋁毒脅迫提供了一條更為經(jīng)濟(jì)有效的途徑。然而，要真正從根本上解決鋁毒對(duì)油菜生長(zhǎng)的脅迫，需要從分子水平探測(cè)控制油菜耐鋁性的基因位點(diǎn)和重要候選基因，進(jìn)而通過(guò)生物技術(shù)手段改良和提高油菜耐鋁性，最終培育出耐鋁高產(chǎn)的油菜新品種。

1 鋁毒的產(chǎn)生及其對(duì)植物的毒害

自然條件下的土壤酸化是一個(gè)十分緩慢的過(guò)程，然而近幾十年來(lái)，由于環(huán)境污染導(dǎo)致的酸雨沉降和不合理的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)（過(guò)量施用氮肥、單一施用化肥和連作），我國(guó)土壤酸化進(jìn)程顯著加快［17-18］。尤其是我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，20世紀(jì)80年代該區(qū)平均pH為5.37，至2010年農(nóng)作物耕地土壤平均pH下降至5.14以下［19］。20世紀(jì)80年代我國(guó)酸性土壤的面積約為1 126.67萬(wàn)hm2，而21世紀(jì)初我國(guó)酸性土壤（pH<5.5）面積達(dá)到1 506.67萬(wàn)hm2，增幅為33.7%［20］。

鋁是土壤中最為豐富的金屬元素，一般以不溶性硅酸鹽或氧化物形式存在于土壤中，它的存在形態(tài)與土壤pH緊密相關(guān)［21］。當(dāng)pH<5.5時(shí)，可交換性鋁［主要是A13+、Al（OH）2+和Al（OH）2+］將從硅酸鹽或氧化物中釋放出來(lái)對(duì)作物產(chǎn)生毒害［22-23］；當(dāng)pH<5.0時(shí)，鋁主要以有毒害作用的Al3+形式存在［9］，而Al3+是制約作物生長(zhǎng)的重要因素之一［24］。隨著土壤酸化的逐步加劇，金屬鋁活性增強(qiáng)，對(duì)作物有毒害作用的Al3+含量增加，從而抑制作物的正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)降低。

作物的根直接與土壤接觸，土壤中Al3+主要作用于根系，抑制其生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明，鋁脅迫30～120 min就可觀察到作物根系的伸長(zhǎng)受到明顯抑制［25］。Al3+毒害根尖，主根變粗變短，根尖膨大變褐，呈不規(guī)則鉤狀，側(cè)根和根毛減少甚至消失，進(jìn)而影響作物根系對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收［26-27］。作物受鋁毒害的另一癥狀是株高降低、節(jié)間變短，生物量下降，葉片生長(zhǎng)畸形、萎黃，從而影響正常光合作用［28-30］。

2 植物的耐鋁毒生理機(jī)制

植物的耐鋁毒生理機(jī)制一般被分為外部鋁排除機(jī)制和內(nèi)部鋁耐受機(jī)制2種類型，前者解除鋁毒的部位位于質(zhì)外體，后者位于共質(zhì)體［7］。外部鋁排除機(jī)制主要是根系分泌蘋果酸、檸檬酸和草酸等通過(guò)多藥與有毒化合物外排轉(zhuǎn)運(yùn)體（multidrug and toxic compound extrusion，MATE）、蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)體（aluminum-activated malate transpoeter，ALMT）等轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞外，螯合質(zhì)膜外活性Al3+，降低活性Al3+濃度，從而緩解鋁毒對(duì)根系的損傷［31-32］，除此之外，羥肟酸等苯并惡嗪類家族的一些次級(jí)代謝物具有類似作用［33］。其中，MATE基因家族成員廣泛分布在動(dòng)植物體內(nèi)，能夠轉(zhuǎn)運(yùn)陽(yáng)離子染料、多種抗生素和藥物［34-36］。內(nèi)部鋁耐受機(jī)制主要是在細(xì)胞質(zhì)中有機(jī)酸、酚類和其他化合物和Al3+形成對(duì)細(xì)胞無(wú)毒的螯合物，將鋁離子隔離在液泡或其他儲(chǔ)存細(xì)胞器中，減少鋁的毒性［31］。

3 油菜耐鋁研究進(jìn)展

3.1 鋁毒對(duì)油菜的毒害

研究表明，鋁脅迫顯著抑制了油菜種子萌發(fā)、根系生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收和光合作用，提高了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累以及保護(hù)酶活性。黃邦全等［37］研究表明，鋁毒抑制油菜根生長(zhǎng)的同時(shí)地上部生長(zhǎng)也受到了抑制。劉麗屏［38］的研究表明，鋁脅迫提高了油菜根尖細(xì)胞壁多糖組分含量，進(jìn)而提高了根尖鋁積累量和細(xì)胞壁的剛性、降低細(xì)胞壁的伸展性，從而使得根細(xì)胞的伸長(zhǎng)明顯受到抑制。劉強(qiáng)等［39］研究表明，鋁毒脅迫導(dǎo)致油菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均下降，且隨著鋁處理濃度的升高抑制作用越明顯，當(dāng)超過(guò)一定濃度后，芽易霉變死亡，根系生長(zhǎng)基本停滯。王志穎等［40］研究表明，鋁脅迫對(duì)油菜根系傷害大于葉片，隨著鋁濃度的增大，根尖代謝酶活性增加，葉片光能利用率下降。周楠［41］的研究結(jié)果表明，油菜根系分泌物在鋁毒脅迫下先增加，鋁毒得到一定的緩解，隨著鋁濃度增加和鋁脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，根系分泌物的分泌能力有所減弱，從而使根際土壤微生物數(shù)量、土壤生化強(qiáng)度和土壤酶活性有所降低。崔雪梅等［42］研究表明，油菜幼苗在鋁毒脅迫下葉片中的總?cè)~綠素含量、葉綠素a和葉綠素b的含量均隨著鋁處理濃度的增加而減少，處理濃度越大，葉綠素含量下降越明顯，油菜光合作用受到影響越大。郜歡歡等［43］研究表明，油菜根對(duì)鋁毒脅迫最敏感，此外地上部生物量、芽長(zhǎng)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率也均受到不同程度的毒害。韓德鵬等［44］研究表明，鋁毒脅迫顯著抑制了油菜根系生長(zhǎng)，細(xì)胞質(zhì)膜的完整性被破壞，油菜幼苗通過(guò)蛋白質(zhì)和脯氨酸含量的積累以及保護(hù)酶活性的增強(qiáng)來(lái)抵抗鋁脅迫。熊潔等［45］研究表明，隨著鋁濃度增加和鋁脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，油菜總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)等根系指標(biāo)以及根莖粗、株高、根干質(zhì)量、地上干物質(zhì)量等生長(zhǎng)指標(biāo)和油菜地上部和根系的N、P、K、Ca、Mg、Fe等營(yíng)養(yǎng)元素含量均下降。

3.2 油菜耐鋁毒相關(guān)基因研究

隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記遺傳圖譜被廣泛應(yīng)用于數(shù)量性狀基因的研究。近年來(lái)，科研人員運(yùn)用分子標(biāo)記技術(shù)，采用全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association study，GWAS）和QTL（quantitative trait locus）定位等技術(shù)手段，對(duì)多種作物關(guān)鍵性狀遺傳機(jī)制進(jìn)行了研究，并取得重大進(jìn)展，油菜耐鋁毒遺傳機(jī)制也成為研究熱點(diǎn)。目前盡管在植物中開(kāi)展了一系列耐鋁遺傳位點(diǎn)發(fā)掘和耐鋁基因鑒定研究，明確了植物耐鋁性是受多基因、多途徑控制的復(fù)雜性狀，但這些研究多集中于耐鋁性較強(qiáng)的禾本科作物或擬南芥等模式作物［31］。油菜作為中度耐鋁作物，其耐鋁性相關(guān)遺傳研究一直以來(lái)并未引起足夠關(guān)注，油菜耐鋁相關(guān)性狀定位研究不多，而介導(dǎo)油菜耐鋁性的功能基因目前也僅有少數(shù)幾個(gè)被發(fā)掘，這極大限制了油菜耐鋁遺傳資源的挖掘與利用。

Liu等［46］研究發(fā)現(xiàn)，1個(gè)與鋁脅迫相關(guān)的Alp基因，該基因是編碼排出多藥及毒性復(fù)合物的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族MATE基因家族成員，且可促進(jìn)檸檬酸的分泌進(jìn)而增強(qiáng)植株的耐鋁性。王瑞莉等［47］以182份油菜自交系種子為材料，對(duì)油菜種子萌發(fā)期5個(gè)性狀進(jìn)行耐鋁評(píng)價(jià)，采用SNP分子標(biāo)記技術(shù)定位鋁脅迫下相關(guān)性狀QTL及篩選抗性基因，共檢測(cè)出23個(gè)與鋁脅迫相關(guān)的QTL位點(diǎn)，并篩選到耐鋁基因30個(gè)，這些基因主要與有機(jī)酸分泌、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、氧化應(yīng)激、逆境蛋白等有關(guān)。王瑞莉等［48］還在油菜種子萌發(fā)期結(jié)合RNA-seq分析和QTL定位，通過(guò)整合RNA轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和鋁毒脅迫下油菜萌發(fā)期根系相關(guān)性狀的QTL定位結(jié)果，共篩選出44個(gè)差異表達(dá)基因（10個(gè)下調(diào)和34個(gè)上調(diào)），這些基因也主要與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、氧化應(yīng)激、滲透調(diào)節(jié)、細(xì)胞壁修飾、激素信號(hào)傳導(dǎo)等功能有關(guān)。Gao等［49］以169份油菜品種（品系）為材料，利用GWAS對(duì)19 949個(gè)全基因組覆蓋的甘藍(lán)型油菜種子萌發(fā)2個(gè)性狀的候選基因進(jìn)行了鑒定，鑒定出59個(gè)與鋁耐受相關(guān)的候選基因，這些基因主要與有機(jī)酸的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)、氧化應(yīng)激、碳氮代謝有關(guān)。吳家怡等［50］以112份油菜重組自交系種子為材料，通過(guò)測(cè)定油菜鋁毒脅迫下苗期光合能力、葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)性狀并定位其QTL、篩選相關(guān)候選基因，共檢測(cè)到47個(gè)可能與抗鋁脅迫及光合相關(guān)的候選基因，這些基因主要與有機(jī)酸分泌、金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)、激素調(diào)節(jié)、氧化應(yīng)激以及葉綠體自身調(diào)節(jié)、磷元素?cái)z入調(diào)節(jié)等有關(guān)。Zhou等［51］在耐鋁甘藍(lán)型油菜種質(zhì)FDH188（Al-tolerant line，ATL）、鋁敏感甘藍(lán)型油菜種質(zhì)FDH152（Al-sensitive line，ASL）鋁處理6 h、24 h轉(zhuǎn)錄組分析中，僅BnaMATE43b均呈差異表達(dá)模式，且在ATL中表達(dá)水平高于ASL；結(jié)合GWAS和RNA-seq分析定位甘藍(lán)型油菜與鋁毒脅迫相關(guān)的重要候選基因BnaMATE43b。

4 展望

油菜對(duì)鋁毒的耐性是受微效多基因控制的數(shù)量性狀，目前雖有較多與油菜耐鋁相關(guān)的候選基因，但均未進(jìn)行功能驗(yàn)證，且目前對(duì)油菜耐鋁毒研究多限于油菜種子萌發(fā)期或者苗期，相關(guān)耐鋁毒基因功能還需通過(guò)分子輔助方法或轉(zhuǎn)基因技術(shù)在油菜其他生育期進(jìn)行試驗(yàn)研究，對(duì)其進(jìn)行更完善的補(bǔ)充和驗(yàn)證。因此，今后有必要通過(guò)篩選耐鋁毒差異較大的油菜品種作為親本，構(gòu)建分離群體，對(duì)控制油菜耐鋁性狀進(jìn)行單個(gè)QTL分解，采用圖位克隆手段分離與耐鋁相關(guān)的基因，進(jìn)一步揭示油菜耐鋁毒機(jī)制。

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基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金地區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目（32160463，31860392）。

作者簡(jiǎn)介 陳明（1984—），女，江蘇鹽城人，高級(jí)農(nóng)藝師，碩士，從事作物遺傳育種研究。*通信作者，研究員，博士，碩士生導(dǎo)師，從事油料作物栽培、育種研究。

收稿日期 2022-08-24