段萍萍，陳明帥，宋寧寧，王鑫，張艷

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東 青島 266109;2.青島大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266071；3.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109）

浮游植物是水體中營浮游生活的微小植物和水域生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，其種類組成、群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量等變化是反映生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)[1,2]。浮游植物個(gè)體小、生活周期短、繁殖快，易受水溫、營養(yǎng)鹽、溶解氧和pH 等環(huán)境因子的影響，環(huán)境變化時(shí)其密度、生物量與多樣性也會(huì)發(fā)生變動(dòng)[3]。不同的氣候區(qū)浮游植物群落組成不同，可在短時(shí)間內(nèi)對(duì)環(huán)境變化做出響應(yīng)，其變化結(jié)果反映了環(huán)境的綜合變化[4]，尤其是其種類和數(shù)量變化與水體的營養(yǎng)狀態(tài)密切相關(guān)[5]。以浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化作為重要指標(biāo)來評(píng)價(jià)水體質(zhì)量[6,7]在水體生物學(xué)監(jiān)測(cè)及評(píng)價(jià)中有重要作用[8]。

東平湖（35°30′～36°20′N，116°34′～117°2l′E）位于山東省泰安市東平縣西部，東連大汶河，西近京杭運(yùn)河，北通黃河，是山東省第二大淡水湖泊和南水北調(diào)東線工程上最北的調(diào)蓄湖泊，其水質(zhì)優(yōu)劣直接影響受水地區(qū)的用水安全。大汶河是黃河下游在山東境內(nèi)最大的支流，流經(jīng)東平湖注入黃河，也是東平湖的唯一匯入河流，流域面積占東平湖總流域面積的94.1%，其水質(zhì)直接影響到東平湖湖區(qū)水質(zhì)。近十幾年來，有較多研究圍繞東平湖與大汶河水質(zhì)展開[9-11]，亦有一些東平湖浮游植物的研究報(bào)道[12,13]，但調(diào)查時(shí)間距今已久，尚無有關(guān)大汶河浮游植物的研究報(bào)道[14,15]。本研究通過對(duì)東平湖與大汶河2019 年4 個(gè)季節(jié)10 個(gè)樣點(diǎn)的野外調(diào)查，探討了浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系，評(píng)估了東平湖與大汶河的浮游植物多樣性及水質(zhì)基本情況，為東平湖流域水環(huán)境保護(hù)和南水北調(diào)輸水水質(zhì)安全提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間及樣點(diǎn)布設(shè)

為準(zhǔn)確、客觀地反映東平湖水域浮游植物的特征，根據(jù)東平湖與大汶河的地域分布，在東平湖入湖口區(qū)、湖心區(qū)、出湖口區(qū)、近岸帶區(qū)選取了4 個(gè)采樣點(diǎn)（DPH01、DPH05、DPH07、和DPH09），在大汶河干流選取了6 個(gè)采樣點(diǎn)（DWH01、DWH04、DWH06、DWH09、DWH10、DWH12）（圖1），于2019 年3 月、6 月、9 月和12 月進(jìn)行4 個(gè)季節(jié)的野外采樣。

圖1 東平湖與大汶河浮游植物采樣站位圖Fig.1 Phytoplankton sampling sites in the waters of Dongping Lake and Dawen River

1.2 環(huán)境因子的測(cè)定

樣品采集的同時(shí)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定并記錄各個(gè)采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度、氣溫、水溫、溶解氧和水深等指標(biāo)，pH、總磷、氟離子、總氮、氨氮、COD 指標(biāo)等回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定（表1）。測(cè)定方法參照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測(cè)與分析》[16]。

表1 主要理化指標(biāo)及測(cè)定方法Tab.1 Water quality indicators and measurement methods

1.3 浮游植物的采集與處理

用采水器在每個(gè)采樣點(diǎn)采集1 L 水樣，采集2次，加入魯哥氏液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室，靜置沉淀48 h，濃縮定容至50 mL。

將濃縮后的樣品充分搖勻后用移液器吸取0.1 mL,注入浮游植物計(jì)數(shù)框內(nèi)，用目鏡視野法在400～600 倍顯微鏡下計(jì)數(shù)。每個(gè)樣品至少計(jì)數(shù)2 片，每片計(jì)數(shù)50～100 個(gè)視野。同一個(gè)樣品，兩次結(jié)果與平均值之差不大于±5%，即視為有效結(jié)果，取其平均值。浮游植物生物量（濕重）通過體積換算法間接獲得。浮游植物物種鑒定主要參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[17]。

1.4 浮游植物群落特征指數(shù)研究方法

采用Shannon-Wiener 指數(shù)（H），Pielou 均勻度指數(shù)（J）及Margalef 物種豐度指數(shù)（D）分析浮游植物群落的物種多樣性指數(shù)，采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分析優(yōu)勢(shì)種，計(jì)算公式如下：

式中，Pi為群落中某種浮游植物的個(gè)體數(shù)占浮游植物總個(gè)體數(shù)的比例；N 為全部物種的總個(gè)體數(shù)，Ni為群落中第i 種的個(gè)數(shù)；Y 為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，fi為第i 種在所有樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。

1.5 浮游植物群落特征指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

Shannon-Wiener 指數(shù)（H），Pielou 均勻度指數(shù)（J）及Margalef 物種豐度指數(shù)（D）三種指數(shù)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)如表2。

表2 Shannon -Wiener 指數(shù)、Pielou 指數(shù)和Margalef 指數(shù)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Tab.2 Evaluation criteria for the Shannon-Wiener,Pielou and Margalef indices

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

使用Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算與處理，利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 26.0 進(jìn)行浮游植物群落指標(biāo)與環(huán)境因子彼此間的Pearson 相關(guān)性研究，并利用Canono5.0軟件進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）和冗余分析（RDA），其中繪圖采用軟件Origin 2018。

2 結(jié)果與分析

2.1 東平湖與大汶河水體理化因子狀況分析

2019 年4 個(gè)時(shí)期東平湖與大汶河研究區(qū)域水體水質(zhì)指標(biāo)數(shù)據(jù)見表3。參照地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB3838-2002）[18]Ⅲ類水質(zhì)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，除了3 月份的總氮含量超標(biāo)，其余指標(biāo)平均值均未超出Ⅲ類水的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。總磷、COD、總氮、氨氮的標(biāo)準(zhǔn)差較大，表明這4 項(xiàng)指標(biāo)空間分布變異性較大。pH 最低值出現(xiàn)在6 月為7.89，最高值出現(xiàn)在12 月為8.46，說明調(diào)查區(qū)域內(nèi)水體水質(zhì)整體呈弱堿性。

表3 2019 年東平湖與大汶河研究區(qū)域水質(zhì)理化參數(shù)Tab.3 Water quality physical and chemical parameters in Dongping Lake and Dawen River in 2019

2.2 浮游植物種類組成與優(yōu)勢(shì)種

本次東平湖與大汶河浮游植物調(diào)查的樣品中共檢出8 門123 種，包括藍(lán)藻門、綠藻門、硅藻門、隱藻門、裸藻門、金藻門、甲藻門和黃藻門。其中綠藻門的種類最多，有47 種，占總種類數(shù)的38.21%；其次是硅藻門38 種，占30.89%；藍(lán)藻門有20 種，占16.26%；其余金藻門、甲藻門、裸藻門和黃藻門四者比例都較小，共占總種類數(shù)的13.01%；隱藻門最少，只有2 種，占1.63%。東平湖和大汶河浮游植物種類組成中以綠藻門為主，其次為硅藻，兩者占總種類數(shù)的比例高達(dá)69.10%。

優(yōu)勢(shì)種的判定采用優(yōu)勢(shì)度評(píng)價(jià)法，其中優(yōu)勢(shì)度值（Y）大于0.02 的物種為優(yōu)勢(shì)種。由表4 可見，2019 年東平湖與大汶河浮游植物優(yōu)勢(shì)種共有22種，優(yōu)勢(shì)度值變化范圍為0.020～0.477。優(yōu)勢(shì)種以綠藻門種類最多，為8 種，是優(yōu)勢(shì)相對(duì)明顯的門類，其次為硅藻和藍(lán)藻門種類，分別為7 種和5 種，而裸藻門和黃藻門較少，均為1 種。浮游植物優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化主要表現(xiàn)在：3 月優(yōu)勢(shì)種主要是綠藻門、硅藻門和黃藻門種類，其中小球藻Chlorella vulgaris的優(yōu)勢(shì)度最高；6 月小球藻的優(yōu)勢(shì)度明顯降于3 月，硅藻門的優(yōu)勢(shì)種類數(shù)減少，藍(lán)藻門的優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)；9月藍(lán)藻門的優(yōu)勢(shì)種類數(shù)和優(yōu)勢(shì)度持續(xù)增加，綠藻門小球藻的優(yōu)勢(shì)度繼續(xù)下降；12 月綠藻門和硅藻門優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度較9 月明顯增加，藍(lán)藻門優(yōu)勢(shì)種類湖區(qū)內(nèi)為優(yōu)勢(shì)度減少，大汶河種類數(shù)目減少。總體來看，東平湖與大汶河的浮游植物優(yōu)勢(shì)種類組成的季節(jié)變化大體一致，春季和冬季的優(yōu)勢(shì)種以綠藻和硅藻為主，夏季與秋季的優(yōu)勢(shì)種以綠藻和藍(lán)藻為主。

表4 2019 年東平湖與大汶河浮游植物優(yōu)勢(shì)種Tab.4 Phytoplankton dominant species in Dongping Lake and Dawen River in 2019

2.3 浮游植物細(xì)胞豐度

調(diào)查期間，東平湖與大汶河研究區(qū)域綠藻類群的相對(duì)豐度為42.04%，為最優(yōu)勢(shì)門類，藍(lán)藻與硅藻類群相對(duì)豐度分別為34.01%和18.47%，而金藻、黃藻類群的相對(duì)細(xì)胞豐度為2.11%與1.61%，甲藻、隱藻和裸藻類群所占比例較低，分別為0.71%、0.47%和0.58%。以上結(jié)果表明，綠藻類群為東平湖浮游植物細(xì)胞豐度的主體，其次為藍(lán)藻和硅藻類群。

各采樣點(diǎn)浮游植物的細(xì)胞豐度總范圍為1.634×106～5.652×106cells·L-1，平均為4.284×106cells·L-1。由圖2 看出，東平湖DPH01 采樣點(diǎn)的總細(xì)胞豐度最高，為5.652×106cells·L-1，大汶河DWH06采樣點(diǎn)的總細(xì)胞豐度最低，為1.634×106cells·L-1。東平湖湖區(qū)內(nèi)四個(gè)采樣點(diǎn)（DPH01、DPH05、DPH07和DPH09）的總細(xì)胞豐度平均值為4.540×106cells·L-1，大汶河六個(gè)采樣點(diǎn)（DWH01、DWH04、DWH06、DWH09、DWH10 和DWH12）的總細(xì)胞豐度的平均值則為4.113×106cells·L-1，東平湖浮游植物的平均總細(xì)胞豐度略高于大汶河，可能由于東平湖采樣點(diǎn)附近的村莊將生活污水排入湖泊，導(dǎo)致湖泊營養(yǎng)富集，使得東平湖采樣點(diǎn)處的浮游植物平均密度較高。

圖2 東平湖與大汶河不同采樣點(diǎn)浮游植物細(xì)胞豐度及各類群豐度占比Fig.2 Cell abundance and taxa ratios of phytoplankton in different sampling sites in Dongping Lake and Dawen River

不同門類的浮游植物豐度比具有鮮明的季節(jié)變化。調(diào)查期間，三個(gè)主要門類表現(xiàn)為：綠藻門的細(xì)胞豐度占比均比其他門類高，其中3 月達(dá)最高，為58.89%，9 月最低，為33.78%；硅藻門在12 月占比最高，為29.94%；藍(lán)藻門則在9 月占比最高，為39.62%（表5）。東平湖水溫具有明顯的季節(jié)性，秋季的平均水溫最高，湖水溫度及其他水質(zhì)狀況適宜藍(lán)藻類群的繁殖，細(xì)胞豐度占比在一年之中達(dá)到最高；硅藻適宜生長的環(huán)境溫度較低，因此在低溫環(huán)境中更具競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)。

表5 東平湖與大汶河不同季節(jié)浮游植物細(xì)胞豐度比/（%）Tab.5 Cell abundance ratios of different phytoplankton phyla in Dongping Lake and Dawen River in different seasons

綜上所述，調(diào)查期間東平湖與大汶河浮游植物的季節(jié)演替模式為：春季是綠藻-硅藻型，夏秋是綠藻-藍(lán)藻-硅藻型，冬季是綠藻-硅藻-藍(lán)藻型。浮游植物細(xì)胞豐度的季節(jié)變化與優(yōu)勢(shì)種組成的變化特點(diǎn)相一致。

2.4 浮游植物生物量分析

調(diào)查期間，采樣點(diǎn)浮游植物總生物量范圍為8.54～48.35 mg·L-1，平均為23.67 mg·L-1。不同采樣點(diǎn)浮游植物各類群生物量（圖3）顯示，大汶河DWH10 采樣點(diǎn)總生物量最低，為8.54 mg·L-1，大汶河DWH06 采樣點(diǎn)最高，為48.35 mg·L-1。采樣點(diǎn)生物量以硅藻、藍(lán)藻和綠藻類群為主，其中硅藻類群所占比例在各采樣點(diǎn)平均為35.92%，硅藻類群的豐度較綠藻和藍(lán)藻小，但生物量卻為主體，主要是硅藻類群的體積和平均濕重較大；藍(lán)藻類群所占比例在各采樣點(diǎn)平均值為32.70%；而綠藻類群在各采樣點(diǎn)占生物量比例平均值為15.51%。其余金藻、裸藻、甲藻、隱藻和黃藻類群的生物量所占比例較低，分別為7.03%、3.77%、2.79%、1.24%和1.05%。

圖3 東平湖與大汶河不同采樣點(diǎn)浮游植物生物量及各類群生物量占比Fig.3 Biomass and taxa ratios of phytoplankton in different sampling sites in Dongping Lake and Dawen River

金藻類群在10 個(gè)采樣點(diǎn)的生物量占比較低，但在東平湖湖區(qū)內(nèi)采樣點(diǎn)DPH01 的生物量占比較高，為38.02%，結(jié)合圖2 中金藻類群細(xì)胞豐度占比僅為6.10%。由此可看出，在采樣點(diǎn)DPH01 的金藻類群雖然豐度低，但是平均濕重較高。

2.5 浮游植物物種多樣性指數(shù)及水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)

各采樣點(diǎn)間三種多樣性指數(shù)存在差異（圖4）。其中，物種豐富度指數(shù)D 值的計(jì)算結(jié)果范圍在1.313～4.932，均值為3.189，參照豐富度指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，可判定研究區(qū)域水體水質(zhì)介于清潔型與中度污染之間；多樣性指數(shù)H 值范圍在0.893～2.794之間，均值為2.093，參照多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，可判定研究區(qū)域水體水質(zhì)為β-中污型；而均勻度指數(shù)J 值范圍在0.388～0.863 之間，均值為0.734，參照均勻度指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，判定結(jié)果為研究區(qū)域水體水質(zhì)介于清潔-寡污型與β-中污型之間。以上三種指數(shù)均在東平湖DPH01 采樣點(diǎn)波動(dòng)范圍較大，在DPH09 采樣點(diǎn)波動(dòng)范圍較小，較穩(wěn)定。綜上Margalef物種豐度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H）及Pielou 均勻度指數(shù)（J）三種多樣性指數(shù)對(duì)東平湖與大汶河水質(zhì)的判定結(jié)果有所差異。

圖4 東平湖與大汶河浮游植物各采樣點(diǎn)三種多樣性指數(shù)Fig.4 Three diversity indices of phytoplankton at each sampling site in Dongping Lake and Dawen River

2.6 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）結(jié)果顯示（圖5），2019年3 月東平湖的各采樣點(diǎn)基本聚為一組，同樣2019年6 月、9 月、12 月的各采樣點(diǎn)都分別聚為一組。運(yùn)用DCA 分析檢驗(yàn)其第一軸的梯度長為2.9，因此選擇冗余分析（RDA）分析進(jìn)行約束性排序。

圖5 基于物種豐度的DCA 排序圖（如：3DWH01 表示3 月份的采樣點(diǎn)DWH01）Fig.5 DCA ordination plots based on species abundance（e.g.3DWH01 represents the March sampling site DWH01）

通過蒙特卡羅檢驗(yàn)（Monte Carlopermutation test）排除貢獻(xiàn)小的因子，最后得出總氮（TN）、總磷（TP）和氟離子（F-）為顯著影響東平湖浮游植物分布的環(huán)境因子（P＜0.05）（圖6）。其中，TN 與浮游植物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性最強(qiáng)（r=0.85）。圖6 中為了方便觀察，將沒有通過蒙特卡羅檢驗(yàn)的化學(xué)需氧量（COD）和氨氮也放入RDA 分析中進(jìn)行RDA 排序。

圖6 采樣點(diǎn)-環(huán)境相互關(guān)系RDA 排序圖（如：3DWH01 表示3 月份的采樣點(diǎn)DWH01）Fig.6 RDA ranking diagram of sampling site -environment interrelationship（e.g.3DWH01 represents the March sampling site DWH01）

篩選的各環(huán)境因子對(duì)RDA 各軸的貢獻(xiàn)存在顯著差異（P＜0.05）（表6），其中，TN、TP 與第一軸呈顯著正相關(guān)（r=0.85，r=0.71），而F-與第一軸則呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.64）。2019 年12 月的所有樣點(diǎn)和9月的個(gè)別樣點(diǎn)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要與F-有較強(qiáng)的相關(guān)性，3 月和6 月的個(gè)別樣點(diǎn)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要與TP 有較強(qiáng)的相關(guān)性以及與TN 有一定的相關(guān)性（圖6）。RDA 分析結(jié)果表明，與浮游植物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性較強(qiáng)的環(huán)境因子在各采樣點(diǎn)不同，且各采樣點(diǎn)在RDA 第一軸和第二軸分化較好。

表6 RDA 分析結(jié)果Tab.6 RDA analysis

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征分析

不同水域生態(tài)系統(tǒng)浮游植物的群體分布特征隨地域和水體類型而異[19,20]，不同時(shí)期的浮游植物種類組成也有所不同。本調(diào)查結(jié)果顯示，在東平湖與大汶河研究區(qū)域內(nèi)浮游植物群落組成中綠藻類群的物種數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，硅藻和藍(lán)藻類群其次，綠藻和硅藻類群共占物種數(shù)量的69.10%。研究區(qū)域2019 年四個(gè)時(shí)期的優(yōu)勢(shì)種共有23 種，其中綠藻門種類最多，為8 種，其次硅藻類群物種為7 種。在2013 年南水北調(diào)運(yùn)行初期，東平湖浮游植物種類以綠藻門為主，其次為裸藻門和硅藻門[13]，對(duì)比2017年東平湖浮游植物種類組成，綠藻門依舊占據(jù)優(yōu)勢(shì)，而硅藻門卻成為數(shù)量最多的門類[21]。在更早的1994 年東平湖浮游植物種類組成依然是綠藻門最多，硅藻門和藍(lán)藻門其次[22]。而在本研究中，綠藻和硅藻類群種類占優(yōu)，藍(lán)藻種類也有所增加?？傮w來看，東平湖浮游植物種類組成在2017 年以后以綠藻和硅藻種類為主，這不僅反映在物種組成結(jié)構(gòu)上，也反映在各類群之間構(gòu)成結(jié)構(gòu)的空間特征上，這與國內(nèi)外湖泊浮游植物的群落構(gòu)成模式大體吻合[23-25]。

在自然水體中，浮游植物的群落組成結(jié)構(gòu)具有空間和時(shí)間差異性。東平湖與大汶河研究區(qū)域的浮游植物種類與細(xì)胞豐度的樣點(diǎn)特異性（空間差異性）較為明顯，綠藻、硅藻和藍(lán)藻類群是廣布種，在東平湖與大汶河研究區(qū)域的10 個(gè)采樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率都較高；甲藻、隱藻類群雖然出現(xiàn)頻率較低，但在東平湖湖區(qū)內(nèi)的所有采樣點(diǎn)都出現(xiàn)過，而只在大汶河的個(gè)別樣點(diǎn)出現(xiàn)過，說明東平湖和大汶河的水環(huán)境存在一定的差異；其中黃藻和金藻類群僅出現(xiàn)在個(gè)別月份或個(gè)別樣點(diǎn)，這些樣點(diǎn)水體透明度值較高，這符合黃藻和金藻類群適宜光照強(qiáng)、水體環(huán)境清潔的生態(tài)規(guī)律特征[26]。水域生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物的生長發(fā)育及其群落的分布受水環(huán)境溫度的重要影響[27,28]，而東平湖與大汶河浮游植物的物種種類和細(xì)胞豐度也存在一定季節(jié)差異性。與藍(lán)藻和綠藻相比，硅藻生長的適宜溫度更低[29]，在溫度較低的春季和冬季，硅藻更具競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)，硅藻類群的細(xì)胞豐度較高；藍(lán)藻類群對(duì)水體波動(dòng)具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，可以快速從水體中吸收有助于自身生長發(fā)育的養(yǎng)分使細(xì)胞豐度達(dá)到較高的值，典型藍(lán)藻的溫度適應(yīng)范圍比綠藻更寬，對(duì)高溫的耐受力也更強(qiáng)[30,31]，藍(lán)藻能在40 ℃的較高水溫下生長，在6 月、9 月藍(lán)藻類群的細(xì)胞豐度都較高，尤其是在溫度最高的夏末秋初[32,33]；綠藻與藍(lán)藻雖都喜好高溫[34]，但綠藻適宜生長的溫度較藍(lán)藻要低，細(xì)胞豐度在4 個(gè)時(shí)期均占比最高，成為東平湖細(xì)胞豐度的主體。

本研究中，以綠藻類群為主體，細(xì)胞豐度占比為42.04%，藍(lán)藻和硅藻類群其次，其豐度占比分別占34.01%和18.47%。浮游植物生物量主體以硅藻和藍(lán)藻類群為主，采樣點(diǎn)平均生物量分別為35.92%、32.70%，其中硅藻類群的細(xì)胞體積和平均濕重大、則生物量大，硅藻適宜在有機(jī)質(zhì)含量高的水體中生長。

3.2 浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

大量研究表明，處在不同水體中的浮游植物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出不同的特征，演替規(guī)律是大部分環(huán)境因子在時(shí)間和空間上彼此影響的結(jié)果，而且浮游植物功能群的演替與浮游植物的生長策略密切相關(guān)，可以進(jìn)一步探索浮游植物演替過程中與環(huán)境因子之間的內(nèi)在關(guān)系[35,36]。不同環(huán)境因子與浮游植物多樣性指標(biāo)之間的相關(guān)性有所不同[37]。

本研究中，DCA 分析結(jié)果將東平湖的采樣點(diǎn)分成明顯的四個(gè)組。按照采樣的四個(gè)月每個(gè)月的采樣點(diǎn)分別聚集在一起，表明浮游植物群落在相同時(shí)間下各個(gè)采樣點(diǎn)的適應(yīng)性相似（圖5）。而RDA 分析結(jié)果表明，各月各采樣點(diǎn)的浮游植物群落與不同的環(huán)境因子有相關(guān)性。氮磷是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子。氮磷濃度的增加使綠藻類群占優(yōu)勢(shì)[38,39]，促進(jìn)綠藻類群的生長。3 月和6 月個(gè)別樣點(diǎn)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)與TP 有較強(qiáng)的相關(guān)性以及與TN 有一定的相關(guān)性，且在3 月、6 月綠藻類群的細(xì)胞豐度較其他門類的浮游植物要高更多；而9 月和12 月浮游植物與氟離子有很強(qiáng)的正相關(guān)性（圖6）。9 月綠藻、藍(lán)藻類群細(xì)胞豐度較高（表6）。是否表明氟離子在一定濃度范圍內(nèi)會(huì)對(duì)綠藻和藍(lán)藻類群的生長繁殖起促進(jìn)作用[40]，有待進(jìn)一步探討研究。

3.3 浮游植物群落多樣性與水質(zhì)評(píng)價(jià)

在運(yùn)用不同多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)浮游植物群落結(jié)構(gòu)與解釋群落結(jié)構(gòu)差異原因的研究中，生物多樣性作為衡量一個(gè)區(qū)域生物資源豐富程度的客觀指標(biāo)而被廣泛應(yīng)用。本研究用Margalef 物種豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（J）三個(gè)指標(biāo)，均可以較好地反映東平湖浮游植物群落的物種復(fù)雜程度、分散程度及種間個(gè)體分布均勻程度。本研究結(jié)果表明，東平湖浮游植物的物種豐富度指數(shù)（D）和物種多樣性指數(shù)（H）結(jié)果較高，均值分別為3.189、2.093，說明東平湖浮游植物群落的物種豐富度較高，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜。而浮游植物的均勻度指數(shù)（J）值較低，均值為0.734，則說明了浮游植物個(gè)體及種間分布的均勻程度較低。三種指標(biāo)的對(duì)比可以看出，東平湖與大汶河浮游植物的群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，不易受到外界環(huán)境條件改變和內(nèi)部種群演變的干擾。

浮游植物對(duì)水體環(huán)境變化較敏感，其群落結(jié)構(gòu)特征具有一定的空間和時(shí)間變化性[41]，而不同的多樣性指數(shù)用來作為判定湖泊營養(yǎng)化程度的水質(zhì)指標(biāo)，結(jié)果會(huì)有所差異[42,43]。本研究選用的三種物種指標(biāo)分析東平湖與大汶河水質(zhì)情況，其結(jié)果亦有所差異。Marglef 豐富度指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果為研究區(qū)域水體水質(zhì)介于清潔型與中度污染之間；Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果為β-中污型；Pielou 均勻度指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果為水質(zhì)介于清潔-寡污型與β-中污型之間。

水體、地域環(huán)境、采樣方法、鑒定過程等各因素會(huì)影響多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)，不同指標(biāo)的評(píng)價(jià)結(jié)果有差異是正常的。通常需要綜合多種評(píng)價(jià)方法得出最終結(jié)果。東平湖與大汶河水體理化指標(biāo)顯示，溶解氧與氨氮濃度分別為6.22～12.94 mg·L-1、0.042～0.300 mg·L-1，均屬Ⅰ～Ⅱ類水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)；總磷濃度為0.004～0.041 mg·L-1，介于Ⅰ～Ⅲ類之間；氟離子濃度為0.026～0.703 mg·L-1，屬Ⅰ類標(biāo)準(zhǔn)；COD 濃度為12.39～22.83 mg·L-1，介于Ⅰ～Ⅳ類標(biāo)準(zhǔn)；總氮濃度為0.254～1.642 mg·L-1，介于Ⅱ～Ⅴ類標(biāo)準(zhǔn)，其中3 月總氮濃度平均值最高，為1.192 mg·L-1，屬Ⅳ類標(biāo)準(zhǔn)。浮游植物密度將水體劃分為貧營養(yǎng)型（＜106個(gè)·L-1）與富營養(yǎng)型（＞106個(gè)·L-1）[44]。以此標(biāo)準(zhǔn)看，東平湖的平均值為4.540×106cells·L-1，大汶河的平均值為4.113×106cells·L-1，均屬于富營養(yǎng)型水體。但相比前人2017 對(duì)年東平湖的TN 和TP 濃度研究成果，2019 年東平湖的氮磷及COD 濃度下降趨勢(shì)明顯，說明東平湖的水環(huán)境逐步得到改善。從優(yōu)勢(shì)物種組成來看，一般而言，硅藻型的浮游植物群落結(jié)構(gòu)類型可以作為典型指標(biāo)來判定污染程度較輕的水體，而藍(lán)-綠藻型則可以用來指示典型的較高營養(yǎng)化水體。本研究表明，東平湖與大汶河浮游植物優(yōu)勢(shì)種以綠藻類群為主，其中作為中污染指示種的小球藻在調(diào)查的4 個(gè)時(shí)期均為優(yōu)勢(shì)種，尤其是3 月優(yōu)勢(shì)度最高，東平湖高達(dá)0.477，大汶河為0.302，說明東平湖與大汶河水質(zhì)營養(yǎng)化程度較高。綜合以上結(jié)果，2019 年東平湖與大汶河研究區(qū)水體處于中營養(yǎng)到富營養(yǎng)水平。