馬簫彤

（西南民族大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院 610041）

生態(tài)學(xué)這門學(xué)科最早由德國(guó)博物學(xué)家提出，最早應(yīng)用在對(duì)野外觀察現(xiàn)象的描述中。自上世紀(jì)60 年代起有學(xué)者引入理論物理的術(shù)語(yǔ)，并對(duì)生態(tài)學(xué)進(jìn)行重新的定義，同時(shí)通過建立數(shù)學(xué)模型的方式歸納描述性材料中存在的一般規(guī)律，對(duì)出現(xiàn)相關(guān)現(xiàn)象的原因進(jìn)行分析并探尋有效的約束方式。在后續(xù)發(fā)展過程中計(jì)算機(jī)技術(shù)得以廣泛普及應(yīng)用，進(jìn)一步促進(jìn)了模型分析在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中的應(yīng)用。應(yīng)用模型分析的方式進(jìn)行動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究，要設(shè)立一些科學(xué)的前提條件，通過這樣的方式降低實(shí)踐工作難度。因此，模型分析具有理想化愿望，并非完全實(shí)事求是。但應(yīng)用模型分析的優(yōu)勢(shì)在于能夠認(rèn)識(shí)到各種因素的重要影響，并實(shí)現(xiàn)對(duì)這些因素的應(yīng)用，模型分析在動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究中占據(jù)重要位置，并深受關(guān)注與重視。隨著動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究的不斷深入，人們逐漸意識(shí)到模型分析的重要性，因此相關(guān)領(lǐng)域研究者逐漸嘗試將模型分析應(yīng)用到動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究中，研究人員也會(huì)根據(jù)野外觀察或?qū)嶒?yàn)的方式對(duì)模型分析的結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。動(dòng)物會(huì)通過控制自身的行為來應(yīng)對(duì)周圍的環(huán)境，如：覓食、配偶、遷徙、捕獵等，動(dòng)物在自然界中會(huì)存在各種行為模式，生物學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容之一是對(duì)動(dòng)物的進(jìn)化機(jī)制進(jìn)行分析研究，在不同環(huán)境下動(dòng)物會(huì)做出相應(yīng)的行為反應(yīng)，其目的是實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)體溫、生存繁衍及個(gè)體需求等，相關(guān)領(lǐng)域研究者會(huì)借助各種先進(jìn)的技術(shù)手段，探尋動(dòng)物行為產(chǎn)生的原因，并對(duì)其進(jìn)行調(diào)節(jié)。為了提高研究質(zhì)量與效率，研究人員將模型分析引入其中，通過制定明確的前提條件能夠探索看似復(fù)雜實(shí)則普通簡(jiǎn)單的進(jìn)化規(guī)律，針對(duì)不同的理論基礎(chǔ)應(yīng)用不同的模型開展具有針對(duì)性的研究工作，進(jìn)行預(yù)測(cè)與分析。

1 數(shù)學(xué)模型在生物學(xué)中的地位

經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間發(fā)展，數(shù)學(xué)這門學(xué)科已經(jīng)形成了自身特有的理論體系，可以大致概括為以下幾點(diǎn)，一是基礎(chǔ)數(shù)學(xué)。二是應(yīng)用數(shù)學(xué)。三是計(jì)算數(shù)學(xué)。所有對(duì)生命領(lǐng)域的研究都與數(shù)字有密不可分的關(guān)系。進(jìn)入近代生物學(xué)研究階段以來，數(shù)學(xué)這門學(xué)科在生物學(xué)研究領(lǐng)域中的作用與價(jià)值也逐漸凸顯出來，不論是在微觀研究方面還是在宏觀研究方面，都不能缺少嚴(yán)謹(jǐn)、精密的數(shù)學(xué)計(jì)算，并且要以此推動(dòng)相關(guān)研究的拓展與延伸，為相關(guān)研究起到積極推動(dòng)的作用。將數(shù)學(xué)模型應(yīng)用到生物學(xué)研究領(lǐng)域中的目的是探索相關(guān)內(nèi)容而建立并展現(xiàn)出與觀察描述現(xiàn)象、特點(diǎn)、情況相關(guān)真實(shí)存在的數(shù)學(xué)問題，數(shù)學(xué)模型能夠?qū)⑸镔|(zhì)的動(dòng)態(tài)過程通過定量的方式描述出來。在數(shù)學(xué)模型的輔助下能夠?qū)⒃緩?fù)雜的生物學(xué)轉(zhuǎn)變?yōu)閿?shù)學(xué)問題，經(jīng)過對(duì)數(shù)學(xué)模型的演算、推理、解答等，從中得到真實(shí)、客觀、公平、公正的結(jié)論，以此達(dá)成對(duì)生命現(xiàn)象研究的目的，并從中得出對(duì)生物學(xué)發(fā)展與探索有價(jià)值的信息。

2 模型分析類型

2.1 種群遺傳學(xué)模型

早在1859 年出版的《物種起源》一書中提出，生物通過自然選擇的方式而進(jìn)化這一科學(xué)理論。隨著人們對(duì)生物學(xué)領(lǐng)域研究的不斷拓展與延伸，發(fā)現(xiàn)并非所有生物行為與特點(diǎn)都是自然進(jìn)化而來的。進(jìn)化一詞從本質(zhì)上來說是經(jīng)過世世代代基因的改變而形成，但實(shí)際上諸多因素都會(huì)造成基因發(fā)生變化如遺傳與種族之間基因交流等。在對(duì)基因變化頻率進(jìn)行計(jì)算發(fā)展過程中，種族遺傳學(xué)模型這一模型分析方式被提出。自然界中并不存在理想的種群。種群的基因頻率并非一成不變，而是時(shí)刻處于變化狀態(tài)。基因突變、遺傳漂變、種群間基因交流與自然選擇都會(huì)造成種群中的基因頻率發(fā)生變化。在建立模型時(shí)可以考慮由此入手，展開對(duì)動(dòng)物的分析研究。若假設(shè)動(dòng)物行為尤其基因決定相關(guān)研究人員可以應(yīng)用種群遺傳學(xué)模型，對(duì)動(dòng)物的行為進(jìn)行分析。諸多實(shí)驗(yàn)證明有些動(dòng)物的行為確實(shí)被基因所控制，并且具備遺傳性的種群遺傳學(xué)模型常被應(yīng)用到對(duì)動(dòng)物行為研究分析中。當(dāng)前應(yīng)用多種群遺傳學(xué)模型進(jìn)行動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究工作的并不占少數(shù)。例如，魚類捕食方向、表現(xiàn)型特征進(jìn)化等在生物進(jìn)化過程中發(fā)揮的作用。

2.2 最優(yōu)化模型

最優(yōu)化模型能夠探索最佳的行為方式形成的過程，在最優(yōu)化模型分析中即使遺傳學(xué)不在考慮范圍內(nèi)。存在一個(gè)前提假設(shè)就是在相應(yīng)的情形下，通過自然選擇能夠找到最匹配的基因型并將其留存下來，從適應(yīng)性的角度看待動(dòng)物做出的各種行為。最適合的個(gè)體會(huì)占據(jù)整個(gè)種群。例如，很多雄性動(dòng)物個(gè)體會(huì)進(jìn)化出獨(dú)有的性特征，以此吸引配偶的目光。如，雄性鳥類的尾羽，但正因容易對(duì)其生存造成不利影響，甚至付出生命代價(jià)。通過建立最簡(jiǎn)單的代價(jià)收益模型能夠分析出雄性的最佳投入。在動(dòng)物適應(yīng)性研究領(lǐng)域中，常會(huì)應(yīng)用到最優(yōu)化模型。最優(yōu)化模型同時(shí)也備受質(zhì)疑，很多研究人員認(rèn)為，不可將自然界生物的所有表現(xiàn)特征都設(shè)定為適用的。事實(shí)上外界環(huán)境以及自身心理因素也會(huì)對(duì)動(dòng)物行為造成影響，因此有必要進(jìn)一步提升最優(yōu)化模型結(jié)果的精準(zhǔn)性與合理性，為此要充分考慮到動(dòng)物的生活環(huán)境，值得注意的是應(yīng)用最優(yōu)化模型并不是為了證明自然界物種會(huì)出現(xiàn)任何表現(xiàn)型特征，而是要基于假設(shè)條件得出最優(yōu)化的結(jié)果。

2.3 博弈模型

將博弈模型應(yīng)用到動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究領(lǐng)域中顛覆了人們對(duì)動(dòng)物行為思考的分析方式。該模型方式對(duì)生物學(xué)研究帶來了重要影響。真實(shí)環(huán)境下，當(dāng)多方主體參與到相同一項(xiàng)活動(dòng)中時(shí)，各方會(huì)以自身的利益為出發(fā)點(diǎn)考慮問題，為此需要對(duì)對(duì)方的決定策略進(jìn)行分析思考，并會(huì)對(duì)自身做出的決策形成影響。博弈論就是針對(duì)這種情況如何讓各方找到最佳解決策略的方式，在博弈論模型下，有一個(gè)默認(rèn)的前提條件是參與其中的各方是在絕對(duì)理智的情況下做出的決策，但這一點(diǎn)對(duì)動(dòng)物來說是無法實(shí)現(xiàn)的。博弈模型被廣泛應(yīng)用到動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究中，這里所指的策略是一種行為的表現(xiàn)型，也就是個(gè)體在特殊環(huán)境中，會(huì)做出的行為也可以代表一般的表現(xiàn)型特征。如：動(dòng)物初次尋找配偶的年齡等，可見決策并非在主體存在意識(shí)的情況下有意而為之的，是歷經(jīng)長(zhǎng)期發(fā)展而自然確定下來的。

進(jìn)化穩(wěn)定策略是指在總?cè)褐兴袀€(gè)體都做出某一策略后，其他有變化策略的個(gè)體不可以再入侵到此種群中，也就是說這個(gè)策略是進(jìn)化穩(wěn)定的，此模型與最優(yōu)化模型存在異曲同工之妙，都應(yīng)用在探索個(gè)體行為策略的最優(yōu)化領(lǐng)域。但博弈模型與最優(yōu)化模型之間存在顯著差異，博弈模型中，參與各方在利益方面存在矛盾沖突，個(gè)體選擇的最優(yōu)化策略與對(duì)方選擇息息相關(guān)，即博弈模型中，個(gè)體之間存在一定的關(guān)聯(lián)。該模型常被應(yīng)用到配偶選擇過程中造成的兩性沖突，信息交流進(jìn)化等。另外，還有學(xué)者應(yīng)用博弈模型對(duì)集合種群內(nèi)部個(gè)體棲息地選擇與擴(kuò)散行為進(jìn)行研究。同物種或不同物種之間的合作行為在自然界普遍存在，如：噪鴉屬鳥類的合作繁殖、狐獴的合作警戒行為、裂唇魚為其他魚類清潔皮膚的行為等。有學(xué)者在1981 年首次利用重復(fù)的“囚徒困境”模型研究了合作行為的進(jìn)化，并提出著名的“以牙還牙”策略。隨后，人們對(duì)合作行為進(jìn)化的研究熱情日漸高漲，出現(xiàn)了很多利用“囚徒困境”、“雪堆博弈”等基本博弈模型開展研究工作，而且還有很多結(jié)合博弈模型開展的合作實(shí)驗(yàn)研究。

2.4 基于個(gè)體的模擬模型

基于個(gè)體的模擬模型，將總?cè)褐袀€(gè)體視為最基本的單位。利用計(jì)算機(jī)技術(shù)設(shè)定出規(guī)則，即動(dòng)物的生活史過程通常情況下會(huì)設(shè)置一些。計(jì)算機(jī)程序能夠?qū)ΨN群中每個(gè)個(gè)體的情況進(jìn)行記錄與跟蹤。例如，存活繁衍等事件，隨著種群的變化發(fā)展對(duì)相關(guān)問題展開研究，分析這種模型，融入了隨機(jī)影響因素。因此模型最終的結(jié)果具有不確定性，每一次運(yùn)行都會(huì)出現(xiàn)不同的結(jié)果。設(shè)立某個(gè)個(gè)體模擬模型，能夠分析出個(gè)體行為對(duì)整體帶來的影響?；趥€(gè)體的模型在實(shí)踐應(yīng)用過程中能夠與分析結(jié)果有機(jī)結(jié)合，不但可以驗(yàn)證分析結(jié)果是否準(zhǔn)確，還可以降低模型計(jì)算過程中發(fā)生錯(cuò)誤的概率。能夠?yàn)榉治鲞^程提供輔助，并通過模擬的方式，能夠預(yù)先掌握可能得到的分析結(jié)果，避免在進(jìn)行分析時(shí)陷入錯(cuò)誤的思路中。自20 世紀(jì)90 年代以來，在動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究領(lǐng)域中，基于個(gè)體的模擬模型受到了廣泛的應(yīng)用。并得到了很多科學(xué)成果。最具代表性的是合作行為相關(guān)研究人員將眾多博弈理論研究者提供的策略方案，放置于重復(fù)囚徒困境的計(jì)算機(jī)環(huán)境中進(jìn)行博弈，通過這樣的方式，分析各種策略的優(yōu)勢(shì)與劣勢(shì)，以及進(jìn)化的穩(wěn)定性。近年來這種模型的應(yīng)用范圍得到了進(jìn)一步的擴(kuò)大，其中包含擴(kuò)散個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)能否對(duì)個(gè)體的擴(kuò)散距離造成影響、贏者效應(yīng)、輸者效應(yīng)及旁觀者效應(yīng)，對(duì)群體中等級(jí)適度產(chǎn)生的影響作用、個(gè)體遷入對(duì)位于下沉環(huán)境中種群，個(gè)體適應(yīng)性帶來的影響、寄生者對(duì)宿主擴(kuò)散距離產(chǎn)生的影響等。此外，相關(guān)學(xué)者通過根據(jù)野外觀察與種群遺傳學(xué)模擬模型分析，明確了長(zhǎng)葉異痣蟌種群中個(gè)體的身體顏色會(huì)由于兩性沖突而很快發(fā)生變化。

2.5 系統(tǒng)發(fā)育對(duì)比分析

對(duì)從事動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究領(lǐng)域的從業(yè)者來說，無法親眼見證物種進(jìn)化是其一生最大的遺憾，由于時(shí)間長(zhǎng)度的限制，使相關(guān)領(lǐng)域研究人員沒有辦法對(duì)生物進(jìn)化進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的跟蹤記錄與分析研究。而應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育對(duì)比分析模型，則通過對(duì)不同物種進(jìn)行橫向?qū)Ρ确治觯瑥牟煌慕嵌热胧址治錾镞M(jìn)化的過程與經(jīng)歷。在很長(zhǎng)一段時(shí)間里系統(tǒng)發(fā)育對(duì)比分析都被動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)家認(rèn)為是一種可以應(yīng)用到動(dòng)物適應(yīng)性進(jìn)化研究領(lǐng)域中的有效方法，并在具體實(shí)踐中加以應(yīng)用。在對(duì)鳥類羽毛艷麗程度、是否與其婚外交配比例相關(guān)、滅絕概率是否與其體積大小有關(guān)、緯度對(duì)物種體型大小影響等問題進(jìn)行研究時(shí)，可以應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育對(duì)比分析方式，在具體實(shí)踐過程中相關(guān)領(lǐng)域研究人員要做好充足的準(zhǔn)備工作。收集有關(guān)物種基因型決定的數(shù)據(jù)信息，并根據(jù)實(shí)際的環(huán)境情況應(yīng)用相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)學(xué)模型，研究出物種之間或物種與環(huán)境之間存在的關(guān)系，在分析研究過程中還要考慮到不同物種之間是否存在關(guān)聯(lián)性，這種類型的模型在分析過程中，需要研究大量的物種。只有這樣才能得到更加真實(shí)的模式，最終的結(jié)論對(duì)日后進(jìn)化生物研究方向有一定的指導(dǎo)作用。但此種模型分析方式也存在一個(gè)顯著的弊端，即對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)的要求較為苛刻，要求各種物種系統(tǒng)發(fā)育較為全面的數(shù)據(jù)信息。通過這樣的方式，已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了對(duì)鳥類分配制度、合作繁衍鳥類的分布方式、體型的性二態(tài)、生長(zhǎng)模式等研究分析工作。在對(duì)地理情況對(duì)生物分布情況影響的研究中，基于地理信息系統(tǒng)以圖形化的方式對(duì)比了模式結(jié)果，從而呈現(xiàn)出更加直觀的結(jié)果。例如，綜合研究范圍內(nèi)的自然天氣情況與鳥類生存分布之間存在的關(guān)系，能夠發(fā)現(xiàn)降雨量也會(huì)影響到鳥類的繁衍情況。

3 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究領(lǐng)域工作人員，將觀察與搜集到的野外環(huán)境中的生物行為與記錄的信息數(shù)據(jù)，能夠從中總結(jié)出自然生態(tài)關(guān)系與發(fā)展規(guī)律，并將其中存在的生態(tài)關(guān)系以直觀形象的方式表述出來，并且無法表現(xiàn)出當(dāng)前系統(tǒng)的發(fā)展形式。而應(yīng)用模型分析的方式，能夠更好地解決這些問題，并且可以緩解數(shù)據(jù)收集困難、實(shí)驗(yàn)難度大等問題，從而為生態(tài)學(xué)研究發(fā)展起到積極的輔助作用。隨著人類在地球上各項(xiàng)活動(dòng)的日益頻繁，對(duì)生物的生存空間造成了嚴(yán)重影響。甚至一些物種從地球上永遠(yuǎn)消失，進(jìn)行動(dòng)物表現(xiàn)型特征進(jìn)化機(jī)制分析，并且嘗試探尋對(duì)動(dòng)物進(jìn)化造成影響的重要原因是落實(shí)生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作的重要方式，隨著生態(tài)學(xué)的不斷發(fā)展與逐漸成熟，也為生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作起到了一定的輔助作用。通過模型分析能夠預(yù)測(cè)出哪些種群瀕臨滅絕以及物種在未來一段時(shí)間的發(fā)展情況，或預(yù)測(cè)出對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展造成不利影響的害蟲與鼠類的種群發(fā)展動(dòng)態(tài)，利用模型分析展開動(dòng)物進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究工作將成為生物學(xué)研究人員的一項(xiàng)重要技術(shù)手段，也會(huì)進(jìn)一步推進(jìn)動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)研究深入發(fā)展。