李筱芹,鄭 江,萬卓坤,曾如奎,丁鈺瑋,宋以興,趙春嫻,馮 雪,倪達(dá)富,付 梅,姚維志,呂紅健,*

1 西南大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江上游水生生物多樣性保護研究中心, 漁業(yè)資源環(huán)境研究中心, 重慶 400716 2 雅礱江流域水電開發(fā)有限公司, 成都 610000

厚唇裸重唇魚(Gymnodiptychuspachycheilus),隸屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、裂腹魚亞科(Schizothoracinae)、裸重唇魚屬(Gymnodiptychus),俗稱厚嘴魚、麻花魚、石花魚、翻嘴魚等[1]。據(jù)歷史調(diào)查數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)記載,厚唇裸重唇魚主要分布在黃河水系上游和金沙江水系雅礱江中游,多棲息于高原寬谷河流以及河灣處,是我國特有的高原冷水性魚類之一[2]。相較于裂腹魚亞科其他魚類而言,厚唇裸重唇魚具有生長速度慢,初次性成熟晚,繁殖力較低等生活史特點[3],加之其野生種群分布范圍較窄,資源量較少,數(shù)量比例(即漁獲比例中的數(shù)量百分比)較小等特征,因此其野生資源量易受生態(tài)系統(tǒng)擾動和人為干擾的影響[4]。此外,厚唇裸重唇魚的上述生活史特點和資源特征,也使其在魚類種質(zhì)資源保護,以及魚類系統(tǒng)分類和生物地理學(xué)方面具有重要的研究價值。近年來,隨著人類活動在高原地區(qū)的逐漸增加,包括涉水工程建設(shè)、過度捕撈、水環(huán)境污染等,以及受到全球氣候變化和外來水生生物入侵等因素的影響,致使厚唇裸重唇魚野生種群數(shù)量銳減[5—7],于2021年被列為國家二級保護動物[8],同時被《中國生物多樣性紅色名錄》收錄為易危物種[9]。加之高原水生生態(tài)系統(tǒng)具有結(jié)構(gòu)簡單、易受干擾、環(huán)境脆弱和生產(chǎn)力低下等特點,使高原魚類資源受到破壞后難以恢復(fù)[10]。綜上,目前厚唇裸重唇魚野生資源面臨嚴(yán)重衰退,甚至枯竭的危機,因此亟待開展厚唇裸重唇魚的基礎(chǔ)生物學(xué)研究,為其野生漁業(yè)資源的保護與評估工作提供數(shù)據(jù)支持。

種群年齡結(jié)構(gòu)和生長特性是魚類生物學(xué)研究的基本內(nèi)容之一,同時也是評估天然水域魚類資源變動趨勢的依據(jù)[11]。通過對年齡與生長的研究,不僅可以掌握魚類的生長特征,分析同種魚類不同性別、不同地理種群,以及同屬種類之間的生長差異,而且通過擬合生長方程,獲取生長系數(shù)、初始生長年齡、極限體長、極限體重、拐點年齡等生長參數(shù),可為生活史類型判定、自然死亡率評估、種群動態(tài)預(yù)測、漁業(yè)資源管理等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[12—13]。截至目前,關(guān)于厚唇裸重唇魚的研究主要集中在生物學(xué)特性描述[4]、繁殖生物學(xué)[3]及其胚胎發(fā)育觀察[14]、種群遺傳結(jié)構(gòu)分析[5]、生物地理學(xué)探討[15]等方面,而有關(guān)年齡與生長方面的數(shù)據(jù)資料除在部分較久遠(yuǎn)書籍資料中被記載下來外[1—2,16—17],數(shù)據(jù)庫中卻鮮見報道。此外,上述研究均以黃河上游的厚唇裸重唇魚種群為研究對象,而雅礱江作為厚唇裸重唇魚的另一主要分布水域,迄今未見關(guān)于該水域厚唇裸重唇魚個體或種群生物學(xué)特征的研究報道,以及種群結(jié)構(gòu)分析研究。在此背景下,本研究以雅礱江中游厚唇裸重唇魚為研究對象,對其部分種群結(jié)構(gòu)指標(biāo),包括年齡結(jié)構(gòu)、體長和體重組成、性比和最小性成熟個體,以及生長特性開展研究,并將本研究的結(jié)果與歷史調(diào)查數(shù)據(jù)、黃河上游厚唇裸重唇魚和其它裂腹魚類進行比較研究,進一步分析其野生資源現(xiàn)狀及形成原因,以及種群增長潛力,為環(huán)境變化和人為影響下的厚唇裸重唇魚野生漁業(yè)資源保護提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究自2020年10月至2021年3月,在四川省雅礱江中游甘孜藏族自治州內(nèi)的新龍縣至雅江縣江段,采集厚唇裸重唇魚樣本189尾。采樣漁具為三層流刺網(wǎng)(長度:30 m,高度:1.5 m,網(wǎng)目:10 cm)和地籠(長度:10 m,網(wǎng)目:2 cm)。采樣點共5個,自上游至下游依次編號為Ⅰ至Ⅴ(圖1)。將所采集厚唇裸重唇魚樣本帶回實驗室統(tǒng)一分析,樣本采集信息見表1。

表1 雅礱江中游厚唇裸重唇魚的采集信息

圖1 雅礱江中游厚唇裸重唇魚采樣點示意圖Fig.1 Sampling sites for G. pachycheilus in the middle reach of Yalong River

1.2 樣本預(yù)處理與分析

使用精度為1 mm的量魚板測量厚唇裸重唇魚樣本的體長(即標(biāo)準(zhǔn)長),使用精度為0.1 g的電子天平稱量厚唇裸重唇魚樣本的體重,解剖樣本,用目測等級法依據(jù)性腺的體積、色澤、性細(xì)胞成熟與否等標(biāo)準(zhǔn)判斷樣本的性腺發(fā)育分期,通過觀察樣本的第一性征鑒定性別。

1.3 樣本年齡鑒定

本研究使用微耳石作為厚唇裸重唇魚的年齡鑒定材料,微耳石具體處理方法參照謝從新[18],即微耳石取出后用酒精漂洗,純水沖凈后于40℃烘箱中烘烤24 h,電子天平稱重(稱量3次,取平均值,精確至0.1 mg),用水晶膠將其內(nèi)側(cè)面(即較平整一面)向下固定在載玻片上,先用600 #水砂紙粗磨,再用1000 #的水砂紙細(xì)磨。打磨過程中加水濕潤,并反復(fù)在顯微鏡(Olympus SC180)下觀察,防止磨偏或磨過,直至出現(xiàn)清晰輪紋后,再使用3000 #的水砂紙進行拋光,最后在上述顯微鏡下觀察,并采集圖像。厚唇裸重唇魚年齡鑒定及年齡表示方法參照殷名稱[19],即在不清楚樣本大小、性別的情況下對微耳石進行年齡鑒定,并按照實際生長周期對年輪進行計數(shù),不僅要記錄年輪,而且要記錄年輪外緣新增生的部分。

此外,本研究檢索了數(shù)據(jù)庫中有關(guān)我國裂腹魚亞科魚類種群結(jié)構(gòu)與生長特性的研究文獻(xiàn),并統(tǒng)計這些研究中對應(yīng)裂腹魚亞科魚類的采樣地點、年齡鑒定材料、性比、樣本年齡范圍、最小性成熟年齡、肥滿度和生長特征等參數(shù),并將裂腹魚類的最大調(diào)查年齡與其調(diào)查水域的海拔進行了比較分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.4.1計算公式

采用冪函數(shù)(公式1)來描述厚唇裸重唇魚的體長與體重關(guān)系。

W=aLb

(1)

厚唇裸重唇魚的肥滿度計算公式如公式2所示。

K=(W/L3)×1000‰

(2)

式中,W為樣本體重(g),L為樣本體長(mm),a和b均為常數(shù)。

采用非線性回歸擬合厚唇裸重唇魚的Von Bertalanffy生長方程,體長和體重生長方程的表達(dá)式分別如公式3和公式4所示。

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

(3)

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b

(4)

式中,Lt與Wt為t時間時的體長與體重;L∞、W∞、k、t0、b為生長方程的參數(shù);e為自然常數(shù)。其中,公式4與公式1中的b為同一常數(shù)。

對上述體長和體重von Bertalanffy生長方程分別求一階導(dǎo)數(shù),得到厚唇裸重唇魚體長、體重的生長速度方程分別如公式5和公式6所示。

dL/dt=L∞ke-k(t-t0)

(5)

dW/dt=bW∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1

(6)

對上述體長和體重von Bertalanffy生長方程分別求二階導(dǎo)數(shù),得到厚唇裸重唇魚的體長、體重的生長加速度方程分別如公式7和公式8所示。

d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)

(7)

d2W/dt2=bW∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]

(8)

厚唇裸重唇魚的生長拐點年齡(ti)和表觀生長指數(shù)(φ)的計算公式分別如公式9和公式10所示。

ti=lnb/k+t0

(9)

φ=lg(k)+2lg(L∞)

(10)

上述公式5、6、7、8、9、10中的所有參數(shù)同公式1、2、3、4中的一致。

本研究使用體長相對生長率(RL)、生長比速(Cv)、生長常數(shù)(Cvt)、生長指標(biāo)(C1t)4種生長指標(biāo)描述厚唇裸重唇魚不同年齡的生長速度,具體計算公式分別如公式11、12、13、14所示。

RL=(L2-L1)/[L1(t2-t1)]

(11)

Cv=(lgL2-lgL1)/[0.4343×(t2-t1)]

(12)

Cvt=Cv(t2+t1)/2

(13)

C1t=CvL1= (lnL2-lnL1)L1/(t2-t1)

(14)

式中,t1和t2分別代表單位時間的起點和止點;L2、L1和W2、W1分別為終止(t2)和起始(t1)時的體長和體重。此外,0.4343為自然常數(shù)轉(zhuǎn)換為以10為底數(shù)一般對數(shù),即lg(e)。

1.4.2數(shù)據(jù)分析

在本研究中,所有數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示,圖表采用Microsoft Excel 2016或Origin 2021(Origin Lab)繪制。本研究使用協(xié)方差分析(ANCOVA)比較雌雄個體體長—體重關(guān)系式的差異性、雌雄個體體長與年齡以及體重與年齡關(guān)系的差異性;使用單因素方差分析(ANOVA)比較不同群體、各年齡組個體間的肥滿度差異性;使用t檢驗分析比較指數(shù)b與理論值3的差異性、實測體長與理論體長的差異性;并使用0.05差異顯著性水平。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SPSS(IBM SPSS Statistics 22.0)。

2 結(jié)果

2.1 種群結(jié)構(gòu)特征

2.1.1年齡結(jié)構(gòu)

年齡鑒定結(jié)果表明,本研究在雅礱江中游所取189尾厚唇裸重唇魚漁獲樣本的年齡分布在3至9齡之間,平均年齡為(5.31±0.08)齡。其中,優(yōu)勢年齡組為4至6齡,有166尾,占比87.83%,種群年齡結(jié)構(gòu)較簡單(圖2)。

圖2 雅礱江中游厚唇裸重唇魚的年齡、體長和體重組成Fig.2 Age, standard length and body weight distribution of G. pachycheilus in the middle reach of Yalong River

2.1.2體長和體重組成

本研究189尾厚唇裸重唇魚樣本中,漁獲樣本體長多數(shù)集中在200.0—320.0 mm,占比87.30%(圖2);體重多數(shù)集中在100.0—400.0 g,占比85.19%(圖2)。其中,最小體長為176.0 mm,最大體長為455.0 mm,平均體長為(264.1±3.4) mm;最小體重為65.7 g,最大體重為1240.0 g,平均體重為(250.5±12.6) g。

雌性樣本的體長分布在202.0—455.0 mm之間,體重分布在103.6—1240.0 g之間,平均體長和平均體重分別為(284.4±5.3) mm和(309.9±24.2) g;雄性樣本的體長分布在213.0—382.0 mm之間,體重分布在122.5—743.1 g之間,平均體長和平均體重分別為(274.2±4.6) mm和(273.9±16.0) g;性別未辨樣本的體長分布在176.0—270.0 mm之間,體重分布在65.7—259.1 g之間,平均體長和平均體重分別為(253.3±3.4) mm和(53.0±7.1) g。

2.1.3性比及最小性成熟個體

本研究使用傳統(tǒng)目測等級法的性腺分析結(jié)果表明,在189尾樣本中,55尾性腺發(fā)育為Ⅰ期,116尾為Ⅱ期,14尾為Ⅲ期,4尾為Ⅳ期。其中,共有134尾達(dá)性成熟,占比70.90%(n=189)。其中,雌性樣本80尾,占比59.70%(n=134),年齡組成為4—9齡;雄性樣本54尾,占比40.30%(n=134),年齡組成為4—8齡;種群的雌雄總性比為1.48∶1(♀∶♂)。55尾3—5齡樣本未達(dá)性成熟(圖2)。根據(jù)上述134尾厚唇裸重唇魚性成熟樣本統(tǒng)計結(jié)果,雅礱江中游厚唇裸重唇魚雌性最小性成熟個體(即魚類的生物學(xué)最小型)樣本的對應(yīng)體長為202.0 mm,體重為105.0 g,年齡為4齡;雄性最小性成熟個體樣本的對應(yīng)體長為220.0 mm,體重為133.0 g,年齡為4齡。

2.2 生長特性

2.2.1肥滿度

雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體總體、雌性群體、雄性群體、性別未辨群體以及不同群體各年齡組的平均肥滿度見表2。單因素方差分析(ANOVA)結(jié)果顯示雄性群體的肥滿度顯著大于性別未辨群體的(P<0.05),其余群體之間的肥滿度不存在顯著性差異(P>0.05)。此外,群體總體的3齡、4齡、5齡和6齡組個體的肥滿度與8齡組個體的存在顯著性差異(P<0.05),雌性群體的4齡、5齡和6齡組個體的肥滿度與8齡組個體的存在顯著性差異(P<0.05),且群體總體和雌性群體均為8齡組個體的肥滿度最大,其余各年齡組之間的肥滿度不存在顯著性差異(P>0.05);雄性群體和性別未辨群體各年齡組個體之間的肥滿度不存在顯著性差異(P>0.05)。

表2 雅礱江中游厚唇裸重唇魚的肥滿度

2.2.2體長與體重關(guān)系

厚唇裸重唇魚群體總體、雌性、雄性和性別未辨群體的體長與體重關(guān)系式為:

群體總體:

W=5.00×10-6L3.146(R2=0.948,n=189)

雌性群體(♀):W=6.00×10-6L3.125(R2=0.931,n=80)

雄性群體(♂):W=7.00×10-6L3.112(R2=0.976,n=54)

性別未辨群體:W=5.00×10-6L3.377(R2=0.942,n=55)

協(xié)方差分析(ANCOVA)結(jié)果顯示雅礱江中游厚唇裸重唇魚雌性與雄性群體的體長—體重關(guān)系式不存在顯著性差異(n=134,F=0.960,P>0.05)。因此,雌性與雄性厚唇裸重唇魚的體長—體重關(guān)系式可合并,并使用群體總體的,即:W=5.00×10-6L3.146,(R2=0.948,n=189) (圖3)。由上式可知目前雅礱江中游厚唇裸重唇魚種群體長—體重關(guān)系中的指數(shù)b值為3.146,后經(jīng)t檢驗發(fā)現(xiàn)指數(shù)b值與3之間不存在顯著性差異(t=1.681,P>0.05),據(jù)此推斷雅礱江中游厚唇裸重唇魚屬勻速生長類型。

圖3 雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體總體、雌性群體、雄性群體體長與體重的關(guān)系Fig.3 The relationship between standard length and body weight of G. pachycheilus′ whole group, female group, male group in the middle reach of Yalong RiverW: 體重; L: 體長

2.2.3生長方程

協(xié)方差分析(ANCOVA)結(jié)果顯示雅礱江中游厚唇裸重唇魚雌性和雄性群體的體長與年齡關(guān)系(F=0.002,P>0.05),以及體重與年齡關(guān)系(F=3.130,P>0.05)均無顯著性差異,故本研究擬合體長和體重生長方程時未區(qū)分性別。

根據(jù)實測體長,采用非線性回歸擬合得到雅礱江中游厚唇裸重唇魚的體長Von Bertalanffy生長方程為:

Lt=727.5[1-e-0.097(t-0.508)] (n=189,R2=0.994)

將群體總體體重—體長關(guān)系式中的指數(shù)b以及體長生長方程的相關(guān)參數(shù)代入體重生長方程,擬合得到雅礱江中游厚唇裸重唇魚的體重Von Bertalanffy生長方程為:

Wt=5224.9[1-e-0.097(t-0.508)]3.146(n=189,R2=0.996)

將生長方程中的生長系數(shù)k和漸近體長L∞代入φ=lg(k)+2lg(L∞)計算出雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體總體的表觀生長指數(shù)φ為4.7104。根據(jù)雅礱江中游厚唇裸重唇魚的體長和體重Von Bertalanffy生長方程分別計算出各年齡組個體的理論體長和體重,作出其體長和體重生長曲線(圖4)。然后,經(jīng)統(tǒng)計得出雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體總體的實測平均體長,經(jīng)配對t檢驗發(fā)現(xiàn)實測體長與理論體長之間不存在顯著性差異(t=2.450,P>0.05) (表3)。據(jù)此推斷,上述Von Bertalanffy生長方程能夠較好地擬合雅礱江中游厚唇裸重唇魚的生長特征。

表3 雅礱江中游3至9齡組厚唇裸重唇魚的理論體長與實測體長

圖4 雅礱江中游各年齡組厚唇裸重唇魚的理論體長和體重生長 Fig.4 The growth of theoretical standard length and body weight for G. pachycheilus from different age groups in the middle reach of Yalong River

2.2.4生長速度和加速度

雅礱江中游厚唇裸重唇魚的生長速度和生長加速度方程為:

體長生長速度:dL/dt=71.62e-0.097(t-0.508)

體長生長加速度:d2L/dt2=-6.80e-0.097(t-0.508)

體重生長速度:dW/dt=1589.26e-0.097(t-0.508)[1-e-0.097(t-0.508)]2.146

體重生長加速度:d2W/dt2=153.68e-0.097(t-0.508)[1-e-0.097(t-0.508)]1.146[3.146e-0.097(t-0.508)-1]

結(jié)果顯示,雅礱江中游厚唇裸重唇魚的體長生長速度隨著年齡的增長逐漸下降但均為正值,體長生長加速度逐漸上升但均為負(fù)值,體長生長速度和加速度均不具有拐點,且最后都趨于平緩(圖5)。然而,雅礱江中游厚唇裸重唇魚的體重生長速度和加速度都具有明顯的拐點。其中,體重生長速度最快,即當(dāng)生長加速度為0時,對應(yīng)的年齡為12.36齡,此時便是雅礱江中游厚唇裸重唇魚的生長拐點年齡。在拐點年齡之前,體重生長速度逐漸上升,體重生長加速度先上升后逐漸下降,二者均為正值;在拐點年齡之后,體重生長速度逐漸下降但均為正值,體重生長加速度緩慢下降,且均為負(fù)值(圖5)。

圖5 雅礱江中游厚唇裸唇重魚體長和體重生長速度與加速度Fig.5 Growth rate and growth acceleration of standard length and body weight for G. pachycheilus in the middle reach of Yalong River

2.2.5生長指標(biāo)

采用4種生長指標(biāo)描述了雅礱江中游厚唇裸重唇魚不同年齡組的體長生長特性。結(jié)果顯示,雅礱江中游厚唇裸重唇魚在10齡以內(nèi),除體長生長指標(biāo)外,其體長相對生長率、生長比速、生長常數(shù)均隨著年齡的增長逐漸減小,且體長生長指標(biāo)在2—3齡期間增大,3—10齡又隨著年齡的增長而逐漸減小。此外,體長相對生長率、生長比速、生長常數(shù)與生長指標(biāo)在10—11齡期間出現(xiàn)小幅增加,隨后均又隨著年齡的增長而逐漸減小(圖6)。綜上,所采用的4種生長指標(biāo)總體呈現(xiàn)出隨年齡的增長而逐漸減小的趨勢。

圖6 雅礱江中游厚唇裸重唇魚的體長相對生長率、生長比速、生長常數(shù)和生長指標(biāo)Fig.6 Relative growth rate of standard length, specific growth rate, growth constant and growth index of G. pachycheilus in the middle reach of Yalong River

2.2.6不同裂腹魚類的研究結(jié)果統(tǒng)計

我國已發(fā)現(xiàn)裂腹魚亞科魚類97種或亞種[20],截至目前共有28種開展過年齡和生長特性方面的研究,占裂腹魚亞科魚類總數(shù)的28.87%。統(tǒng)計了已有研究中裂腹魚類的采樣地點、年齡鑒定材料、性比、最小性成熟年齡及生長特征參數(shù)(表4)。其中,生長特征參數(shù)包括體長—體重關(guān)系式中的a、b值、漸近體長L∞、生長系數(shù)k、理論起點年齡t0、表觀生長指數(shù)φ和拐點年齡ti(表4)。

表4 裂腹魚類生長參數(shù)的比較

2.2.7裂腹魚類最大調(diào)查年齡與其調(diào)查水域海拔的關(guān)系

統(tǒng)計了8種裂腹魚類的最大調(diào)查年齡與其調(diào)查水域的海拔(圖7)。統(tǒng)計結(jié)果顯示,不同裂腹魚類的最大調(diào)查年齡隨著調(diào)查水域海拔的增高而增大,同時,由雙須葉須魚(Ptychobarbusdipogon)[21—23]和異齒裂腹魚(Schizothoraxo′connori)[24—26]的調(diào)查結(jié)果可發(fā)現(xiàn)同種裂腹魚類的最大調(diào)查年齡也隨調(diào)查水域海拔的增高而增大。

圖7 裂腹魚類的最大調(diào)查年齡與調(diào)查水域海拔的關(guān)系示意圖Fig.7 Relationship between Schizothoracinae fishes′ maximum investigation age and the altitude of distribution water area

3 討論

3.1 雅礱江中游厚唇裸重唇魚的年齡結(jié)構(gòu)與體長體重組成

一般來說,魚類的壽命會受自身遺傳特性和環(huán)境因素的雙重影響,且環(huán)境對魚類產(chǎn)生的影響,以及魚類自身對于環(huán)境的適應(yīng)可在其種群年齡結(jié)構(gòu)中有所體現(xiàn)[19],由于裂腹魚類對高原特殊水生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性,往往都具有較長的壽命,且雌性個體的壽命普遍大于雄性個體[61]。研究表明,厚唇裸重唇魚與新疆裸重唇魚(Gymnodiptychusdybowskii)的遺傳距離最短,其次為斑重唇魚(Diptychusmaculatus)、全裸裸重唇魚(Gymnodiptychusintegrigymnatus)、裸腹葉須魚(Ptychobarbuskaznakovi)、青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskiiprzewalskii)和花斑裸鯉(Gymnocyprisecklonieckloni)[62]。根據(jù)現(xiàn)有裂腹魚類年齡與生長的研究報道,新疆裸重唇魚[27—28]和花斑裸鯉[29]的最大調(diào)查年齡均為8齡,裸腹葉須魚[30—32]和青海湖裸鯉[33—35]的最大調(diào)查年齡均為13齡(表4)。通過統(tǒng)計已有裂腹魚類最大調(diào)查年齡與其調(diào)查水域海拔的關(guān)系,可以發(fā)現(xiàn)同種和不同種裂腹魚類的最大調(diào)查年齡均呈現(xiàn)出隨著調(diào)查水域海拔的升高而增大的趨勢(圖7)。分析原因,可以發(fā)現(xiàn)低溫可以誘導(dǎo)魚類等變溫動物體內(nèi)過氧化氫酶(catalase, CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase, GPx)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性的上調(diào),并幫助魚體清除活性氧自由基,促使其體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂質(zhì)氧化損傷程度降低,進而延緩了魚體的老化進程[63—64]。低溫是高原的主要特征之一,海拔平均每升高1000m氣溫和水溫會降低5—6°[65]。據(jù)此推測,隨著裂腹魚類分布水域海拔的升高,水溫會隨之降低,魚體能量代謝速率和細(xì)胞損傷也會隨之下降和減少,從而使得分布于更高海拔地區(qū)的裂腹魚類往往具有更長的壽命。本研究中厚唇裸重唇魚采樣地點的海拔大約在2600—3500 m之間,分布于此海拔區(qū)間的有綽斯甲河(海拔約2500 m)的大渡軟刺裸裂尻魚(Schizopygopsismalacanthuschengi)[36]、青海湖(海拔約3000 m)的青海湖裸鯉[33—35]和尼洋河(海拔約3500 m)的雙須葉須魚[22],上述三種魚類的最大調(diào)查年齡分別為15齡、13齡和18齡。另據(jù)有關(guān)裂腹魚類年齡的報道,調(diào)查群體最大年齡在10齡及以上的裂腹魚類共18種,占報道總數(shù)的64.29%(n=28),最大年齡在20齡及以上的共10種,占報道總數(shù)的35.71%(n=28),最大年齡在30齡及以上的共4種,占報道總數(shù)的14.29%(n=28) (表4)。這里需要指出的是,上述裂腹魚類最大年齡統(tǒng)計結(jié)果,是建立在野外科研調(diào)查的基礎(chǔ)上,且是在大部分目標(biāo)物種處在一定環(huán)境阻力(主要指人為干擾,包括涉水工程建設(shè)、過度捕撈、水環(huán)境污染等)下得到的調(diào)查結(jié)果。然而,如適當(dāng)排除上述環(huán)境阻力的條件下,部分裂腹魚類的最大調(diào)查年齡可能會有所提高。例如,最大年齡在20齡及以上的10種裂腹魚類中,就有6種分布于受經(jīng)濟發(fā)展和宗教因素影響從而缺少人為因素干擾的雅魯藏布江流域(包括干流和一級支流),即雙須葉須魚[21—23]、異齒裂腹魚[24—26]、弧唇裂腹魚(Schizothoraxcurvilabiatus)[37]、巨須裂腹魚(Schizothoraxmacropogon)[38—39]、拉薩裂腹魚(Schizothoraxwaltoni)[40—42]、尖裸鯉(Oxygymnocyprisstewartii)[43—44]。

根據(jù)相關(guān)歷史文獻(xiàn)記載,10齡的厚唇裸重唇魚,雌魚和雄魚的平均體長分別為445.0 mm和433.0 mm[16],且厚唇裸重唇魚的體長、體重的記載最大值分別為580.0 mm[2,17]、2500.0 g[1]。根據(jù)雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體總體Von Bertalanffy生長方程可以推算10齡的厚唇裸重唇魚對應(yīng)的理論體長為437.0 mm,與上述文獻(xiàn)記載數(shù)據(jù)[16]基本吻合。另外,由上述Von Bertalanffy生長方程推算當(dāng)厚唇裸重唇魚的體長為580.0 mm時,其對應(yīng)的理論年齡和理論體重分別為17齡和2561.8 g,而由群體總體的體長—體重關(guān)系式推算當(dāng)厚唇裸重唇魚的體長為580.0 mm時,其對應(yīng)的理論體重為2462.3 g。綜合上述分析結(jié)果,可以推斷在實際野外調(diào)查過程中,當(dāng)調(diào)查樣本的最大體長為580.0 mm時,其對應(yīng)理論體重應(yīng)在2462.3—2561.8 g之間,且對應(yīng)的理論年齡應(yīng)為17齡左右,這一推斷同樣得到了歷史文獻(xiàn)記載數(shù)據(jù)[1—2,17]的印證。據(jù)此,推斷雅礱江中游厚唇裸重唇魚的理論最長壽命應(yīng)≥17齡。然而,本研究結(jié)果顯示雅礱江中游厚唇裸重唇魚種群的平均年齡為(5.31±0.08)齡,最大樣本年齡為9齡,遠(yuǎn)低于17齡,且群體中7—9齡個體占樣本總數(shù)的9.52%。雅礱江中游厚唇裸重唇魚種群的高齡個體占比較少,且未調(diào)查到10齡及以上個體。研究中5個采樣點均未采集到1至2齡厚唇裸重唇魚樣本,所采集到的3齡個體也僅有5尾(占比2.64%,n=189),樣本中低齡個體的數(shù)量較少可能與采集樣本時使用的漁具(即三層流刺網(wǎng)和地籠)更適用于成魚采集有關(guān),也可能與厚唇裸重唇魚低齡個體(≤2齡)主要生活在雅礱江支流有關(guān)。所有189尾樣本的最大體長和體重分別為455.0 mm和1240.0 g,均低于文獻(xiàn)記載最大的580.0 mm和2500.0 g,且體長小于320.0 mm和體重低于400.0 g的樣本占比均為92.59%(n=189)。因此,相較于有關(guān)歷史記載資料,并根據(jù)上述所有分析和調(diào)查結(jié)果可推測目前雅礱江中游厚唇裸重唇魚種群的年齡結(jié)構(gòu)趨于低齡化,體型趨于小型化,種群結(jié)構(gòu)趨于簡單化,其野生種群的未來發(fā)展趨勢不容樂觀。

3.2 雅礱江中游厚唇裸重唇魚的性比與最小性成熟個體

性比是魚類種群結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),其通過影響魚類繁殖群體的繁殖潛力和繁殖習(xí)性,間接地影響種群數(shù)量的變化[66]。一般而言,在一個魚類種群中若雄性個體比例升高,種群的繁殖潛力和繁殖效率會出現(xiàn)降低的趨勢[67]。雅礱江中游厚唇裸重唇魚繁殖群體的雌雄性比為1.48∶1(♀∶♂),大于婁忠玉等[3]對黃河上游厚唇裸重唇魚的調(diào)查結(jié)果,黃河上游厚唇裸重唇魚繁殖群體的雌雄性比為1.33∶1(♀∶♂)。據(jù)此推測目前雅礱江中游厚唇裸重唇魚種群較黃河上游厚唇裸重唇魚種群的繁殖潛力和繁殖效率更高,且在種群數(shù)量和個體繁殖力接近的前提下,雅礱江中游厚唇裸重唇魚的種群數(shù)量增加速度應(yīng)該更快。有學(xué)者指出不同魚類之間,甚至同種魚類不同群體之間的性比差異,通常與魚類自身的繁殖習(xí)性和對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性差異有關(guān),且性比總是朝著有利于物種保持一定種群數(shù)量的方向發(fā)展[68]。雅礱江中游厚唇裸重唇魚的性比較13種裂腹魚類的研究結(jié)果小,占報道總數(shù)的68.42%(n=19) (表4)。與厚唇裸重唇魚遺傳距離最短的新疆裸重唇魚在開都河和伊犁河群體的雌雄性比分別為0.47∶1(♀∶♂)和1.14∶1(♀∶♂)[27—28],上述新疆裸重唇魚兩個群體的雌雄性比遠(yuǎn)小于雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體的。此外,研究還表明當(dāng)魚類長時間處于較小種間競爭和環(huán)境壓力下時,其種群雌雄性比會有降低的趨勢[38,43]。這一現(xiàn)象也在雙須葉須魚[21,23]、巨須裂腹魚[38—39]、尖裸鯉[43—44]等裂腹魚類的研究中得到驗證,即上述3種分布于雅魯藏布江中的魚類,排除體型較大的個體更容易被捕撈的影響后,同種魚類群體的雌雄性比體現(xiàn)出報道時間越晚性比越低的趨勢。據(jù)此推斷,雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體的雌雄性比較大可能是其在惡劣多變的棲息環(huán)境以及多類型的人為因素干擾下,為保持一定的種群數(shù)量而產(chǎn)生的一種生態(tài)適應(yīng)性。

魚類性成熟不僅與年齡有關(guān),也與個體的大小有關(guān),魚類達(dá)到初次性成熟的時間和大小會通過影響種群的繁殖群體組成,進而影響到種群的繁殖潛力和數(shù)量[34]。雅礱江中游厚唇裸重唇魚雌性和雄性最小性成熟個體對應(yīng)的年齡均為4齡,雌性最小性成熟個體的對應(yīng)體長為202.0 mm,體重為105.0 g;雄性最小性成熟個體對應(yīng)體長為220.0 mm,體重為133.0 g。婁忠玉等[3]發(fā)現(xiàn),黃河上游厚唇裸重唇魚雌性和雄性的最小性成熟個體對應(yīng)的年齡均為6齡,雌性最小性成熟個體對應(yīng)體長為308.0 mm,體重為380.7 g;雄性最小性成熟個體對應(yīng)體長為272.0 mm,體重為335.7 g。因此,無論是初次性成熟年齡,還是初次性成熟時的體型,分布于雅礱江中游的厚唇裸重唇魚均小于黃河上游的,且這一研究結(jié)果,是雅礱江中游厚唇裸重唇魚體型趨于小型化的又一證據(jù)。魚類的生長速率和繁殖策略之間有著密切的聯(lián)系,例如:魚類在未達(dá)到一定體型(包括體長和體重)的情況下,即使到了繁殖季節(jié)或年齡其性腺也不會發(fā)育[38]。一般惡劣的高原水域環(huán)境會使分布其間的裂腹魚類生長速度變得緩慢,進而導(dǎo)致其初次性成熟較晚。此外,Jorgensen[69]的研究還發(fā)現(xiàn)人為捕撈強度的增加會明顯導(dǎo)致魚類初次性成熟的年齡提前,且持續(xù)不斷的高捕撈壓力會加劇目標(biāo)魚種種群的小型化趨勢。綜上所述,認(rèn)為雅礱江中游厚唇裸重唇魚初次性成熟年齡提前和初次性成熟個體體型小型化可能是受到高環(huán)境阻力,包括過度捕撈、涉水工程建設(shè)、環(huán)境污染等多種因素的影響,其野生資源量衰減明顯,為了補充野生種群數(shù)量而產(chǎn)生的適應(yīng)性變化。

3.3 雅礱江中游厚唇裸重唇魚的生長特性

魚體肥滿度能夠反映魚類在不同時期或不同水域的攝食和餌料生物情況,其隨魚體長度與重量之間的關(guān)系變化,同時也會受到魚類性腺成熟情況、腸胃飽滿度、性別、含脂量等因素的影響[13]。雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體總體、雌性群體、雄性群體的平均肥滿度均大于性別未辨群體,且雄性群體肥滿度顯著高于性別未辨群體(P<0.05) (表2)。分析引起這一現(xiàn)象的原因,一方面可能是由于本研究采樣時間為秋季、冬季和春季,雌雄性個體性腺發(fā)育所引起的肥滿度升高;另一方面可能是高原裂腹魚亞科魚類幼魚逃避捕食和應(yīng)對激流環(huán)境的適應(yīng)性對策,即體長生長速度快于體重生長速度所造就的修長體型有利于逃避捕食和減少游泳阻力[29]。此外,魚體肥滿度隨季節(jié)及年齡的周期變化可以反映魚類的生長規(guī)律[70]。雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體總體的肥滿度在4—8齡總體呈現(xiàn)增長趨勢,結(jié)合體長生長指標(biāo)分析,即在10齡以前,體長生長指標(biāo)總體呈現(xiàn)下降趨勢,10—11齡期間增大,11—20齡之間持續(xù)下降,且11—20齡期間的下降幅度較10齡之前的小(圖6)。綜合分析肥滿度呈現(xiàn)出上述變化趨勢的原因,推測4—8齡期間應(yīng)為雅礱江中游厚唇裸重唇魚的高密度繁殖期,此時體重生長速度快于體長生長速度,有利于性成熟個體的繁殖儲能,進而有利于提高繁殖群體的繁殖效率和野生種群的有效補充。

在魚類體長—體重關(guān)系式W=aLb中,參數(shù)a、b都有特殊的生態(tài)學(xué)意義,a值為生長的條件因子,當(dāng)餌料基礎(chǔ)、水文等環(huán)境條件較好時a值較大;b值則被用來判斷魚類的生長類型,當(dāng)b值與3不存在顯著性差異時為勻速生長,反之則為異速生長[12]。根據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)資料統(tǒng)計,裂腹魚類的a值在0.000006—0.05之間,b值在2.25—3.19之間(表4)。雅礱江中游厚唇裸重唇魚的a值為0.000005,是目前所有已知裂腹魚類中a值最小的(表4),且顯著小于與其親緣關(guān)系最近的新疆裸重唇魚[27—28](a值在0.00001—0.05之間) (P<0.05)。分析原因:首先,雅礱江流域自然條件錯綜復(fù)雜,地形變化急劇,水文波動較大,加之地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜,新構(gòu)造運動強烈,破壞性地震時有發(fā)生,滑坡、崩塌、泥石流等災(zāi)害頻繁發(fā)生,導(dǎo)致雅礱江干流水生生物餌料資源相對匱乏[71—72];其次,根據(jù)消化道鏡檢結(jié)果,我們發(fā)現(xiàn)雅礱江中游厚唇裸重唇魚的餌料生物以紋石蛾科的紋石蛾幼蟲(Hydropsychidae larvae)占絕對優(yōu)勢(出現(xiàn)頻率為100%),且厚唇裸重唇魚對該種餌料生物選擇性指數(shù)為0.57(未發(fā)表數(shù)據(jù))。據(jù)此推測厚唇裸重唇魚在雅礱江中游對餌料生物的選擇性較強,攝食特化程度較高。綜合上述分析,雅礱江中上游的餌料基礎(chǔ)和水文條件較差,加之分布其間的厚唇裸重唇魚攝食特化程度較高,是引起a值較小的兩個重要原因。雅礱江中游厚唇裸重唇魚群體總體的b值為3.146,與伊犁河伊犁裂腹魚(Schizothoraxpseudaksaiensis)[45]和哲古錯高原裸鯉(Gymnocypriswaddelli)[46]的研究結(jié)果相近,且均為勻速生長類型。

作為評估魚類種群增長潛力重要參數(shù)之一的生長系數(shù)k,Branstetter[73]認(rèn)為魚類的生長系數(shù)k值在0.05—0.10之間時屬緩慢生長類型,在0.10—0.20之間時屬勻速生長類型,在0.20—0.50之間時屬快速生長類型。根據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)資料記載,除雅魯藏布江雙須葉須魚雄性群體的k值較大外(k=0.42)[21],其他裂腹魚類的k值均在0.03—0.22之間(表4)。本研究雅礱江中游厚唇裸重唇魚的k值為0.097,小于0.10,屬緩慢生長類型,且較現(xiàn)有研究28種裂腹魚類中的18種的k值都要小(表4),例如北盤江光唇裂腹魚(Schizothoraxlissolabiatus)[47]、獅泉河高原裸裂尻魚(Schizopygopsisstoliczkaistoliczkai)[48]和雅魯藏布江拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsisyounghusbandiyounghusbandi)[49]等。上述研究結(jié)果表明厚唇裸重唇魚的生長速度較大多數(shù)裂腹魚類更為緩慢,且具備的種群增長潛力可能較低。

我國裂腹魚類的漸近體長L∞分布于188.0—1182.0 mm之間,且漸近體長L∞在700.0 mm以上的裂腹魚類僅5種,占報道總數(shù)的17.86%(n=28) (表4)。雅礱江中游厚唇裸重唇魚的漸近體長L∞為727.5 mm,處于裂腹魚類的上游水平,屬于體型較大的裂腹魚類。另據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)資料統(tǒng)計,除布裙湖全唇裂腹魚(Schizothoraxintegrilabiatus)群體總體的表觀生長指數(shù)φ值較小外(φ=2.05)[50],其它裂腹魚類的φ值均在3.56—4.94之間,且不同裂腹魚類的φ值差異較小(表4)。雅礱江中游厚唇裸重唇魚的表觀生長指數(shù)φ值為4.7104,將其與分布于金沙江的裸腹葉須魚[31]、齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)[51]、細(xì)鱗裂腹魚(Schizothoraxchongi)[52]、軟刺裸裂尻魚(Schizopygopsismalacanthusmalacanthus)[53]以及與其親緣關(guān)系最近的新疆裸重唇魚[27—28]相比較,結(jié)果顯示雅礱江中游厚唇裸重唇魚的φ值僅比齊口裂腹魚和細(xì)鱗裂腹魚的φ值小。依據(jù)本研究的現(xiàn)有結(jié)果,可以發(fā)現(xiàn)雅礱江中游厚唇裸重唇魚的表觀生長指數(shù)φ分析結(jié)果同漸近體長L∞分析結(jié)果一致,即雅礱江中游厚唇裸重唇魚屬于體型較大的裂腹魚類。

拐點年齡是對魚類生活史從早期到老齡階段較為可信的理論解釋之一,研究表明魚類拐點年齡與性成熟年齡以及衰老期密切相關(guān),還與水溫變化及餌料基礎(chǔ)等有關(guān)[40]。正如前文所述裂腹魚類為冷水性魚類,具有生長緩慢,初次性成熟晚,壽命較長的生物學(xué)特點,因此大多數(shù)裂腹魚類的拐點年齡在10齡以上[61]。根據(jù)已有裂腹魚類的相關(guān)報道,拐點年齡在10齡以上的共16種,占報道總數(shù)的57.14%(n=28) (表4)。同時,研究表明若目標(biāo)漁獲物大多數(shù)個體的年齡或平均年齡明顯小于拐點年齡,說明對該水域的漁業(yè)資源存在過度開發(fā),可能導(dǎo)致其種群數(shù)量衰減[12]。雅礱江中游厚唇裸重唇魚的拐點年齡為12.36齡,而本研究中的樣本最大和平均年齡分別為9齡和5.31齡,兩者均小于拐點年齡。根據(jù)現(xiàn)有歷史調(diào)查資料[1—2,16—17],并考慮到2020年之前雅礱江未實施全面禁漁,加之2021年之前處于本調(diào)查江段的兩河口水電站還未下閘蓄水,推斷雅礱江中游的厚唇裸重唇魚在2020年之前可能受到過度捕撈的影響而導(dǎo)致其野生資源出現(xiàn)了低齡化現(xiàn)象,并致使其野生資源表現(xiàn)出衰退跡象。

4 結(jié)論

綜合研究結(jié)果,發(fā)現(xiàn)作為國家二級保護動物的厚唇裸重唇魚,目前在雅礱江中游表現(xiàn)出了年齡結(jié)構(gòu)趨于低齡化,體型趨于小型化的種群結(jié)構(gòu)特點,以及生長緩慢、自然壽命較長、漸近體長較大等生長特性。加之,雅礱江中上游的餌料基礎(chǔ)和水文條件較差,分布其間的厚唇裸重唇魚種群增長潛力可能較低和攝食特化程度較高等特點,導(dǎo)致雅礱江中游厚唇裸重唇魚雖然產(chǎn)生了雌雄性比較大、初次性成熟年齡提前、初次性成熟個體體型小型化等適應(yīng)性對策,其野生種群的未來發(fā)展趨勢仍不容樂觀。因此,應(yīng)盡快開展雅礱江流域厚唇裸重唇魚野生資源的保護工作,包括保護棲息地,完成人工繁殖和苗種培育,開展精準(zhǔn)增殖放流,并進一步完善漁業(yè)資源管理體系建設(shè),嚴(yán)厲打擊非法捕撈等,在厚唇裸重唇魚種群數(shù)量較多,以及水生生物物種多樣性較高江段嘗試建立地方或國家級自然保護區(qū)[4,52]。