干旱沙區(qū)生物土壤結皮發(fā)育對紅砂形態(tài)及干物質積累的影響

王忠文,金紅喜,郭春秀,汪媛艷,馬福元,何芳蘭,*

1 甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位研究站,武威 733000 2 甘肅臨澤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,臨澤 734200 3 甘肅省治沙研究所,蘭州 730070

生物土壤結皮是由隱花植物(如藍藻、地衣、蘚類)、微生物及相關的其他生物體通過分泌物、菌絲體和假根等與土壤表層顆粒膠結形成的地表覆蓋體[1]。在干旱沙區(qū),流動沙面一旦固定后,地表將發(fā)育大面積的物理結皮,部分物理結皮并隨沙面固定時間的延長逐漸演替為藻類結皮、地衣結皮甚至蘚類結皮[2—3]。受微區(qū)域內光照、溫度、風向、土壤質地、土壤濕度等因子的影響,同一片區(qū)存在多種類型的生物土壤結皮,但整體的演替進度具有明顯的一致性。生物土壤結皮不僅具有增強地表抗蝕性[4—5]、改變土壤質地[6]、提高土壤肥力[7,8]等作用,還影響種子傳播[9]、種子萌發(fā)[10]、幼苗定居[11]、種群動態(tài)[12]等,因此在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中發(fā)揮著重要作用。

紅砂(Reamuriasongarica)為檉柳科紅砂屬的一種超旱生泌鹽小灌木,具有很強的抗干旱、耐鹽堿、阻風沙及保持水土等能力[13—16],是保護干旱荒漠化土地的重要生態(tài)“屏障”。前期的研究發(fā)現(xiàn):在干旱沙漠區(qū),沙面一旦固定并有生物土壤結皮形成后,人工植被梭梭、檉柳及天然植被白刺、沙拐棗等沙生灌木均呈現(xiàn)出形態(tài)及生理特性衰退現(xiàn)象,其幼苗或根蘗苗成功定居率極低,特別是地衣至蘚類結皮[17]。沙丘表面生物土壤結皮發(fā)育到藻類結皮后,紅砂種群不僅可以自然侵入并成功定居,還能實現(xiàn)其種群繁殖與擴散[18]。研究表明,生物土壤結皮對植物生長發(fā)育產(chǎn)生一定影響,其影響程度隨結皮類型、物種及其發(fā)育階段的不同而不同[19]。紅砂作為干旱沙區(qū)生物土壤結皮上自然定居并實現(xiàn)種群更新的灌木,那么不同類型生物土壤結皮上的紅砂生長發(fā)育及形態(tài)特征如何變化?同株齡的植株生長及形態(tài)特征之間是否存在差異?這些問題的解決對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維護具有重要的指導意義。

為此,本文試圖以典型干旱沙區(qū)—巴丹吉林沙漠南緣已發(fā)育生物土壤結皮并有紅砂種群成功定居的區(qū)域為研究場所,通過對不同株齡紅砂在生物結皮上的生長狀況及形態(tài)特征進行調查研究,掌握不同發(fā)育階段生物土壤結皮上紅砂形態(tài)特征、干物質積累的變化規(guī)律及其差異性,為干旱沙區(qū)可持續(xù)防風固沙林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于巴丹吉林沙漠南緣 (102°58′08″—102°59′42″ E,38°34′43″—38°35′05″ N),該區(qū)域屬于典型溫帶大陸性荒漠氣候。冬季寒冷,夏季酷熱,晝夜溫差大,年平均氣溫7.6℃,極端低溫-30.8℃,極端高溫40.0℃,無霜期175 d;年均降雨量113.2 mm,年均蒸發(fā)量2604 mm,干燥度5.1,最高達18.7,相對濕度47%;年均日照時數(shù)2799.4 h,≥10℃的活動積溫3036.4℃;冬季盛行西北風,全年風沙日可達83 d,并多集中在2—5月,年均風速2.5 m/s,最大風速為23.0 m/s;地下水位深23 m左右。

1.2 樣帶布設及植株選擇

2013年9月,在巴丹吉林沙漠南緣固沙林下已發(fā)育生物土壤結皮并有紅砂種群定居的沙包迎風面(主風向),以生物土壤結皮演替順序為依據(jù),選擇3個不同發(fā)育階段的結皮樣地,并在坡中位置布設寬為4 m的樣帶,每個類型8個,合計24個(圖1),樣帶區(qū)不同類型結皮組分見表1;在2013年、2021年9月下旬,以30 cm×30 cm標尺框為背景,分別對樣帶區(qū)拍照,每個樣帶3張。在2013、2015、2017、2019、2021年8月中旬,在樣帶內選擇生長旺盛、生長一致的當年生紅砂幼苗,用不銹鋼鋼釬做標記物。

表1 樣帶區(qū)不同類型結皮組分(2013年和2021年的均值)

圖1 樣帶布設位置及地表微形態(tài)Fig.1 The position of belt transect and surface micromorphology

1.3 指標測定

2021年9月下旬,測定幼株(3 a、5 a)、成株(7 a、9 a)形態(tài)特征及生物量;2021年10月上旬,測定幼苗(當年生)形態(tài)特征及生物量。

1.3.1形態(tài)指標測定

用鋼卷尺測定株高、根長、一級分枝長、冠幅;以80 cm×80 cm標尺框為背景,用數(shù)碼相機垂直樹冠、側冠拍照。每個指標8個重復。

1.3.2生物量測定

幼苗:采集樣株(每10株一組),清洗干凈并從基部剪開,用烘干法測干重(65℃烘至恒重),重復5次。幼株及成株:采集樣株(每3株一組),清洗干凈后從基部剪開,烘干后測定干重(75℃烘至恒重),重復6次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

借助AutoCAD 2019軟件對相關照片進行處理,計算樣帶區(qū)紅砂株冠垂直、水平投影面積。應用Excel和SPSS 22.0軟件完成數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析 (one-way ANOVA)和Duncan多重比較法對紅砂形態(tài)、干物質量等相關指標進行顯著性分析(α=0.05),并對不同類型土壤結皮組分與紅砂形體特征及生物量指標進行相關性分析(α=0.01)。

2 結果與分析

2.1 生物土壤結皮發(fā)育對植株形態(tài)特征的影響

由圖2可以看出,藻類-地衣、地衣、地衣-蘚類結皮上同株齡紅砂形態(tài)特征指標兩兩之間均存在一定的差異性(P<0.05),其差異程度隨株齡的變化而變化(當年生植株除外)。其中,株齡為3 a時,藻類-地衣結皮上的主根長顯著大于地衣或地衣-蘚類結皮,基部分枝數(shù)也顯著大于地衣-蘚類結皮,但地衣結皮與地衣-蘚類結皮之間差異不顯著,同時其他形態(tài)指標兩兩之間差異也不顯著。當株齡增大到5 a時,3種結皮上基部分枝數(shù)兩兩之間的差異性與3 a植株一致,但藻類-地衣結皮上的株高、基部分枝均長與地衣-蘚類結皮之間均出現(xiàn)了顯著差異,并大于地衣-蘚類結皮;同時,3種結皮上的根長、樹冠垂直投影面積或側冠投影面積兩兩之間均存在顯著差異性,并以藻類-地衣結皮的值最大,其次為地衣結皮,地衣-蘚類結皮最小。當株齡增大到7 a或更大(9 a)時,除藻類-地衣結皮與地衣結皮的基部分枝數(shù)外,3種結皮的所有形態(tài)指標兩兩之間均存在顯著差異性,各指標大小順序均為:藻類-地衣結皮>地衣結皮>地衣-蘚類結皮。

圖2 生物土壤結皮發(fā)育對紅砂形態(tài)特征的影響Fig.2 Effects of biological soil crust development on the morphological characteristics of R. soongorica plants

同樣,隨株齡持續(xù)增大,藻類-地衣、地衣、地衣-蘚類結皮上植株同一形態(tài)指標的變化趨勢完全一致,但單位時間段內的增值(減值)之間存在明顯不同。可以看出,基部分枝數(shù)出現(xiàn)先急劇增大(第3年內)—持續(xù)減小(3—7 a)—穩(wěn)定不變(7—9 a),且地衣-蘚類結皮植株的減幅明顯大于藻類-地衣結皮與地衣結皮,但藻類-地衣結皮的減幅與地衣結皮間無明顯差異。此外,株高、根長、基部分枝均長、冠幅投影面積、樹冠投影面積均呈現(xiàn)出持續(xù)增大趨勢,而且第3至9年內的增值均以藻類-地衣結皮最大,其次為地衣結皮,地衣-蘚類結皮最小(株高除外)。

2.2 生物土壤結皮發(fā)育對植株生物量積累的影響

3種結皮上,植株生物量及其年際增值均隨株齡的增大而增大,但單位時間內地上生物量或地下生物量增值兩兩之間的差異程度明顯不同(圖3)。可以看出,3種結皮上當年植株生物量兩兩之間均無顯著差異,但3年后其地上或地下生物量兩兩之間均出現(xiàn)顯著差異;所有植株生物量均持續(xù)增大,但年際增量均以藻類-地衣結皮最大,地衣結皮次之,地衣-蘚類結皮最小。同時,前3年內,3種結皮上植株根冠比均出現(xiàn)了顯著的增大,當年生根冠比兩兩之間差異不顯著,但第3年時藻類-地衣結皮顯著大于地衣-蘚類結皮;第5 至7年內,所有植株根冠比均顯著減小(遠遠小于第3年),3種結皮上5 a植株根冠比兩兩之間的差異性仍與3 a的植株一致,但藻類-地衣結皮、地衣結皮上 7 a植株的根冠比顯著大于地衣-蘚類結皮;第9年時,根冠比仍在減小,3種結皮的根冠比兩兩之間均存在顯著差異性,大小依次為:藻類-地衣結皮>地衣結皮>地衣-蘚類結皮。還可以看出,隨著紅砂株齡的增大,藻類-地衣結皮、地衣結皮、地衣-蘚類結皮上植株的生物量均持續(xù)增大,而且7 a后單位時間內的增量急劇增大。

圖3 生物土壤結皮發(fā)育對不同株齡紅砂干物質積累的影響Fig.3 Effects of biological soil crust development on dry matter accumulation of R. soongorica at different plant ages

2.3 不同類型土壤結皮組分與植株形態(tài)特征及物質積累間的相關性

為了進一步了解單位面積類不同類型生物結皮組分與植物形態(tài)及干物質積累間的關系,分別對幾種結皮面積百分比與當年生、幼株、成株的主要形態(tài)及生物量指標進行了相關性分析(表2)?？梢钥闯?當年生植株高、根長、側冠投影面積、生物量均與物理結皮或藻結皮面積百分比呈極顯著正相關關系,而與蘚結皮面積百分比呈極顯著的負相關關系(P<0.01);幼株(5 a)或成株(9 a)高、根長、分枝長、橫(側)冠投影面積、生物量、根冠比均與物理或藻類結皮面積百分比呈極顯著正相關關系(幼株根冠比除外),但其與蘚類結皮面積百分比呈極顯著負相關系(P<0.01)。

表2 不同結皮面積百分比、紅砂形態(tài)特征及其干物質積累之間的相關性

3 討論

在干旱沙區(qū),灌木層植物個體形態(tài)特征直接決定著植被的阻風、集沙、固沙等能力,因此固沙灌木株高、基部分枝、冠幅、側冠疏透度等指標的改變將影響其生態(tài)功能。在本研究中,生長在藻類-地衣、地衣、地衣-蘚類結皮上的紅砂幼株或成株,其地上形態(tài)特征均出現(xiàn)了明顯的差異性,特別是株齡超過5年,即:藻類-地衣結皮的株高、基部分枝數(shù)顯著大于地衣-蘚類結皮;藻類-地衣結皮的基部分枝均長、樹冠投影面積、側冠投影面積均顯著大于地衣或地衣-蘚類結皮,3種結皮同一指標兩兩之間差異顯著,大小順序均為:藻類-地衣結皮>地衣結皮>地衣-蘚類結皮。對矮小灌木而言,樹冠疏透度小的植株防風阻風作用明顯優(yōu)于疏透度大的[20],因此認為沙面生物土壤結皮的演替將在一定程度上降低了紅砂(5 a以上)植株的防風固沙能力。此外,我們還發(fā)現(xiàn)生物土壤結皮的不斷演替抑制了紅砂主根的伸長。根系是植物與外界環(huán)境進行物質和能量交換的關鍵器官之一[21],也決定著植株地上部分生長發(fā)育及形態(tài)特征,特別是干旱荒漠灌木。因此認為,生物土壤結皮發(fā)育抑制了紅砂根系的生長發(fā)育,進而影響了樹冠的形態(tài)特征。

植物生物量積累不僅與根系輸送養(yǎng)分、水分、礦物質量等能力密切相關[22],還依賴于其葉器官有效光合面積、光合活性等[23],也是特定環(huán)境下植株生長狀況的反映[14]。本研究顯示,生長在藻類-地衣結皮、地衣結皮、地衣-蘚類結皮上的當年生紅砂,其地上或地下生量兩兩之間無顯著差異,說明生物土壤結皮的不斷演替對當年生紅砂生長無顯著影響;但當株齡增大到5 a或更大時,藻類-地衣結皮上的植株地上、地下生物量均顯著大于地衣結皮或地衣-蘚類結皮,且3種類型結皮上同齡植株地上/地下生物量兩兩之間均存在顯著差異性;從單位時間紅砂植株地上/地下生物量積累動態(tài)來看,3種類型結皮上的植株都能正常生長,但生長表現(xiàn)仍以藻類-地衣最好,地衣次之,地衣-蘚類最差。這意味著干旱沙區(qū)生物土壤結皮發(fā)育對紅砂幼株及成株地上/下生物量積累產(chǎn)生了負向影響。進一步分析發(fā)現(xiàn),生物土壤結皮不同發(fā)育階段對紅砂根冠比影響的起始時間也存在一定差異性,地衣-蘚類結皮的影響始于3 a的幼株階段,地衣結皮的影響出現(xiàn)在成株階段(9 a)。植物根冠比不僅受自身因素的影響,還與諸多環(huán)境因子(水分、養(yǎng)分、光照、溫度等)密切相關[24],但本研究中的紅砂不僅株齡相同,而且溫度、光照及風速風向等因子完全一致,因此推測3種類型樣帶區(qū)同齡植株根冠比的差異性可能與土壤水分、養(yǎng)分有關。

研究表明,同一類型結皮對植物生長階段(比如種子萌發(fā)、幼苗定居等)以及不同類型結皮對植物同一生長階段的影響存在極大的差異[25—27]。本研究中,幼苗階段(當年生)的高、根長、側冠面積、生物量與單位面積內物理結皮或藻類結皮面積百分比之間均存在極顯著正相關關系,但與蘚結皮面積百分比呈負相關關系;但植物生長5年后,除以上指標外,分枝長、橫冠面積、根冠比也與物理或藻類結皮面積百分比呈極顯著正相關關系,與蘚類結皮的關系仍然相反。因此可知,干旱沙區(qū)沙丘表面蘚類結皮的發(fā)育顯著抑制了紅砂幼株(≥5 a)和成株的生長發(fā)育。對干旱荒漠植物來說,土壤水分和養(yǎng)分是限制其生長發(fā)育的最主要的環(huán)境因素。前期的研究顯示,土壤結皮由物理結皮演替到蘚類結皮的過程中,淺層土壤有機質、速效氮、速效磷、速效鉀等含量均逐漸提高,土壤質地也明顯改善[28],這與本研究中紅砂株高、主根長、有效冠幅及生物量等指標的變化正好相反,因此推測生物結皮發(fā)育對紅砂幼苗-成株的影響主要由土壤水分異質性所導致。李新榮等人研究發(fā)現(xiàn),干旱沙區(qū)生物土壤結皮能夠通過影響降雨入滲、吸收凝結水、改變土壤蒸發(fā)等水文過程影響土壤水分再分配,也影響土壤水分的空間分布[29—30];同時,在野外長期監(jiān)測中發(fā)現(xiàn):研究區(qū)強降雨后,地衣-蘚類結皮的丘間地積水量明顯大于藻類-地衣結皮,說明生物土壤結皮不同發(fā)育階段對干旱沙區(qū)強降水的再分配量也存在一定差異性。因此認為,不同生物土壤結皮對植株形態(tài)及干物質積累的影響模式為:生物土壤結皮發(fā)育改變干旱沙區(qū)強降水過程中土壤水分入滲量及其空間分布→導致土壤水分出現(xiàn)異質性→影響了植物生長發(fā)育能力→改變了形態(tài)特征及干物質積累量。

在相同區(qū)域,對紅砂種子在不同類型生物土壤結皮上的定居能力研究發(fā)現(xiàn),相對于流沙(結皮前期),藻類結皮、地衣結皮、蘚類結皮均明顯促進了紅砂種子定居,而且3者的促進能力兩兩之間存在顯著差異,其大小依次為:地衣結皮>蘚類結皮>藻類結皮[31],這說明生物土壤結皮對紅砂種群定居過程是正向作用還是負向作用不僅依賴于生物土壤結皮組分,還與紅砂生長發(fā)育階段密切相關。此外,在本研究中,隨植株株齡增大3種類型結皮上紅砂株高、根長、基部分枝長、有效冠幅、生物量等均隨株齡增大而增大,且第7至9年內的增量明顯增大,說明紅砂在3種結皮上不僅能正常生長,而且株齡大于7 a后生長更快。因此認為,在干旱沙區(qū)綠洲-荒漠過渡帶結皮前期至地衣結皮林地可以開展紅砂人工種群建植工作,并建議在流沙到藻類-地衣結皮區(qū)域以紅砂實生苗栽植的方式為主,地衣結皮以補充紅砂種子源的方式為主。

4 結論

通過對干旱沙區(qū)不同類型生物土壤結皮上紅砂(幼苗、幼株、成株)形態(tài)特征及干物質積累的調查研究,得出以下結論:

(1)藻類-地衣結皮向地衣結皮、地衣-蘚類結皮的演替均導致紅砂(≥5 a)基部分枝長度、主根長度、樹冠垂直面積、側冠投影面積明顯減小,地衣-蘚類結皮還引起植株基部分枝數(shù)減少及植株矮化;同時,生物土壤結皮發(fā)育(藻類-地衣結皮演替到地衣-蘚類結皮)抑制了紅砂植株(≥5 a)地上及地下生物量的積累,并使得植株根冠比明顯減小,但3種結皮上紅砂均能正常生長,且株齡大于7 a后生長及生物量積累能力明顯增大。

(2)生物土壤結皮發(fā)育改變了干旱沙區(qū)強降水過程中土壤水分入滲量及其空間分布,進而導致發(fā)育不同類型結皮的微區(qū)土壤水分出現(xiàn)異質性,從而使得不同類型結皮上的紅砂形態(tài)特征及生物量出現(xiàn)明顯差異。