羅 倩, 陳 燦,①, 袁 鋒, 江傳陽(yáng), 高倩倩, 謝安強(qiáng), 林勇明, 吳承禎,3

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院 森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與經(jīng)營(yíng)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建 福州 350002;2. 福建省晉江坫頭國(guó)有防護(hù)林場(chǎng), 福建 泉州 362200; 3. 武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院, 福建 南平 354300)

高鹽低磷是影響中國(guó)沿海防護(hù)林樹種生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。一方面,土壤鹽漬化是全球范圍內(nèi)限制植物生產(chǎn)力的一個(gè)主要環(huán)境因子[1],目前中國(guó)鹽漬化土壤面積約3.5×107hm2,約占世界鹽漬化土壤面積的4%[2],其中濱海鹽堿地面積約1.0×106hm2[3],且仍在不斷擴(kuò)大[4]。鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育[5]有明顯影響,包括降低光合電子傳遞活性與CO2同化能力[6]、降低養(yǎng)分利用效率[7-8]以及破壞離子生態(tài)[9]等。另一方面,亞熱帶地區(qū)土壤全磷含量約為0.35 g·kg-1,低于全球土壤全磷含量的平均水平(0.50 g·kg-1),且磷易被含量較高的活性鐵和鋁強(qiáng)烈吸附,形成難溶性磷酸鐵和磷酸鋁等,導(dǎo)致有效磷含量降低[10],阻礙植物養(yǎng)分的吸收與積累[11],損害幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育[12]。習(xí)娟等[13]研究了不同施磷量對(duì)鹽漬化土壤玉米(ZeamaysLinn.)磷素吸收及產(chǎn)量的影響,發(fā)現(xiàn)高鹽環(huán)境下缺磷極有可能加劇鹽害作用。因此,沿海防護(hù)林土壤中高鹽低磷共同作用會(huì)對(duì)沿海防護(hù)林樹種產(chǎn)生危害,不利于沿海防護(hù)林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和發(fā)展。

臺(tái)灣相思(AcaciaconfusaMerr.)為豆科(Fabaceae)相思樹屬(AcaciaMill.)常綠喬木,是沿海防護(hù)林的先鋒樹種,在防風(fēng)固沙、保持水土以及改良鹽堿地等方面具有十分重要的作用[14-15],但有關(guān)臺(tái)灣相思根系適應(yīng)鹽堿脅迫的形態(tài)變化和養(yǎng)分吸收的研究相對(duì)較少。相關(guān)研究結(jié)果表明:植物根系在土壤中發(fā)生養(yǎng)分交換,其變化可以直接反映外界環(huán)境條件的變化[16]。植物根系在環(huán)境脅迫條件下較其他器官更為敏感[17-18],且對(duì)不同濃度鹽脅迫的響應(yīng)不同[19-21]。通過(guò)補(bǔ)充植物體內(nèi)短缺元素可一定程度上提高其對(duì)鹽脅迫的抗性,這為沿海防護(hù)林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供了補(bǔ)磷抗鹽的思路。目前,臺(tái)灣相思幼苗的根形態(tài)和養(yǎng)分吸收特征等在不同鹽分水平下的變化以及高鹽環(huán)境下施磷對(duì)臺(tái)灣相思幼苗的影響尚不明確。本文以臺(tái)灣相思幼苗為研究對(duì)象,研究NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷對(duì)臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累、根形態(tài)及營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響,以期為探討臺(tái)灣相思耐鹽機(jī)制以及沿海防護(hù)林的自我更新和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地位于福建省福州市福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院田間科技園(東經(jīng)119°13′42″、北緯26°05′15″)內(nèi)。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均降水量約1 817 mm,年日照時(shí)數(shù)1 700～1 980 h,年均空氣相對(duì)濕度約77%,無(wú)霜期約326 d[22];試驗(yàn)期間(2021年3月至7月)溫度17 ℃～38 ℃,平均溫度24 ℃。

1.2 材料

采用土培法,選用廣州瑞景園林種苗批發(fā)中心培育的當(dāng)年生臺(tái)灣相思幼苗作為供試材料。將幼苗種植于避光塑料盆(直徑18 cm、高19 cm)內(nèi),每盆裝沙土4.5 kg,每盆種植1株幼苗。參考蘇祖榮[23]的方法模擬沿海防護(hù)林實(shí)際情況,設(shè)置沙土質(zhì)量比為3∶1,供試基質(zhì)土壤與細(xì)沙均采集于福建省泉州市惠安縣赤湖國(guó)有林場(chǎng)(東經(jīng)24°54′35″、北緯118°54′33″),基質(zhì)電導(dǎo)率(17.50±2.59) μS·cm-1、含鹽量0.03%、速效氮含量(0.40±0.05) g·kg-1、速效磷含量(0.70±0.05) g·kg-1、速效鉀含量(1.80±0.70) g·kg-1,pH 6.26至pH 6.34。幼苗種植后緩苗1個(gè)月,進(jìn)行脅迫實(shí)驗(yàn)。

1.3 方法

1.3.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)置 參考文獻(xiàn)[23]中的方法模擬濱海鹽堿地生長(zhǎng)條件(土壤含鹽量一般在0.32%～0.78%之間),設(shè)置0(N0)、2(N1)、4(N2)、6(N3)和8(N4) g·kg-1NaCl 5個(gè)鹽濃度處理,為防止死亡分4次施入,每次間隔1周,但N4處理由于NaCl濃度過(guò)高在第4次施入后植株部分葉片開始變黃,收苗時(shí)該處理?xiàng)l件下的植株全部死亡(無(wú)數(shù)據(jù)),NaCl購(gòu)自福州倉(cāng)山區(qū)柏思生物科技有限公司;在NaCl達(dá)到終濃度后一次性施入磷,設(shè)置0.0(P0)、0.5(P1)和1.5(P2) g·kg-1Ca(H2PO4)23個(gè)供磷水平[24],Ca(H2PO4)2中有效磷含量大于等于16%,水溶性磷含量大于等于11%,購(gòu)自福州倉(cāng)山區(qū)柏思生物科技有限公司。作者所在項(xiàng)目組的前期研究結(jié)果表明:N1處理對(duì)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用,且顯著高于N0處理[25],不符合沿海防護(hù)林高鹽低磷惡劣環(huán)境下的實(shí)際情況,因此,僅設(shè)置N2-P1、N2-P2、N3-P1、N3-P2、N4-P1和N4-P2 6個(gè)復(fù)合處理組。共11個(gè)處理,每個(gè)處理各9盆,共99盆。

1.3.2 指標(biāo)測(cè)定

1.3.2.1 幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定方法 于7月末從各處理組分別采集長(zhǎng)勢(shì)良好的幼苗6株,分為地上部和根部,清洗后使用千分之一電子天平稱量根鮮質(zhì)量,于105 ℃殺青30 min后,于80 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱量地上部干質(zhì)量和根干質(zhì)量,并計(jì)算總干質(zhì)量。使用Epson Expression 10000 XL掃描儀(美國(guó)Epson公司)掃描根形態(tài),使用WinRHIZO Pro 2009c根系圖像分析儀(加拿大Regent公司)獲得總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、平均根直徑、根尖數(shù)和根分枝數(shù);并參考文獻(xiàn)[26]中的方法,基于根直徑(D)將根分為0.0 mm5.0 mm 4個(gè)徑級(jí)[26],統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)的總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積;計(jì)算根冠比、根含水量、比根長(zhǎng)及根組織密度,計(jì)算公式分別為根冠比=根干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量、根含水量=〔(根鮮質(zhì)量-根干質(zhì)量)/根鮮質(zhì)量〕×100%、比根長(zhǎng)=總根長(zhǎng)/根干質(zhì)量、根組織密度=根干質(zhì)量/總根體積。每個(gè)處理重復(fù)6次,每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次,結(jié)果取平均值。

1.3.2.2 根中營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定方法 根烘干后粉碎,過(guò)孔徑0.149 mm篩,根據(jù)GB 7830～7892—1987中的方法,采用H2SO4-HClO4消煮法消解,使用Optima 2100 DV等離子體發(fā)射光譜儀(美國(guó)PekinElmer公司)測(cè)定P、Fe、Mn、Mg、Ca、Al、Na和K含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

使用EXCEL 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析,使用SPSS 27.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和Pearson相關(guān)性分析(雙尾檢驗(yàn)),檢驗(yàn)不同處理間的差異顯著性,并分析NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷后幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)與根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的相關(guān)性。

2 結(jié)果和分析

2.1 對(duì)幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)的影響

NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷對(duì)臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)的影響見表1。

2.1.1 對(duì)幼苗干物質(zhì)積累的影響 結(jié)果顯示:NaCl單一脅迫下,隨NaCl濃度的增加,各處理組臺(tái)灣相思幼苗的根干質(zhì)量和總干質(zhì)量呈降低的趨勢(shì),根冠比呈先升高后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì),且上述3個(gè)指標(biāo)與對(duì)照〔0 g·kg-1NaCl,0.0 g·kg-1Ca(H2PO4)2〕總體差異顯著;根含水量與對(duì)照差異不顯著。施磷后,各復(fù)合處理組的根干質(zhì)量和總干質(zhì)量明顯低于對(duì)照,根含水量與對(duì)照差異不明顯,4 g·kg-1NaCl與1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N2-P2)以及8 g·kg-1NaCl與1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N4-P2)復(fù)合處理組的根冠比明顯高于對(duì)照。

4 g·kg-1NaCl與0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N2-P1)以及N2-P2復(fù)合處理組臺(tái)灣相思幼苗的根干質(zhì)量、總干質(zhì)量和根含水量低于4 g·kg-1NaCl(N2)單一處理組,且多數(shù)復(fù)合處理組與N2單一處理組差異顯著;而根冠比顯著高于N2單一處理組。6 g·kg-1NaCl與0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N3-P1)以及6 g·kg-1NaCl與1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N3-P2)復(fù)合處理組的根干質(zhì)量、總干質(zhì)量和根含水量與6 g·kg-1NaCl(N3)單一處理組差異不顯著;N3-P1復(fù)合處理組的根冠比顯著高于N3單一處理組,N3-P2復(fù)合處理組的根冠比與N3單一處理組差異不顯著。8 g·kg-1NaCl與0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N4-P1)以及N4-P2復(fù)合處理組可明顯緩解NaCl脅迫對(duì)幼苗干物質(zhì)積累的影響。

2.1.2 對(duì)幼苗根形態(tài)的影響 結(jié)果還顯示:NaCl單一脅迫下,各處理組臺(tái)灣相思幼苗的總根長(zhǎng)、總根表面積、根尖數(shù)和根分枝數(shù)總體顯著低于對(duì)照;根組織密度低于對(duì)照,但差異不顯著;平均根直徑顯著高于對(duì)照;N3單一處理組的總根體積顯著低于對(duì)照,其余處理組與對(duì)照差異不顯著;N2單一處理組的比根長(zhǎng)顯著低于對(duì)照,其余處理組與對(duì)照差異不顯著。施磷后,各復(fù)合處理組的總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、根尖數(shù)、根分枝數(shù)、比根長(zhǎng)和根組織密度總體明顯低于對(duì)照,平均根直徑明顯高于對(duì)照。

N2-P1和N2-P2復(fù)合處理組臺(tái)灣相思幼苗的總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和平均根直徑總體顯著低于N2單一處理組;根尖數(shù)高于N2單一處理組,其中N2-P2復(fù)合處理組與N2單一處理組差異顯著;根分枝數(shù)、比根長(zhǎng)和根組織密度與N2單一處理組差異不顯著。N3-P1和N3-P2復(fù)合處理組的總根長(zhǎng)和總根表面積總體顯著低于N3單一處理組,其余6個(gè)指標(biāo)與N3單一處理組差異不顯著。N4-P1和N4-P2復(fù)合處理組可明顯緩解NaCl脅迫對(duì)幼苗根形態(tài)的影響。

總體上看,與對(duì)照相比,各脅迫處理組臺(tái)灣相思幼苗的根尖和根分枝數(shù)量減少、根變短小、平均根直徑增加。NaCl單一脅迫及低濃度(4 g·kg-1)NaCl脅迫下施磷均會(huì)抑制臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累,改變根形態(tài);中濃度(6 g·kg-1)NaCl脅迫下施磷對(duì)幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)的改善效果不顯著,但施1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2后根干質(zhì)量和總干質(zhì)量高于NaCl單一脅迫;在高濃度(8 g·kg-1)NaCl脅迫下施磷可對(duì)NaCl脅迫具有一定的緩解作用,其中以施0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2的效果較好。

2.1.3 對(duì)幼苗不同徑級(jí)根形態(tài)的影響 基于根直徑(D)對(duì)臺(tái)灣相思幼苗不同徑級(jí)的根形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行進(jìn)一步分析,結(jié)果(表2)顯示:NaCl單一脅迫下,0.0 mm5.0 mm徑級(jí)內(nèi)各處理組的總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積隨NaCl濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì),N2單一處理組的上述3個(gè)指標(biāo)顯著高于對(duì)照,N3單一處理組的上述3個(gè)指標(biāo)總體顯著低于對(duì)照,N1單一處理組的總根表面積顯著高于對(duì)照。0.0 mm5.0 mm徑級(jí)內(nèi)N3-P1和N3-P2復(fù)合處理組的總根長(zhǎng)和總根表面積以及N3-P2復(fù)合處理組的總根體積均高于對(duì)照,其余復(fù)合處理組的上述3個(gè)指標(biāo)低于對(duì)照。

表2 NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷對(duì)臺(tái)灣相思幼苗不同徑級(jí)根形態(tài)指標(biāo)的影響

0.0 mm5.0 mm徑級(jí)內(nèi)N2-P1和N2-P2復(fù)合處理組的總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積顯著低于N2單一處理組;2.0 mm5.0 mm徑級(jí)內(nèi)N3-P1和N3-P2復(fù)合處理組的上述3個(gè)指標(biāo)總體顯著高于N3單一處理組。

總體上看,低徑級(jí)(0.0 mm5.0 mm)的根對(duì)NaCl單一脅迫有一定抗性,變化不大。低濃度NaCl脅迫下施磷,各徑級(jí)的根受抑制更加明顯,根變短小;中濃度NaCl脅迫下施磷對(duì)高徑級(jí)(D>5.0 mm)的根生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用,根變粗大,而0.5 mm

2.2 對(duì)幼苗根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響

NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷對(duì)臺(tái)灣相思幼苗根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響見表3。結(jié)果顯示:NaCl單一脅迫下,各處理組臺(tái)灣相思幼苗根中P和Ca含量總體顯著低于對(duì)照〔0 g·kg-1NaCl,0.0 g·kg-1Ca(H2PO4)2〕;Fe、Al和K含量與對(duì)照差異不顯著;4 g·kg-1NaCl(N2)和6 g·kg-1NaCl(N3)單一處理組的Mn含量顯著高于對(duì)照,Mg含量顯著低于對(duì)照;Na含量明顯高于對(duì)照,僅N2單一處理組與對(duì)照差異顯著。施磷后,各復(fù)合處理組的Mn、Mg、Al和K含量低于對(duì)照,但多數(shù)復(fù)合處理組與對(duì)照間差異不明顯;Na含量仍明顯高于對(duì)照;4 g·kg-1NaCl與1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N2-P2)復(fù)合處理組的P含量略高于對(duì)照,其余復(fù)合處理組明顯低于對(duì)照;4 g·kg-1NaCl與0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N2-P1)復(fù)合處理組的Fe含量略低于對(duì)照,6 g·kg-1NaCl與0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N3-P1)以及6 g·kg-1NaCl與1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N3-P2)復(fù)合處理組的Fe含量明顯低于對(duì)照,其余復(fù)合處理組的Fe含量略高于對(duì)照;N3-P2復(fù)合處理組的Ca含量略高于對(duì)照,其余復(fù)合處理組的Ca含量低于對(duì)照,其中,N2-P2以及8 g·kg-1NaCl與1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N4-P2)復(fù)合處理組的Ca含量明顯低于對(duì)照。

表3 NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷對(duì)臺(tái)灣相思幼苗根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響

2 g·kg-1NaCl與0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2(N2-P1)和N2-P2復(fù)合處理組臺(tái)灣相思幼苗根中Mn、Al、Na和K含量總體顯著低于N2單一處理組;Fe和Mg含量與N2單一處理組差異不顯著;N2-P2復(fù)合處理組的P含量和N2-P1復(fù)合處理組的Ca含量顯著高于N2單一處理組。N3-P1和N3-P2復(fù)合處理組的Fe、Mn和Al含量顯著低于N3單一處理組,Na含量顯著高于N3單一處理組;N3-P2復(fù)合處理組的P、Mg和Ca含量顯著高于N3單一處理組;N3-P1復(fù)合處理組的K含量顯著低于N3單一處理組。N4-P1和N4-P2復(fù)合處理組可明顯緩解NaCl脅迫對(duì)幼苗根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響。

總體上看,與對(duì)照相比,NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷后臺(tái)灣相思幼苗根中Na含量明顯增加,其他7種元素含量下降。

2.3 幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)與根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的相關(guān)性分析

NaCl單一脅迫下臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)與根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的相關(guān)系數(shù)見表4,NaCl脅迫下施磷后臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)與根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的相關(guān)系數(shù)見表5。

表4 NaCl單一脅迫下臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)與根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的相關(guān)系數(shù)

表5 NaCl脅迫下施磷后臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)與根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的相關(guān)系數(shù)

結(jié)果(表4)顯示:NaCl單一脅迫下臺(tái)灣相思幼苗根中P含量與總根長(zhǎng)和根組織密度呈顯著(P<0.05)正相關(guān),與根尖數(shù)和根分枝數(shù)呈極顯著(P<0.01)正相關(guān),與平均根直徑呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.957、0.983、0.991、0.991和-0.954;Fe含量與根含水量和根體積呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.970和-0.976;Al含量與根干質(zhì)量、總根表面積和總根體積呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.974、-0.954和-0.961;Na含量與比根長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.983;K含量與根含水量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.952;其他指標(biāo)間相關(guān)性均不顯著。

結(jié)果(表5)顯示:NaCl脅迫下施磷后臺(tái)灣相思幼苗根中Mn含量與根干質(zhì)量、總干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積均呈顯著或極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.747、0.782、0.773、0.901和0.724;K含量與根干質(zhì)量、總干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和根分枝數(shù)均呈顯著或極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.781、0.888、0.881、0.875、0.707和0.808。

3 討 論

3.1 對(duì)幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)的影響

干物質(zhì)積累是植物根系響應(yīng)環(huán)境變化的直接體現(xiàn)[17]。根據(jù)植物對(duì)鹽脅迫生理反應(yīng)的廣泛研究,鹽脅迫下植物根干質(zhì)量下降可能是由離子毒性、氧化脅迫和滲透脅迫造成的[27]。本研究結(jié)果顯示:NaCl單一脅迫下,臺(tái)灣相思幼苗根干質(zhì)量與總干質(zhì)量隨NaCl濃度的增加呈降低的趨勢(shì),這與華建峰等[28]的研究結(jié)果類似,說(shuō)明在NaCl脅迫下臺(tái)灣相思幼苗會(huì)通過(guò)減少干物質(zhì)積累來(lái)減少能耗以抵抗逆境脅迫[29]。低濃度(4 g·kg-1)NaCl脅迫下施磷會(huì)明顯減少臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累;中濃度(6 g·kg-1)NaCl脅迫下施磷可增加干物質(zhì)積累,但效果不顯著,以施1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2的效果較好;高濃度(8 g·kg-1)NaCl脅迫下施磷可明顯緩解NaCl脅迫對(duì)干物質(zhì)積累的影響,以施0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2的效果較好。說(shuō)明在沿海地區(qū)防護(hù)林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中應(yīng)根據(jù)具體的土壤鹽脅迫程度進(jìn)行補(bǔ)磷。

根形態(tài)很大程度上受土壤環(huán)境的影響[30]。土壤施加外源物質(zhì)、激素干擾和微生物群落等[31-33]均會(huì)改變根形態(tài)。本研究中,NaCl單一脅迫下,根含水量和根組織密度隨NaCl濃度的增加變化不大,這與洋金鳳〔Caesalpiniapulcherrima(Linn.) Sw.〕和鳳凰木〔Delonixregia(Boj.) Raf.〕等植物不同,NaCl脅迫下洋金鳳幼苗根含水量顯著降低,鳳凰木幼苗根含水量呈先升高后降低的趨勢(shì)[34]。這可能與不同植物在NaCl脅迫下的細(xì)胞滲透性以及木質(zhì)部栓塞程度不同有關(guān)[35]。作者所在項(xiàng)目組的前期研究結(jié)果表明[36]:臺(tái)灣相思幼苗葉相對(duì)含水量隨NaCl濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì),高濃度NaCl脅迫下臺(tái)灣相思幼苗葉相對(duì)含水量較對(duì)照顯著升高。本文中NaCl脅迫下施磷后幼苗根含水量與對(duì)照〔0 g·kg-1NaCl,0.0 g·kg-1Ca(H2PO4)2〕差異也不大,說(shuō)明NaCl單一脅迫下及NaCl脅迫下施磷后根汲取水分可能并非臺(tái)灣相思應(yīng)對(duì)NaCl脅迫的策略。NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷后幼苗根尖和根分枝數(shù)量均少于對(duì)照,根變短小,這可能是由于NaCl脅迫占據(jù)主導(dǎo)地位,NaCl脅迫使細(xì)胞分裂和細(xì)胞延伸速率減緩或細(xì)胞延伸時(shí)間減少[37],幼苗會(huì)通過(guò)降低根尖數(shù)、根分枝數(shù)、總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積等來(lái)減少鹽分毒害區(qū)。

本研究還發(fā)現(xiàn),0.0 mm<根直徑(D)≤0.5 mm徑級(jí)臺(tái)灣相思幼苗根在NaCl單一脅迫下的總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積顯著低于對(duì)照,說(shuō)明細(xì)根對(duì)NaCl脅迫響應(yīng)更敏感,主要是由于臺(tái)灣相思幼苗0.0 mm0.5 mm徑級(jí)的根而言延伸面積有限,對(duì)脅迫更為敏感[38]。D>5.0 mm徑級(jí)內(nèi)各處理組的總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積隨NaCl濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì),其中,低濃度NaCl脅迫下的上述3個(gè)指標(biāo)顯著高于對(duì)照。說(shuō)明不同徑級(jí)根對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)有較大差異,可能原因是臺(tái)灣相思幼苗在低濃度NaCl脅迫下會(huì)主動(dòng)調(diào)控不同徑級(jí)根生長(zhǎng),將營(yíng)養(yǎng)元素大部分供給粗根,吸收的鹽分儲(chǔ)存在距離較近的莖部,以保證根吸收更多的營(yíng)養(yǎng)元素維持植物體正常生長(zhǎng)[39]。本研究結(jié)果顯示:施磷后改變了不同徑級(jí)的耐鹽水平,其中,中濃度NaCl脅迫下施磷對(duì)高徑級(jí)(D>5.0 mm)的根生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用,根變粗大,優(yōu)于根整體水平,說(shuō)明粗根對(duì)磷的添加更為敏感。

3.2 對(duì)幼苗根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響

根是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)元素的主要器官[40]。本研究發(fā)現(xiàn),NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷后臺(tái)灣相思根中Na含量增加明顯,其他7種元素含量總體下降。這可能是由于在NaCl脅迫下,大量Na+進(jìn)入根細(xì)胞,改變了細(xì)胞中的電荷總量和離子濃度,影響了細(xì)胞的滲透性及離子平衡[41],因此,維持細(xì)胞中離子穩(wěn)態(tài)是植物適應(yīng)鹽脅迫的關(guān)鍵策略。本研究結(jié)果顯示:低濃度(4 g·kg-1)和中濃度(6 g·kg-1)NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷后幼苗根中Mg含量明顯低于對(duì)照。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是由于NaCl脅迫會(huì)破壞葉綠體和含Mg酶的結(jié)構(gòu),進(jìn)而影響了根中Mg含量[36-37],而施磷對(duì)修復(fù)葉綠體結(jié)構(gòu)作用不大。還有研究結(jié)果表明:Ca作為植物生長(zhǎng)所必需的中量元素,在植物細(xì)胞壁形成、保護(hù)質(zhì)膜以及維持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)等過(guò)程中發(fā)揮著十分重要的作用[42]。本研究中,臺(tái)灣相思幼苗根中Ca含量在NaCl單一脅迫下均明顯低于對(duì)照,而NaCl脅迫下施磷后幼苗根中Ca含量高于對(duì)應(yīng)的NaCl單一脅迫,說(shuō)明施磷可以增加幼苗根中Ca含量,進(jìn)而緩解NaCl脅迫。此外,本研究中高濃度(8 g·kg-1)NaCl脅迫導(dǎo)致植株全部死亡,而施磷后幼苗根對(duì)大部分營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與對(duì)照總體差異不大,說(shuō)明高濃度NaCl脅迫下施磷對(duì)維持根細(xì)胞中的離子穩(wěn)態(tài)有重要作用。

3.3 幼苗干物質(zhì)積累和根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)與根中營(yíng)養(yǎng)元素含量的相關(guān)性分析

NaCl單一脅迫下臺(tái)灣相思幼苗根中P含量與總根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根分枝數(shù)和根組織密度呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān),與平均根直徑呈顯著負(fù)相關(guān);隨NaCl濃度的增加,P含量的變化趨勢(shì)與上述5個(gè)根形態(tài)指標(biāo)的變化趨勢(shì)存在相似之處,說(shuō)明P的補(bǔ)充為臺(tái)灣相思幼苗根的生長(zhǎng)提供了必要的物質(zhì)保障,增強(qiáng)了根對(duì)逆境的適應(yīng)能力。K含量與根含水量呈顯著正相關(guān),NaCl單一脅迫下K含量與對(duì)照無(wú)顯著差異,這也解釋了臺(tái)灣相思幼苗根含水量沒(méi)有顯著變化的原因。NaCl脅迫下施磷后,Mn和K含量與根干質(zhì)量、總干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積均呈顯著或極顯著正相關(guān),說(shuō)明Mn和K是影響臺(tái)灣相思幼苗根生長(zhǎng)的重要元素,因此,在高鹽低磷的沿海環(huán)境中,除了P外,Mn和K也是促進(jìn)防護(hù)林樹種生長(zhǎng)的重要元素。

4 結(jié) 論

NaCl單一脅迫及低濃度(4 g·kg-1)NaCl脅迫下施磷均會(huì)明顯抑制臺(tái)灣相思幼苗干物質(zhì)積累,改變根形態(tài),根尖和根分枝數(shù)量減少、根變短小、平均根直徑增加。其中,低徑級(jí)(0.0 mm5.0 mm)的根對(duì)NaCl單一脅迫有一定抗性,在中濃度(6 g·kg-1)NaCl脅迫下施磷對(duì)根生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用,根變粗大。NaCl單一脅迫及NaCl脅迫下施磷會(huì)使根中Na含量明顯增加,其他7種元素含量總體下降。此外,高濃度(8 g·kg-1)NaCl脅迫會(huì)導(dǎo)致幼苗死亡,施磷后幼苗對(duì)NaCl脅迫有一定的抵抗作用。綜合考慮,建議在沿海種植臺(tái)灣相思幼苗時(shí),低鹽土壤不施磷,中高鹽土壤可添加磷〔中鹽土壤中以添加1.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2為宜,高鹽土壤中以添加0.5 g·kg-1Ca(H2PO4)2為宜〕,同時(shí)適量添加Mn和K。通過(guò)地上、地下器官形態(tài)特征、干物質(zhì)分配策略及離子穩(wěn)態(tài)的協(xié)同變化,臺(tái)灣相思能夠在高鹽低磷的惡劣環(huán)境下保持正常的生長(zhǎng)和發(fā)育,體現(xiàn)了異質(zhì)性環(huán)境下的形態(tài)可塑性和抗逆性機(jī)制,但惡劣環(huán)境對(duì)臺(tái)灣相思的抗逆性機(jī)制尚未完全揭示,有待進(jìn)一步研究。