謝晨笛，任正煒，董六文，龍劍，周小龍?

(1.新疆大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830017；2.蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

0 引言

全球變暖和氮沉降所導(dǎo)致的生物多樣性喪失與生態(tài)系統(tǒng)功能變化是21世紀(jì)人類面臨的最大挑戰(zhàn)[1]．全球變暖與氮沉降會對植物群落物種組成產(chǎn)生復(fù)雜的影響，包括物種多度、物種分布變化和物種喪失[2]．同時生態(tài)系統(tǒng)功能對兩者的響應(yīng)隨著空間尺度的變化而呈現(xiàn)出不同的結(jié)果[3]．這些復(fù)雜的變化過程有助于調(diào)控與緩解氣候變化帶來的負(fù)面效應(yīng)，而闡明氣候變化條件下生態(tài)系統(tǒng)功能和群落多樣性的響應(yīng)機(jī)制也成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究中的難題之一[4]．

生物多樣性是探究生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)[5]，當(dāng)前生態(tài)學(xué)家分別從基于物種和性狀的角度對生物多樣性的兩個基本組成部分，即物種多樣性和功能多樣性開展研究[6]．多樣性穩(wěn)定性假說認(rèn)為物種多樣性越高的群落其生態(tài)系統(tǒng)功能越穩(wěn)定，越能抵御氣候變化所造成的干擾[7-8]，但是也有研究得出相反的結(jié)論[9]．同時植物通過改變其功能性狀如高度、比葉面積、種子大小及其傳播方式等來適應(yīng)外界環(huán)境條件的改變，并且這種改變最終會影響生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[10-13]．目前對植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系開展研究主要通過兩種途徑：一是基于功能性狀的群落加權(quán)平均值（CWM traits）來反映群落水平的功能性狀，一般采用物種的生物量或相對多度的加權(quán)平均來計算[14]．二是基于功能多樣性（Functional Diversity），即特定群落中植物功能性狀值的大小、范圍和分布狀況[5,11]．兩種方法的關(guān)鍵之處都在于篩選出與生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān)的植物功能性狀．相對物種多樣性來說，植物功能多樣性更多考慮了共存物種的互補(bǔ)和冗余，能明確反應(yīng)群落物種間在資源互補(bǔ)利用程度上的差異[11]．并且前期研究表明不同的功能性狀可以對應(yīng)于不同的生態(tài)系統(tǒng)功能，與生態(tài)系統(tǒng)功能變化具有密切關(guān)系[15]，是生態(tài)系統(tǒng)過程的主要決定者，由此可以更為準(zhǔn)確地預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)的功能變化．但是迄今為止，相對基于物種的途徑，基于功能性狀途徑所開展的研究依舊較少[16-18]．

生態(tài)系統(tǒng)通過物質(zhì)循環(huán)和能量流動將各個營養(yǎng)級上的生物與環(huán)境因子聯(lián)系在一起，能為人類提供多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[19]．眾多的前期研究表明生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在緊密聯(lián)系，保護(hù)生物多樣性對于生態(tài)系統(tǒng)功能的維持和適應(yīng)氣候變化具有重大意義[20]．早期的研究重點(diǎn)集中于單一生態(tài)系統(tǒng)功能，如生產(chǎn)力、凋落物分解、土壤養(yǎng)分等與生物多樣性之間的關(guān)系．但實際上生態(tài)系統(tǒng)可以同時提供多種生態(tài)系統(tǒng)功能，這些生態(tài)系統(tǒng)功能之間可能存在著促進(jìn)或拮抗等復(fù)雜的相互作用關(guān)系，而只關(guān)注單一生態(tài)系統(tǒng)功能不能對生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行全面的預(yù)測評價[21]．因此，近年來生態(tài)學(xué)家們提出了生態(tài)系統(tǒng)多功能性（Ecosystem Multifunctionality,EMF）這一概念，并且有關(guān)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間關(guān)系的研究逐漸增多[22-23]．從生態(tài)系統(tǒng)的角度來看，同時考慮多個生態(tài)系統(tǒng)功能能減少生物多樣性的多功能冗余[24-25]，生物多樣性的重要性才得以體現(xiàn)[26]．并且考慮生態(tài)系統(tǒng)多功能性更貼近不同群體對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的需求[27-28]．因此，對全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)多功能性與生物多樣性之間的關(guān)系開展研究能幫助我們理解生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)環(huán)境變化，具有重要的理論與現(xiàn)實意義．

草地生態(tài)系統(tǒng)是世界上面積最大的生態(tài)系統(tǒng)，為牧民提供了眾多的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[29]．但長期以來，在草地開發(fā)利用中人們只關(guān)注于生產(chǎn)力和載畜量等單一的生態(tài)系統(tǒng)功能，而忽視了其它與養(yǎng)分循環(huán)有關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)功能，導(dǎo)致草場退化、毒雜草增多等一系列的問題．因此需要整合多種生態(tài)系統(tǒng)功能對草地生態(tài)系統(tǒng)開展綜合評價．高寒草地作為草地中最重要的類型，具有植物生活史短的特點(diǎn)，對全球變暖和氮沉降的響應(yīng)強(qiáng)烈，是氣候變化背景下的敏感區(qū)和脆弱區(qū)[30-31]．我們在位于天山南麓的巴音布魯克高寒草地開展增溫與氮添加的野外控制實驗，使用生態(tài)系統(tǒng)多功能性的概念對當(dāng)?shù)夭莸氐捻憫?yīng)模式進(jìn)行評估，并基于物種和性狀兩種途徑對其變化機(jī)制進(jìn)行探究．本研究探索以下三個科學(xué)問題：1）在增溫與氮添加條件下，天山高寒草地的物種多樣性與功能多樣性如何變化？2）單一生態(tài)系統(tǒng)功能與生態(tài)系統(tǒng)多功能性對增溫與氮添加處理如何響應(yīng)？3）在增溫與氮添加條件下，生態(tài)系統(tǒng)多功能性與各類多樣性指標(biāo)之間的關(guān)系如何變化？

1 材料與方法

1.1 樣地概況

巴音布魯克草原位于天山南坡中段腹地，是中國最大的高山草原[32]．本文的研究地點(diǎn)位于中國科學(xué)院巴音布魯克草原生態(tài)系統(tǒng)研究站（42.53?N，83.42?E）附近．研究地點(diǎn)海拔約2 470 m，年降水量265.7 mm，年平均氣溫-4.8 ℃，年蒸發(fā)量1 022.9～1 247.5 mm，年日照時數(shù)2 466～2 616 h，年均積雪150～180 d，無絕對無霜期．植被類型為高寒草原，優(yōu)勢種為羊茅（Festuca ovina）、草地早熟禾（Poa pratensis）和溚草（Koeleria cristata），土壤為栗鈣土[33]．

1.2 實驗設(shè)計

為了模擬當(dāng)?shù)販囟壬吆偷两导觿〉臍夂蜃兓厔?，選擇長勢良好的典型高寒草原開展增溫與氮添加實驗．實驗包括對照、增溫和氮添加3個處理，每個處理重復(fù)6次，共有18塊樣區(qū)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計．每塊實驗樣區(qū)面積為5 m×5 m，平均分為兩個半?yún)^(qū)，上半?yún)^(qū)用于植物和土壤的樣品采集，下半?yún)^(qū)用于樣方調(diào)查．每塊樣區(qū)之間用1 m的緩沖區(qū)隔離．氮添加選用尿素（CO(NH2)2），添加濃度為10 g/m2，增溫采用實驗開頂式增溫罩（Open Top Chambers,OTCs）于2018年5月下旬一次性放置于樣地中．增溫罩由6片透明的有機(jī)玻璃組成，底部直徑為1.5 m，頂部直徑為1.2 m，垂直高度為0.5 m[34]．為避免大型家畜放牧影響，實驗樣地使用圍欄進(jìn)行圍封．但當(dāng)?shù)氐男⌒鸵吧溉閯游铮ㄈ绾但H和鼠兔等）可以出入．

1.3 土壤性質(zhì)、植物性狀和群落結(jié)構(gòu)測量

2021年8月即實驗開展第4年，使用樣方法對不同樣地中的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，樣方大小為0.5 m×0.5 m．將植物群落地上部分按照物種采集之后分別裝入信封，70 ℃烘箱烘干至恒重，將各物種的生物量相加得到地上生物量．隨后在每個樣地中使用內(nèi)徑為3.4 cm的土鉆分別鉆取3個深度為20 cm的土樣．通過篩子（2 mm）將植物根與土壤分離，土壤收集之后用于理化性質(zhì)的測量．植物根系用水充分沖洗干凈，然后在70 ℃下烘干，隨后稱重并計算轉(zhuǎn)換為地下生物量．

對每個樣地中的羊茅（Festuca ovina）、溚草（Koeleria cristata）、高山黃耆（Astragalus alpinus）、冰草（Agropyron cristatum）、細(xì)果薹草（Carex stenocarpa）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、紫花針茅（Stipa purpurea）、莓葉委陵菜（Potentilla fragarioides）等常見種進(jìn)行功能性狀的測量，每個物種隨機(jī)選取6株植株，將完整的植株剪下帶回實驗室測量高度．從每株植株中選取3片健康成熟的葉片，用掃描儀測量葉面積，然后放置于烘箱中，70 ℃下烘干，用電子天平測量干重，精確至0.000 1 g．同一時期在樣地采集足量的常見物種的葉片，在70 ℃的室內(nèi)烘箱中烘干，磨碎并過篩，測定葉片的碳、氮、磷含量．采用凱氏定氮法分析葉片氮和土壤有效氮，重鉻酸鉀加熱法分析葉片碳和土壤有機(jī)質(zhì)．土壤有效磷含量和葉片磷含量采用鉬銻比色法測定．

1.4 數(shù)據(jù)分析

群落物種多樣性采用物種豐富度、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)來表征．群落功能多樣性選取以下4個指標(biāo)來表征：功能豐富度（FRic）、Rao的二次熵（RaoQ）、功能離散度（FDis）和功能均勻度（FEve）．群落水平的功能性狀采用均值加權(quán)性狀值來表示，計算公式如下：

式中：pi為生物量的相對豐度；traiti為物種i性狀值的平均值；s為群落物種豐富度．分別計算高度、比葉面積、葉片碳含量、葉片氮含量、葉片磷含量的群落均值加權(quán)值．

千年生態(tài)系統(tǒng)評估（Millennium Ecosystem Assessment,MEA）[35]將生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能分為供給服務(wù)、文化服務(wù)、調(diào)節(jié)服務(wù)和支持服務(wù)．草原生態(tài)系統(tǒng)多功能性計算時功能指標(biāo)選取多偏向于調(diào)節(jié)服務(wù)（氣候調(diào)節(jié)、病蟲害防治）和支持服務(wù)（土壤養(yǎng)分與組成、養(yǎng)分循環(huán)、初級生產(chǎn)力）[36]類指標(biāo)．依照Farnsworth等[37]的觀點(diǎn)，選擇過程速率相對較快且能直接測量的功能指標(biāo)進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)多功能性計算，而部分生態(tài)系統(tǒng)固有的物理化學(xué)特性指標(biāo)土壤pH、土壤含水率等，因其受非生物因素影響大且過程發(fā)生速率緩慢，不列入計算指標(biāo)．綜合考慮下，本次生態(tài)系統(tǒng)多功能性計算時，選取9個功能指標(biāo)分別代表生態(tài)系統(tǒng)的氣候調(diào)節(jié)能力（土壤有機(jī)質(zhì)）、土壤特性與肥力（土壤有效磷、有效氮）、初級生產(chǎn)力（地上、地下生物量）、光合作用效率（群落透光率）和生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量（群落水平葉片碳、氮、磷含量）[37-39]如表1所示，功能分類參考文獻(xiàn)[36]．

表1 用于生態(tài)系統(tǒng)多功能性計算的功能指標(biāo)及其生態(tài)系統(tǒng)功能分類

采用平均值法和多閾值法分別計算生態(tài)系統(tǒng)多功能性．平均值法首先對生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化（Zscore標(biāo)準(zhǔn)化），采用單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗是否服從正態(tài)分布,Z分?jǐn)?shù)計算公式如下：

式中：Zij為樣地i生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)j的Z分?jǐn)?shù)，i介于1～n之間（n為樣地數(shù)），j介于1～9之間；Xij為樣地i生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)j的數(shù)值；λj為第j種生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)在n個樣地間的平均數(shù)；δj為第j種生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)在n個樣地間的標(biāo)準(zhǔn)差．

最后對每個樣地不同生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)指標(biāo)的Z分?jǐn)?shù)求平均值，即得到各樣地的生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)，計算公式如下：

多閾值法評估多樣性的增加分別達(dá)到多個閾值水平時的功能性變化，設(shè)置不同閾值（10%、30%、50%、70%、90%）并且分別計算生態(tài)系統(tǒng)多功能性，計算公式如下：

式中：F為總的功能數(shù)；fi表示某一生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)功能i的值，γi是將fi轉(zhuǎn)化為正值的數(shù)學(xué)函數(shù)；ti表示閾值，計算中只需要根據(jù)需要更改閾值ti即可．

在獲得上述指標(biāo)后，首先使用單因素方差分析（ANOVA）和多重比較（HSD）來研究增溫和氮添加對生態(tài)系統(tǒng)多功能性、物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)的影響．然后對生態(tài)系統(tǒng)多功能性與物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)進(jìn)行線性回歸分析，探究物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化的關(guān)系，找到最能解釋生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化的多樣性指標(biāo)．

使用R語言的multifunc包[21]計算生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)，vegan包[40]計算物種多樣性，F(xiàn)D包[41]計算功能多樣性，繪圖使用ggplot2包[42]．

2 實驗結(jié)果

2.1 增溫和氮添加對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

為期4年的增溫降低生態(tài)系統(tǒng)多功能性而氮添加則增加生態(tài)系統(tǒng)多功能性（圖1A），使用均值法與閾值法計算得到的生態(tài)系統(tǒng)多功能性具有同樣的變化趨勢．當(dāng)閾值設(shè)置大于50%時（圖1D～F），增溫有降低生態(tài)系統(tǒng)多功能性的趨勢但是未達(dá)到顯著（p>0.05），而氮添加則在閾值為90%時顯著地增加生態(tài)系統(tǒng)多功能性（p<0.05）．對單一生態(tài)系統(tǒng)功能的分析結(jié)果顯示：增溫顯著降低地上生物量、對地下生物量沒有影響，而氮添加則同時增加地上與地下生物量（圖2A～B），但是均未達(dá)到顯著水平；此外氮添加增加土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮和有效磷含量（圖2D～F）；增溫降低葉片氮含量和磷含量（圖2H～I(xiàn)）．

圖1 增溫（W）和氮添加（N）對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

圖2 增溫（W）和氮添加（N）對單一生態(tài)系統(tǒng)功能（指標(biāo)）的影響

2.2 物種多樣性與功能多樣性對增溫與氮添加的響應(yīng)

增溫與氮添加對物種豐富度沒有顯著影響（圖3A），同時增溫增加香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)（圖3B～D）；與此相反，氮添加則導(dǎo)致香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著降低（圖3B～D）．功能多樣性的變化較為復(fù)雜，氮添加對功能豐富度和功能均勻度的影響不顯著，增溫導(dǎo)致功能豐富度和功能均勻度增加，但是未達(dá)到顯著水平（圖4A,D）．同時增溫對Rao指數(shù)和功能離散度沒有顯著的影響，但是氮添加導(dǎo)致兩者顯著降低（圖4B～C）．

圖3 增溫（W）和氮添加（N）對物種多樣性的影響

圖4 增溫（W）和氮添加（N）對功能多樣性的影響

2.3 生態(tài)系統(tǒng)多功能性與多樣性指標(biāo)之間的關(guān)系

一元線性回歸分析的結(jié)果表明：生態(tài)系統(tǒng)多功能性與香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)（R2=0.64,p <0.001）、辛普森指數(shù)（R2=0.54,p <0.001）和均勻度指數(shù)（R2=0.51,p <0.001）3個物種多樣性指標(biāo)均呈顯著的負(fù)線性回歸關(guān)系（圖5B～D）；而對于4個功能多樣性指標(biāo)而言，生態(tài)系統(tǒng)多功能性與功能均勻度呈顯著的負(fù)線性回歸關(guān)系（R2=0.29,p<0.05），與功能豐富度、Rao指數(shù)和功能離散度均未出現(xiàn)顯著的回歸關(guān)系（圖6）．在所有多樣性指標(biāo)中，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)解釋能力最強(qiáng)．

圖5 物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多樣性的關(guān)系

圖6 功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系

3 討論

3.1 增溫與氮添加對天山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

通過均值法和閾值法兩種途徑的計算結(jié)果均表明增溫降低天山高寒草地的生態(tài)系統(tǒng)多功能性而氮添加則增加天山高寒草地的生態(tài)系統(tǒng)多功能性（圖1）．前期研究表明，溫度變化對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)一系列生物過程影響很大[43]，主要通過影響植物與微生物進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性[44]．而高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)也會通過一系列生物化學(xué)過程緩解氣候變化帶來的影響，具體可以通過土壤有機(jī)質(zhì)、植物蓋度以及溫室氣體產(chǎn)出率等指標(biāo)體現(xiàn)[37]．對于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)而言，短期增溫會增加生態(tài)系統(tǒng)多功能性，這可能是由于在較高溫度下土壤微生物群落的生化反應(yīng)速率和代謝需求增加[45]，使得土壤功能發(fā)生變化．而長期增溫，可能導(dǎo)致地上、地下生物多樣性減少，從而對生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生負(fù)面影響[46-47]．我們的結(jié)果也支持該結(jié)論，在持續(xù)4年增溫實驗后，生態(tài)系統(tǒng)多功能性在增溫條件下呈降低趨勢．前期研究也表明，氮添加會改變土壤環(huán)境條件，導(dǎo)致植物群落組成和土壤微生物群落組成產(chǎn)生變化[48]，從而對生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生影響[49-50]．我們的研究表明氮添加后生態(tài)系統(tǒng)多功能性增加，這與之前的研究一致[51]．

從生態(tài)系統(tǒng)功能分類角度[36]進(jìn)一步對單一生態(tài)系統(tǒng)功能的分析表明，增溫導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力（地上、地下生物量）[46-47]和土壤特性與肥力（土壤有效氮、有效磷）下降，氣候調(diào)節(jié)能力（土壤有機(jī)質(zhì)）[52-56]和光合作用效率（群落透光率）增加，而選取代表生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量功能（養(yǎng)分供給）的3個指標(biāo)（群落水平葉片碳、氮、磷）變化不一致．光合作用效率提升并不能抵消其它生態(tài)系統(tǒng)功能降低造成的負(fù)面影響，最終增溫使得生態(tài)系統(tǒng)多功能性降低．而氮添加雖然導(dǎo)致群落水平葉片氮、磷含量降低，但顯著提高生態(tài)系統(tǒng)氣候調(diào)節(jié)能力（土壤有機(jī)質(zhì)）和土壤特性與肥力（土壤有效氮、有效磷），初級生產(chǎn)力（地上、地下生物量）也上升，這些生態(tài)系統(tǒng)功能的增加可以抵消群落水平葉片氮、磷含量下降所造成的影響，最終生態(tài)系統(tǒng)多功能性表現(xiàn)出增加的趨勢．

與前期的研究一致[46-47]，本研究表明增溫降低天山高寒草地地上生物量，地上生物量的降低是由于增溫導(dǎo)致群落中植株個體變小所致．增溫導(dǎo)致群落水平葉片氮、磷含量均降低，這可能是由于增溫阻礙植物氮、磷養(yǎng)分的吸收，影響生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供給速率．前期研究表明氮是草地生產(chǎn)力的重要限制因子，解除氮限制有助于提高草地生物量[57-58]．我們在當(dāng)?shù)氐难芯恳沧C明這一觀點(diǎn)[59-60]．本研究中氮添加有增加地上與地下生物量的趨勢，但是未達(dá)到顯著，這可能與我們的研究時間尚短（4年）有關(guān)．普遍的研究認(rèn)為氮沉降會促進(jìn)養(yǎng)分釋放，增加微生物活性，加快土壤礦化過程，增加土壤養(yǎng)分含量[61]，這與我們的研究結(jié)果一致．本研究中氮添加導(dǎo)致群落水平葉片磷含量下降，這可能是由于稀釋效應(yīng)，即氮添加導(dǎo)致植物葉片增大而單位面積上葉片磷含量下降．

3.2 增溫和氮添加對物種多樣性和功能多樣性的影響

前期研究普遍證明增溫與氮添加將導(dǎo)致物種組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化，但不同的生態(tài)系統(tǒng)類型會出現(xiàn)不同的響應(yīng)模式[62]．前期研究發(fā)現(xiàn)，對于亞洲內(nèi)陸區(qū)域而言，春夏溫度是影響植被生長的主要環(huán)境因素[63]，而變暖會降低植物物種的多樣性或豐富度[64]．對于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)而言，植物群落多樣性可能會隨著溫度的升高而降低[65]，也可能對變暖沒有顯著的響應(yīng)[66]．對于高山生態(tài)系統(tǒng)而言，變暖對植物物種多樣性既有積極影響，也有消極影響[67-68]．本研究表明增溫對天山高寒草地物種豐富度沒有影響，但導(dǎo)致香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著升高．香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)和辛普森指數(shù)包含豐富度和均勻度兩方面的信息[69]，本研究中物種豐富度沒有發(fā)生變化而均勻度顯著增加，因此增溫導(dǎo)致的香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)和辛普森指數(shù)的升高應(yīng)該是由于增溫處理中優(yōu)勢種的優(yōu)勢度下降、各物種分布更加均勻所致[70]．

大量的研究已證明氮添加可以改變草地植物群落結(jié)構(gòu)并降低物種多樣性[71]，導(dǎo)致多樣性降低的機(jī)制包括土壤酸化、生態(tài)位維度降低[72]、資源競爭排斥假說[73]、營養(yǎng)失衡假說[74]、氮毒性[75-80]．然而，也有研究表明存在其它限制因素（如磷、水分等）的情況下，氮添加可能對物種多樣性沒有影響[81]．我們的研究表明，氮添加對物種豐富度沒有影響，但是顯著降低了香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)．與增溫對香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)和辛普森指數(shù)影響機(jī)制相反，我們前期研究表明氮添加導(dǎo)致群落中禾草類物種（如羊茅、冰草、溚草和草地早熟禾）的優(yōu)勢度增加[59]，進(jìn)而導(dǎo)致均勻度指數(shù)降低，進(jìn)一步導(dǎo)致了香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)與辛普森指數(shù)的降低．

對于功能多樣性而言，我們的研究顯示增溫有導(dǎo)致功能豐富度和功能均勻度增加的趨勢，但未達(dá)到顯著水平，對Rao指數(shù)和功能離散度幾乎沒有影響，這可能與我們實驗時間尚短有關(guān)，而氮添加則導(dǎo)致Rao指數(shù)和功能離散度顯著降低，但對功能豐富度和功能均勻度幾乎沒有影響，這一結(jié)果與我們前期的研究結(jié)果一致[60]．該結(jié)果說明為期4年的氮添加并未導(dǎo)致群落功能空間變化，且不同物種在功能空間內(nèi)分布的均勻程度也沒有顯著變化．氮添加導(dǎo)致功能離散度降低，氮添加后群落優(yōu)勢種在功能空間中的分布呈現(xiàn)聚集趨勢，這可能是由于氮添加群落中物種的功能性狀都朝著相同方向變化，如增加植株高度獲取更多光照以適應(yīng)加劇的光競爭．

3.3 增溫與氮添加條件下生態(tài)系統(tǒng)多樣性與生物多樣性之間的關(guān)系

前期的大部分研究均證明，物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多樣性之間存現(xiàn)普遍的正相關(guān)關(guān)系[82]，即植物物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性存在限制作用[83]，因為物種多樣性高的群落能使更多的功能維持在高水平[82]，極少研究顯示物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，而本研究中表征物種多樣性的4個指標(biāo)中有3個指標(biāo)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈負(fù)的線性回歸關(guān)系，說明生態(tài)系統(tǒng)多功能性并非群落多樣性所決定，即多樣性高的群落未必生態(tài)系統(tǒng)多功能性也高．這可能是因為實驗周期較短，部分生態(tài)過程速率較慢[36,84]．也可能是因為功能性指標(biāo)的選取未能很好地代表高寒草地實際的生態(tài)系統(tǒng)多功能性且未考慮多營養(yǎng)級多樣性的作用，從而低估了群落多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的作用[82]．如Díaz等[85]證明不管多樣性的高低，生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和抗逆性不可能同時處于高水平，功能之間的權(quán)衡作用使任何一個群落不可能同時提供多種高水平的生態(tài)系統(tǒng)功能．本次研究只考慮植物物種多樣性，可能是物種多樣性導(dǎo)致光競爭加劇等原因影響植物對養(yǎng)分的吸收，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力下降[86]，而生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)選擇又未能很好地體現(xiàn)多功能間的互補(bǔ)性[24]，導(dǎo)致群落多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的作用被低估．

表征功能多樣性的4個指標(biāo)中，生態(tài)系統(tǒng)多功能性僅與功能均勻度呈負(fù)的線性回歸關(guān)系，這說明功能均勻度高的群落生態(tài)系統(tǒng)多功能性更低．一般而言功能均勻度高的群落可以對各種資源進(jìn)行更加充分的利用，有助于提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性，但本研究中氮添加后土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮和有效磷都增加（圖2），因此地下養(yǎng)分已經(jīng)不再是限制性因素，而對地上部分光資源的利用更加重要，因此植株高度更高的禾本科植物更加占據(jù)優(yōu)勢，這一過程導(dǎo)致群落的功能均勻度下降，但生態(tài)系統(tǒng)多功能性增加．在所有的指標(biāo)中，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的解釋程度最高（R2=0.64）[84]，說明生態(tài)系統(tǒng)多功能性受到植物多樣性的制約[87]．總的來說，群落多樣性與群落功能多樣性都能很好地解釋生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化，說明保護(hù)生物多樣性對于生態(tài)系統(tǒng)功能的維持有重要意義[82]．

4 結(jié)論

通過在天山高寒草地進(jìn)行為期4年的增溫與氮添加實驗，探究氣候變化背景下天山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化模式及其與物種多樣性和功能多樣性之間的關(guān)系，結(jié)果表明：增溫減小生態(tài)系統(tǒng)多功能性而氮添加則增加生態(tài)系統(tǒng)多功能性，增溫導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)多功能性降低主要是由于初級生產(chǎn)力（地上生物量）和植物養(yǎng)分供給（群落水平葉片氮、磷含量）降低；而氮添加則通過顯著增加初級生產(chǎn)力（地上生物量）、氣候調(diào)節(jié)（土壤有機(jī)質(zhì)）、土壤特性與肥力（土壤有效氮、有效磷）導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)多功能性增加；物種多樣性與功能多樣性均可對生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化進(jìn)行解釋，其中解釋能力最強(qiáng)的指標(biāo)為香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)．