時曉芳,林 玲,侯延杰,曹雄軍,郭榮榮,黃桂媛,白先進,張 瑛,黃秋秘,盤豐平,韓佳宇
(1 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院葡萄與葡萄酒研究所,南寧,530007;2 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所,南寧,530007)
“夏黑”葡萄是主栽品種,也是早熟品種,葉片大且濃綠,一直以來在市場上經(jīng)久不衰。“陽光玫瑰”葡萄是近年來發(fā)展比較快的一個葡萄品種,綠色,大粒,具玫瑰香氣,耐貯運,深受廣大消費者喜歡。摘心已在果樹、花卉、棉花、煙草作物栽培中廣泛應(yīng)用,能破除作物頂端優(yōu)勢,協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長和生殖生長,使作物充分利用光熱資源保證植株生長需要的足夠養(yǎng)分,提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)[1-4]。摘心也是葡萄生產(chǎn)中常用的一種栽培措施,在葡萄生產(chǎn)上已經(jīng)有一些通過摘心或副梢處理影響光合特性的研究,以改善光照條件,增加葉片凈光合速率,提高葉片的光能利用率,使葡萄果實品質(zhì)得到提升[5-6]。
何青青等[7]認為,葡萄結(jié)果枝反復(fù)摘心,副梢不留葉處理為最佳結(jié)果枝管理方式,有利于保持葡萄良好品質(zhì)。也有研究表明,“夏黑”葡萄摘心處理顯著提高了果粒質(zhì)量和果實的可滴定酸含量[8],不同摘心方式處理的葡萄葉片凈光合速率有明顯提高[9-10]。光合特性與葉綠素熒光特性緊密相關(guān),環(huán)境因素的變化對光合作用的影響可以通過葉綠素熒光特性反映出來[11]。其中Fv/Fm是衡量植物是否受到光抑制的重要指標[12-13]。本研究采用頂端摘心處理,在對植株葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)測定的基礎(chǔ)上,探討摘心對葡萄光合特性的影響,以期為葡萄產(chǎn)業(yè)高效、健康發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。
1.1 試驗材料試驗在廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院試驗基地的葡萄園進行,選用嫁接苗(5BB砧木)且生長勢一致的“夏黑”“陽光玫瑰”葡萄盆栽苗為試驗材料。盆口徑21.5 cm,高14.8 cm,托盤直徑22 cm,營養(yǎng)土基質(zhì)配方:泥炭苔(TS1,立陶宛)+椰糠+珍珠巖,比例7∶2∶1?;|(zhì)的濕度以手摸感覺濕,用力捏不出水為原則。
1.2 試驗方法試驗處理:供試盆栽葡萄苗長至7~8片葉時進行輕摘心:枝前端的1~3片葉摘除,頂端留下的第1片葉大于或等于正常葉片的三分之一;對照植株不摘心。摘心處理的,對頂端第1片葉及對照植株同樣節(jié)位葉片進行標記,摘心后第20~22 d后進行指標測定。試驗共設(shè)4個處理,處理1:“夏黑”葡萄頂端摘心;處理2:“夏黑”葡萄頂端不摘心(對照);處理3:“陽光玫瑰”葡萄頂端摘心;處理4:“陽光玫瑰”葡萄頂端不摘心(對照)。每個處理3次重復(fù),每次重復(fù)10株,每株標記1片葉。
指標測定:各處理選擇健康的標記葉片進行連續(xù)3 d光合作用參數(shù)測定。采用漢莎CIRAS-3便攜式光合儀(漢莎科技集團有限公司),大氣CO2濃度(Ca)為400 μmol/mol 測定植株的光合參數(shù),測定指標包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr),以及水蒸氣壓虧缺(VPD),水分利用效率(WUE);采用Handy PEA 連續(xù)激發(fā)式熒光儀(漢莎科技集團有限公司)測定葉綠素熒光參數(shù)。測定時間為上午 9:00—11:00,暗適應(yīng) 30 min,測定葉綠素熒光動力學參數(shù),包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、熱耗散量子比率(Fo/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm),數(shù)據(jù)為10次重復(fù)測定的平均值。
統(tǒng)計分析:采用SPSS 19.0軟件進行方差分析。
2.1 葉片光合參數(shù)變化Pn是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn),也是檢驗植株光合系統(tǒng)工作正常與否的指標。由表1可知,在不摘心的情況下,“夏黑”葡萄的Pn高出“陽光玫瑰”22.6%,摘心后兩種葡萄品種的Pn均顯著增加,分別比不摘心增加了16.8%、35.7%,“陽光玫瑰”的Pn增加幅度較大。不摘心時,“夏黑”的Gs顯著高出“陽光玫瑰”50.1%;摘心后,“夏黑”的Gs顯著高出“陽光玫瑰”73.1%;“夏黑”及“陽光玫瑰”葡萄的Gs分別高出不摘心處理31.7%、14.2%。不摘心時,“夏黑”的Ci高出“陽光玫瑰”17.8%,摘心處理后,“夏黑”和“陽光玫瑰”的Ci分別比不摘心增加8.6%、5.3%。摘心后,兩種葡萄的Tr比不摘心分別高出12.6%、39.8%;不摘心處理下,“夏黑”葡萄葉片的Tr顯著高于“陽光玫瑰”葡萄葉片48.9%?!瓣柟饷倒濉钡腤UE均高于“夏黑”葡萄,摘心后“陽光玫瑰”的WUE顯著高出不摘心時的3.27%。摘心后兩種葡萄葉片的VPD分別比不摘心降低26.3%、23.6%。
表1 摘心處理葡萄葉片光合參數(shù)的變化
2.2 葉片葉綠素熒光動力學參數(shù)變化由表2可知,摘心處理后,兩種葡萄葉片的最小熒光強度F0均有所降低,“夏黑”葡萄葉片F(xiàn)0比不摘心顯著降低4.63%;“夏黑”“陽光玫瑰”葡萄的葉片熱耗散量子比率F0/Fm均顯著低于不摘心,分別低4.34%、3.66%;而兩種葡萄葉片PSⅡ 最大光化學效率Fv/Fm均有所提高,分別顯著高于不摘心0.93%、0.87%。摘心對最大熒光強度Fm影響不大。
表2 摘心處理葡萄葉片F(xiàn)0、Fm、F0/Fm 、Fv/Fm變化
2.3 光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)相關(guān)性由表3可知,Ci與Gs、VPD、Pn、Tr、WUE均極顯著相關(guān),其中Ci與Gs、Pn、Tr極顯著正相關(guān),與VPD、WUE極顯著負相關(guān);Gs與Pn、Tr極顯著正相關(guān),與VPD、WUE極顯著負相關(guān);VPD與WUE極顯著正相關(guān),與F0/Fm顯著正相關(guān),與Pn、Tr極顯著負相關(guān),與Fv/Fm顯著負相關(guān);Pn與Tr極顯著正相關(guān),與Fv/Fm顯著正相關(guān),與F0、F0/Fm顯著負相關(guān);F0與F0/Fm極顯著相關(guān)、與Fm顯著相關(guān),與Fv/Fm極顯著負相關(guān)。Fm與Fv/Fm極顯著正相關(guān);F0/Fm與Fv/Fm極顯著負相關(guān)。
表3 葡萄葉片光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)間的相關(guān)性
頂端摘心后可抑制頂端優(yōu)勢,促使營養(yǎng)回流,促進植株下部枝葉的生長,有利于葉片葉綠素含量的增加。葉綠體是植物進行光合作用的場所,葉綠素的含量與植株的光合作用之間呈正相關(guān)[14],葉綠素的破壞與降解會直接導(dǎo)致光合速率的降低,出現(xiàn)植物葉片衰老死亡[15-16],促進葉綠素的合成進而促進葉片光合速率的提高[17]。Gs 伴隨著Pn 的升高而有增加的趨勢,而VPD卻是下降趨勢,可能由于葉片葉肉細胞的光合能力升高、碳同化能力提高等因素所致。葉綠素熒光誘導(dǎo)技術(shù)是測定光合功能的靈敏探針,蘊含著豐富的光合信息[18]。Fv/Fm是指經(jīng)過充分暗適應(yīng)的植物葉片PSII最大光化學效率,是PSII光化學效率的重要指標。一般來說,Fv/Fm與植物的光能潛力成正比[19]。植物受到外界環(huán)境脅迫時,Fv/Fm值會降低,趙英認為,隨著鹽脅迫濃度的升高,羅漢果幼苗初始熒光(Fo)逐漸升高,最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)逐漸減小[20]。吳飛燕認為,可通過不同的架式等措施影響植物的光合特性與葉綠素熒光參數(shù),進而影響到果實的品質(zhì),因此,葉綠素熒光也是光合作用的有效反映[21]。
Pn是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn),也是檢驗植株光合系統(tǒng)工作正常與否的指標。Ci是分析光合速率降低原因的指標之一,蒸騰作用最主要的方式是氣孔蒸騰,Tr升高主要與Gs有關(guān)。研究表明,摘心后,“夏黑”葡萄、“陽光玫瑰”葡萄的光合效率和葉綠素熒光均發(fā)生了顯著變化,Pn、Gs、Ci、Tr、WUE均有所增加,而VPD有所降低,F0、F0/Fm降低,Fv/Fm提高。摘心對Fm影響不大。光合參數(shù)Ci、Gs、VPD、Pn、Tr、WUE相互之間存在極顯著相關(guān)性,葉綠素熒光參數(shù)F0、Fm、F0/Fm、Fv/Fm相互存在極顯著相關(guān)性,光合參數(shù)中只有VPD、Pn、Tr與葉綠素熒光參數(shù)存在顯著相關(guān)。