韓鳳旗,閆偉

白榆接種外生菌根真菌生長響應(yīng)的初步研究

韓鳳旗,閆偉*

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018

為探索白榆()對外生菌根真菌的侵染響應(yīng)，本文以白榆為宿主樹種，選取3種外生菌根真菌褐環(huán)乳牛肝菌()、點柄乳牛肝菌()與粘蓋乳牛肝菌()進行了人工菌根合成、光合及生長效應(yīng)等內(nèi)容的初步研究，試驗用幼苗由種子萌發(fā)，分別采用固體和液體二種菌劑進行接種處理，接種后在高智能光照室持續(xù)培育90 d。接種幼苗高生長、總?cè)~綠素含量、干旱脅迫下接種幼苗高生長效應(yīng)與未接菌的幼苗指標(biāo)差異顯著（<0.05）,白榆接種處理凈光合速率（）、光化學(xué)淬滅系數(shù)()、最大光化學(xué)效率()對照CK始終明顯低于3個接種處理，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)對照CK始終明顯高于3個接種處理。由此從光合基礎(chǔ)上證實了對幼苗接種有助于提高其適應(yīng)性和抗逆性。

白榆; 共生菌; 侵染響應(yīng)

白榆（）是榆科（Ulmaceae）榆屬（）喬木樹種，喜光，耐旱，耐寒，耐瘠薄，抗逆性、適應(yīng)性超強。在歷史上的饑荒年份，人們?nèi)∈秤軜涞钠?、葉、榆錢，拯救了許多人的生命[1]。研究發(fā)現(xiàn)，榆樹葉與嫩枝蛋白質(zhì)含量高于苜蓿（L），是牲畜很好的飼料[2-5]。樹皮中含有豐富的氨基酸、果酸、果膠等物質(zhì)，在醫(yī)療、食品、工業(yè)上有較為廣泛的應(yīng)用[6-8]。榆錢中的多糖、葉黃素、不飽和脂肪酸等生物活性成分用于調(diào)節(jié)血糖、預(yù)防免疫、抗癌等[9-11]?？傮w來說，榆樹全身是寶，在很多方面具有極高的開發(fā)利用價值[12-14]。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)白榆遍布于內(nèi)蒙古的全部境域[15]，是一個開發(fā)最早、應(yīng)用最廣泛的造林樹種之一，同時也是遭受病蟲害、亂砍亂伐、過度利用等破壞最嚴重的樹種之一，如今成片的天然榆樹資源已不復(fù)存在[16,17]，近些年對榆樹的科技研發(fā)也少見報道。然而，榆樹作為內(nèi)蒙古最重要的一個鄉(xiāng)土樹種，它在諸如三北防護林、生態(tài)公益林、國土綠化及城市園林等工程建設(shè)中具有其它樹種無法替代的作用，因此，對榆樹開展全面的基礎(chǔ)研究與技術(shù)開發(fā)是一項既迫切有十分緊要的任務(wù)[18-20]。菌根（Mycorrhizae）是指真菌菌絲與高等植物營養(yǎng)根系形成的共生體。菌根真菌通過植物根部的皮層細胞連接根內(nèi)部細胞與根系無法到達的土壤深處，從而增大了根系的營養(yǎng)吸收面積，促進養(yǎng)分吸收，以交換光合作用產(chǎn)生的糖，使其成為許多生態(tài)系統(tǒng)中碳和養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動力[21]，在涉及林木與外生菌根真菌共生學(xué)領(lǐng)域的研究中，國內(nèi)外關(guān)注更多的是針葉樹種，因為這些樹種在其生命中表現(xiàn)出對菌根真菌似乎是絕對依賴的特性。闊葉樹種形成外生菌根的科屬相對較少，大多數(shù)為非菌根植物，在應(yīng)用方面國際上較多見的是在珍貴塊菌的栽培技術(shù)上[22]。

榆樹是能夠與外生菌根真菌形成共生的一個闊葉樹種[23]，白榆屬菌根真菌弱依賴性樹種，需摸索人工合成條件，以實現(xiàn)白榆的外生菌根合成。在白榆的外生菌根人工合成方面報道很少。本文以白榆為宿主樹種，試驗用幼苗由種子萌發(fā)，選取3種外生菌根真菌褐環(huán)乳牛肝菌()、點柄乳牛肝菌()與粘蓋乳牛肝菌()分別采用固體和液體二種菌劑進行接種處理，接種后在高智能光照室持續(xù)培育90 d后進行了人工菌根合成，光合及生長效應(yīng)等內(nèi)容的初步研究，本研究采用的3個外生菌根真菌屬首次嘗試。探索榆樹菌根學(xué)方面的研究，對進一步確證榆樹共生特性并揭示其超強抗逆性產(chǎn)生機理提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試菌劑制備

1.1.1 菌種擴繁菌種來源于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林木菌根重點實驗室，3種外生菌根真菌分別為褐環(huán)乳牛肝菌()、點柄乳牛肝菌(.)與粘蓋乳牛肝菌(.)。平板轉(zhuǎn)接活化，采用PDA培養(yǎng)基（土豆200 g、葡萄糖20 g、瓊脂16 g、蒸餾水1 000 mL）。培養(yǎng)室溫度25 ℃暗培養(yǎng)25 d。

1.1.2 液體菌劑制備液體PDA培養(yǎng)基，三角瓶加液量250 mL，每瓶接入5個直徑約8 mm于平板培養(yǎng)好的菌塊，搖床暗培養(yǎng)2周，用粉碎槍粉碎30 s后再培養(yǎng)1周備用。

1.1.3 固體菌劑制備基質(zhì)為純蛭石，加MMN培養(yǎng)基液體，用手攥不滴水為度。裝瓶，封口膜封口，121 ℃ 30 min滅菌冷卻后，每接種5個直徑約8 mm于平板培養(yǎng)好的菌塊，置菌種制備室暗培養(yǎng)30 d備用。

1.2 幼苗及接種培養(yǎng)

1.2.1 供試幼苗培養(yǎng)白榆種子于2020年7月采自呼和浩特市樹木園。種子用1%高錳酸鉀浸泡15 min消毒，用無菌水清洗干凈，于25 ℃水中浸泡24 h催芽。隨后播種于高為12 cm，直徑為15 cm的營養(yǎng)缽中，置于人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)60 d。

1.2.2 開放條件下接種培養(yǎng)基質(zhì)為純蛭石加市用營養(yǎng)土混合（V:V=1:2），高壓滅菌（121 ℃、40 min）。使用規(guī)格為28 cm×20 cm的塑料花盆，選擇前期培養(yǎng)好的、長勢一致的幼苗到花盆內(nèi)，每盆1株移植，同時進行截根和菌劑接種處理，接種量固體菌劑50 g、液體菌劑500 mL，每處理重復(fù)15株，置于人工氣候室培養(yǎng)60 d。氣候室溫度為26 ℃，濕度65%，光照(1500 μmol·m-2·s-1)18 h黑暗6 h。

1.3 苗高，葉綠素含量測定

采用常規(guī)法測量植物苗高，分3個重復(fù)，每個重復(fù)測量3株，取平均值。采用丙酮法進行葉綠素含量的測定，隨機取樣稱取0.5 g的新鮮葉片，剔除葉脈，于研缽加入5 mL 80%丙酮、5 mL無水乙醇研磨至勻漿，黑暗處理15 min后過濾，用80%丙酮清洗殘渣后定容至25 mL，在分光度計663 nm和645 nm波長下測量樣品提取液吸光值，按公式求得[24]。

1.4 光合參數(shù)測定

采用LI－6400光合熒光測定儀裝配的熒光葉室測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，對白榆葉進行光合測定，每處理測定3株，長勢均勻，在每日上午連續(xù)測定，重復(fù)3次，取平均值進行分析。測定時葉溫控制在20～25 ℃、相對濕度（65±5）%左右、CO2濃度（380±2）μmol/mol。開始前一晚對白榆測定葉片進行暗適應(yīng)處理，測定時采用葉綠素?zé)晒馓筋^，設(shè)置（2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0）μmol·m-2·s-1共14個遞增光合有效輻射梯度，采用自動程序測量，每個設(shè)置值下停留180～240ｓ。光合測定儀自動記錄光合參數(shù)，最終選取平均數(shù)進行分析。

凈光合速率：()=·(1-)/(1+)·–。式中：是光響應(yīng)曲線的初始斜率，為修正系數(shù)，為一個與光強無關(guān)的系數(shù)，為暗呼吸。該公式可以計算出飽和光照強度(LSP，lux)、最大凈光合速率（max，μmol·m-2·s-1）、暗呼吸速率（，μmol·m-2·s-1）[25-28]。

1.5 干旱脅迫處理

干旱脅迫試驗處理是基于菌根真菌會對宿主在脅迫條件下產(chǎn)生有益影響而設(shè)計的。試驗前一天對苗木充分灌水，使基質(zhì)含水量處于飽和狀態(tài)。之后不再澆水，隨著每天不斷地自然蒸發(fā)，基質(zhì)含水量會持續(xù)降低，由此得到不同含水量的脅迫水平?；|(zhì)含水量采用烘干稱重法測定，依含水量的變化，將脅迫程度化分為5個等級（表1）。

表1 干旱脅迫發(fā)生階段

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

對試驗所測定的數(shù)據(jù)，采用SPASS24.0、Excel2010軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計、整理、分析和作圖，用Duncan法進行多重比較，分析各處理間的差異性。采用單因素方差分析，通過對6個指標(biāo)的分析，探究3種不同菌種對白榆幼苗的生長效益。

2 結(jié)果與分析

2.1 白榆根系形態(tài)

在實驗中，地上莖葉部分也明顯存在差異，接種幼苗表現(xiàn)的更有活力，葉部明顯比對照更加翠綠鮮嫩（圖1）。有關(guān)在菌根形成之前，宿主表現(xiàn)出的接種有益效應(yīng)，如本試驗結(jié)果一樣，已被不少研究者發(fā)現(xiàn)和報道。

圖1 白榆形態(tài)

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

圖2 接菌白榆吸收根小根

通過仔細觀察和分析發(fā)現(xiàn)，接種與對照根系是存在不少差異的。一是整體上，接種幼苗細根分叉較多，形成的吸收根小根數(shù)量也明顯多于對照（圖2），在顯微鏡下觀察，白榆在無菌條件下培養(yǎng)的接種苗發(fā)現(xiàn)吸收根有根尖膨大，（圖3），限于時間本研究未來得及做電鏡觀察，或許真菌已在根皮層細胞間有侵染，為哈氏網(wǎng)形成早期階段。二是細根外周有星云狀團聚體（圖4），肉眼可見有大量白色絲絮物，解剖鏡下可觀察到大量的根外菌絲體組織。本研究菌根合成試驗表明，白榆屬于菌根難以形成的樹種，其合成條件還需做進一步的后續(xù)研究。

圖3 接菌成功白榆根系

圖4 接菌白榆根系云狀團聚體

2.2 接種幼苗高生長效應(yīng)

白榆接種外生菌根試驗中，經(jīng)過3個月的培養(yǎng)，如前所述根系雖未見有大量明顯的菌根結(jié)構(gòu)形態(tài)，但不同處理間幼苗生長勢存在明顯差異（圖5)，與對照相比，接種的3個菌種都顯著地促進了幼苗的高生長，方差分析表明3個菌種間：差異顯著（＜0.05），粘蓋乳牛肝菌效果最好，褐環(huán)乳牛肝菌次之，點柄乳牛肝菌效果最差。

圖5 接種3種菌株對白榆幼苗高生長的影響

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.3 接種幼苗總?cè)~綠素含量變化

由總?cè)~綠素含量的測定結(jié)果(圖6)可以看出，接種處理總?cè)~綠素含量均比對照高，粘蓋乳牛肝菌和褐環(huán)乳牛肝菌與對照存在顯著差異（＜0.05），粘蓋乳牛肝菌含量最高，與高生長效應(yīng)相一致，點柄乳牛肝菌含量略高于對照但差異不顯著（>0.05）。

圖6 接種3種菌株對白榆幼苗葉綠素含量的影響

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.4 干旱脅迫下接種幼苗高生長效應(yīng)

在5個干旱水平條件下，接種處理的白榆幼苗高生長均比CK顯著增高（見圖7）。3個不同菌種間影響效果表現(xiàn)穩(wěn)定，粘蓋乳牛肝菌促進作用最好，褐環(huán)乳牛肝菌之，點柄乳牛肝菌較差，3個菌株間及與CK的方差分析均存在顯著差異(<0.05)。同時發(fā)現(xiàn)，隨脅迫程度增加，3個菌株對幼苗高生長的促進作用表現(xiàn)出愈來愈增大的趨勢。

圖7 干旱脅迫下3種菌株對白榆幼苗高生長的影響

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

注：圖中含有不同小寫字母表示相同菌種下不同水分脅迫梯度之間白榆高生長差異不顯著（>0.05）;圖中含有不同大寫字母表示相同水分脅迫梯度下不同菌株高生長之間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the figure indicate that there is no significant difference in the height growth of white elm under the same strain and different water stress gradients (>0.05); The figure contains different capital letters indicating significant differences in the height growth of different strains under the same water stress gradient (<0.05).

2.5 白榆接種處理凈光合速率相應(yīng)光照強度的動態(tài)變化

利用直角雙曲線修正模型，計算出白榆葉片凈光合速率（）在不同光合有效輻射（）下的對應(yīng)值，模擬接種處理凈光合速率的動態(tài)變化如圖8。由圖可以看出，3個菌株及CK的n值隨著值增加呈現(xiàn)S型動態(tài)變化曲線。當(dāng)從起始值增至800 μmol·m-2·s-1時，A、B、C及CK處理下白榆葉片的值均呈直線上升趨勢，起始值至600 μmol·m-2·s-1時斜率較陡，600～1 000 μmol·m-2·s-1時處于拐點范圍，之后隨值進入緩慢增長階段，最后在接近2000 μmol·m-2·s-1時不再增長。粘蓋乳牛肝菌在任何光強下其凈光合速率均處于最高狀態(tài)，同時可見在拐點之后，與點柄乳牛肝菌一樣，仍表現(xiàn)出繼續(xù)增長趨勢，但較緩慢，而褐環(huán)乳牛肝菌與CK的值在拐點之后就基本不再增長。點柄乳牛肝菌值在拐點前高于褐環(huán)乳牛肝菌，之后褐環(huán)乳牛肝菌超過前者。值得注意的是對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現(xiàn)早，光強抑制表現(xiàn)突出。因此，從光合基礎(chǔ)上證實了接種外生菌根真菌的幼苗生長勢優(yōu)于CK。

圖8 接種3種菌株凈光合速率直角雙曲線模型對光響應(yīng)曲線圖

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.6 接種處理在干旱脅迫下光合參數(shù)的變化

利用直角雙曲線（光響應(yīng)曲線）修正模型，計算出白榆葉片的最大凈光合速率（max）、光飽和點（LSP）、暗呼吸速率（R）及決定系數(shù)（2），設(shè)置4個基質(zhì)含水量脅迫梯度，（表2）。比較分析這些特征參數(shù)表明，與3個接種菌株處理相比，CK的max，LSP、R在各脅迫組下均較低。具體而言，B處理各光合參數(shù)與CK相比差異不顯著；而C處理各光合參數(shù)與CK相比差異顯著。T1水平下的C處理max、LSP、R分別比CK處理增加了18%、51%、0.3%，T2水平下的C處理max、LSP、R分別比CK處理增加了37%、72%、0.3%，T3水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了51%、103%、26%，T4水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了117%、140%、153%；且隨著脅迫增強，顯著性水平逐漸增大。A處理各光合參數(shù)與CK相比，T1水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了9%、19%、0.2%，T2水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了18%、25%、13%，T3水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了27%、36%、18%，T4水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了123%、94%、112%。分析CK隨干旱脅迫增加，其葉片P值下降幅度明顯比3個接種處理要大。在重度干旱下，接種粘蓋乳牛肝菌、褐環(huán)乳牛肝菌的幼苗，其葉色基本保持不變、略有萎蔫顯現(xiàn)；接種點柄乳牛肝菌幼苗其葉色有部分發(fā)黃、萎蔫程度明顯；而CK幼苗其葉色已全部變黃、凋萎。表明接種處理可以顯著增強幼苗對干旱脅迫的耐性。

表2 四種干旱脅迫梯度下接種處理白榆光合參數(shù)

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.7 白榆接種處理光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)相應(yīng)光照強度的動態(tài)變化

可表明植物光反應(yīng)耗散能量的大小，同一光強下值越大，樹木對光能利用效率越高[29]，由圖可以看出，3個菌株及CK的值當(dāng)PAR從起始值增至800 μmol·m-2·s-1時，A、B、C及CK處理下白榆葉片的值均呈下降趨勢。起始值至500 μmol·m-2·s-1時斜率較陡，200～1 000 μmol·m-2·s-1時處于拐點范圍，之后隨PAR值進入緩慢增長階段，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1時不再增長。粘蓋乳牛肝菌其光化學(xué)淬滅系數(shù)均處于最高狀態(tài)，同時可見在拐點之后，與點柄乳牛肝菌、褐環(huán)乳牛肝菌一樣，仍表現(xiàn)出繼續(xù)下降趨勢，但較緩慢，而CK的值在拐點就下降到最低狀態(tài)。點柄乳牛肝菌值在拐點前高于褐環(huán)乳牛肝菌，之后則3個接種處理基本一致。值得注意的是對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現(xiàn)早，光能利用效率越低。由此，從光合基礎(chǔ)上更加證實了為何接種幼苗生長勢優(yōu)于CK的原因。

圖9 接種3種菌株光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的光響應(yīng)曲線圖

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.8 白榆接種處理非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)相應(yīng)光照強度的動態(tài)變化

表示天然色素吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的部分，相同條件下較大的值光能耗散快，會使光化學(xué)淬滅能力降低，從而阻礙植物將捕獲的光能有效的利用于光合作用，值越高，植物光合性能越差[30,31]。由圖10可以看出，3個菌株及CK的值當(dāng)PAR從起始值增至35 μmol·m-2·s-1時，A、B、C及CK處理下白榆葉片的值均呈直線上升趨勢。35至300 μmol·m-2·s-1時斜率基本為0，300～2 000 μmol·m-2·s-1時，隨PAR值進入增長階段，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1時不再增長。3個菌株在所有光強下，其非光化學(xué)淬滅系數(shù)基本一致，且均處于最低狀態(tài)，同時可見粘蓋乳牛肝菌在PAR為1 200 μmol·m-2·s-1后，處于最低，點柄乳牛肝菌、褐環(huán)乳牛肝菌一樣，值得注意的是對照CK始終明顯高于3個接種處理，植物捕獲光能利用于光合作用的能力最差。由此從光合基礎(chǔ)上也更加證實了為何接種幼苗生長勢優(yōu)于CK的原因。

圖10 接種3種菌株非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)的光響應(yīng)曲線圖

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.9 白榆接種處理最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)相應(yīng)光照強度的動態(tài)變化

被作為表征光合性能的敏感指標(biāo)[32]，下降越多，表明PSⅡ損傷越大[33]更易失活，對光合器官造成傷害。由圖11可以看出，3個菌株及CK的值當(dāng)PAR從起始值增至50 μmol·m-2·s-1時，A、B、C及CK處理下白榆葉片的/值均呈直線下降趨勢。50至400 μmol·m-2·s-1時/值平緩略微上升，400～2 000 μmol·m-2·s-1時，隨PAR增加值開始下降，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1時不再變化。3個菌株在所有光強下，其最大光化學(xué)效率基本一致，PAR從起始值增至150 μmol·m-2·s-1時，可見粘蓋乳牛肝菌/值略微高于點柄乳牛肝菌和褐環(huán)乳牛肝菌，值得注意的是對照CK始終明顯低于3個接種處理，表明光強PSⅡ損傷最大，更易失活，對光合器官造成傷害最大。由此從光合基礎(chǔ)上也更加證實了為何接種幼苗生長勢優(yōu)于CK的原因。

圖11 接種3種菌株最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的光響應(yīng)曲線圖

A. 褐環(huán)乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

3 討論

3.1 接種幼苗高生長效應(yīng)

白榆幼苗接種后的培養(yǎng)過程中，3個接種處理幼苗生長勢明顯好于未接種處理，表現(xiàn)出葉量多、葉色更為鮮綠，尤其突出表現(xiàn)在苗高生長上。結(jié)果分析中通過測定葉綠素含量、苗高、水分虧缺耐性及葉綠素?zé)晒馓匦缘戎笜?biāo)，均證實3個菌株顯著好于對照，在3個菌株間也存在差異，在幾個指標(biāo)的分析中，粘蓋乳牛肝菌有效性均表現(xiàn)為最好。

3.2 接種幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)

接種幼苗處理凈光合速率（P）對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現(xiàn)早，光強抑制表現(xiàn)突出。光化學(xué)淬滅系數(shù)()對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現(xiàn)早，光能利用效率最低。非光化學(xué)淬滅系數(shù)()對照CK始終明顯高于3個接種處理，植物捕獲光能利用于光合作用的能力最差。最大光化學(xué)效率()CK始終明顯低于3個接種處理，表明光強PSⅡ損傷最大，更易失活，對光合器官造成傷害最大。當(dāng)受到干旱脅迫后，外生菌根共生體可進行形態(tài)變化以響應(yīng)干旱，而提高植株水分吸收和提高植物光合作用，活性氧和激素等有關(guān)代謝；外生菌根促進植物生長，提高土壤碳匯，促進其他根際微生物的生長，有利于宿主植物處理干旱脅迫。

3.3 外生菌根真菌促生效益

外生菌根真菌可通過增強宿主植物對水分和養(yǎng)分的吸收能力而促進其自身的快速生長，同時還可發(fā)揮出增強抗病、抗寒旱及抗鹽堿等諸多有益效能，這些已被研究者所證實[34]。本試驗對白榆幼苗進行人工接種外生菌根真菌后，在植物處于逆境脅迫時，PSⅡ反應(yīng)中心會變得敏感，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以準確地反映PSⅡ的生理狀態(tài)，因此通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)了解光合器官針對接種外生菌根真菌后在不同光強下做出的許多調(diào)節(jié)過程。目前各葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)中對和植物光合能力之間的關(guān)系有爭論，本研究發(fā)現(xiàn)隨光強度升高，降低，升高，二者之間存在負相關(guān)關(guān)系，所以可以認為在同等條件下大值對光能耗散有利，它會使光化學(xué)淬滅能力下降，妨礙植物把捕捉到的光能在光合作用中得到有效利用，值越高，植物光合性能越差。這和鄭淑霞[35]等對某些闊葉樹種葉綠素?zé)晒馓匦院蛿?shù)值顯著相關(guān)的研究結(jié)果是相反的。而在不同菌種條件下，不同光強度對白榆葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的響應(yīng)顯示增加并非是其面臨光損害的首要策略，故不能簡單地利用數(shù)值來評估不同菌株光合性能的優(yōu)劣。白榆在接種不同菌種后對光破壞防御能力的差異可能與其生理狀態(tài)與高生長有關(guān)，未接種的苗木對光破壞防御能力最差，其形態(tài)生理狀態(tài)與高生長最差，導(dǎo)致其捕獲光能利用于光合作用的能力最差。

4 結(jié)論

本研究以白榆為宿主，選取內(nèi)蒙地區(qū)3個優(yōu)勢外生菌根真菌褐環(huán)乳牛肝菌、點柄乳牛肝菌、粘蓋乳牛肝菌，在無菌條件下和開放條件下建立二者的共生體系，結(jié)合控制水分、營養(yǎng)元素和截根等處理方法，對白榆的菌根共生學(xué)特性開展研究，回答的關(guān)鍵科學(xué)問題就是要確證白榆是否是一個外生菌根真菌宿主。主要結(jié)論如下：

（1）白榆接種處理幼苗未形成外生菌根真菌，但根系比未接菌苗發(fā)達，吸收小根明顯增多；

（2）白榆接種處理幼苗生長勢明顯好于未接種處理，表現(xiàn)出葉量多、葉色更為鮮綠，尤其突出表現(xiàn)在苗高生長上；

（3）白榆接種處理幼苗葉綠素含量、水分虧缺耐性，均3個菌株顯著好于對照，在幾個指標(biāo)的分析中，粘蓋乳牛肝菌有效性均表現(xiàn)為最好；

（4）白榆接種幼苗處理凈光合速率（P）對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現(xiàn)早，光強抑制表現(xiàn)突出。光化學(xué)淬滅系數(shù)()對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現(xiàn)越早，光能利用效率越低。非光化學(xué)淬滅系數(shù)()對照CK始終明顯高于3個接種處理，植物捕獲光能利用于光合作用的能力最差。最大光化學(xué)效率() CK始終明顯低于3個接種處理，表明光強損傷最大，更易失活。

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Preliminary Study on the Growth Response ofInoculated with Ectotrophic Mycorrhizal Fungi

HAN Feng-qi, YAN Wei*

010018,

To explore the response oftoexogenous mycorrhizal fungi, takingas host species, three ectomycorrhizal fungi,,and, were selected for a preliminary study of artificial mycorrhizal synthesis, photosynthesis and growth effects. The experimental seedlings were germinated from seeds and inoculated with solid and liquid inoculants respectively. After inoculation, the seedlings were incubated in a high-intelligent light room for 90 days. Results showed that high growth, total chlorophyll content and high growth effect of inoculated seedlings under drought stress were significantly different from those of uninoculated seedlings (<0.05). Net photosynthetic rate (), photochemical quenching coefficient () and maximum photochemical efficiency () of inoculated white ulmus were significantly lower than those of inoculated control CK. The non-photochemical quenching coefficient () of CK was always significantly higher than that of the three inoculated treatments.It was proved that inoculation could improve the adaptability and stress resistance of seedlings on the basis of photosynthesis.

; symbiotic bacteria; infection response

S714

A

1000-2324(2023)04-0544-09

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.04.010

2022-12-25

2023-02-04

內(nèi)蒙古自治區(qū)科技應(yīng)用項目:生態(tài)系統(tǒng)固碳技術(shù)研究(20120415);內(nèi)蒙古自治區(qū)科技應(yīng)用項目:中國寒溫帶森林碳匯研究(20110618)

韓鳳旗(1997-),女,碩士研究生,研究方向:林木菌根應(yīng)用技術(shù). E-mail:849777461@qq.com

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:jk9217527@yeah.net