張軍剛, 郭海斌, 馮曉曦, 許海濤, 許 波, 王友華, 王成業(yè)

(駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河南省玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店綜合試驗(yàn)站, 河南 駐馬店 463000)

玉米是我國種植面積最大,總產(chǎn)量最高的糧食和經(jīng)濟(jì)作物,在保障我國糧食安全的重大戰(zhàn)略中占有重要地位[1]。玉米是雜種優(yōu)勢利用最為典型的作物之一[2],依靠新品種改良對玉米單產(chǎn)的貢獻(xiàn)率達(dá)42.18%[3]。玉米品種選育的關(guān)鍵在于優(yōu)良親本的選擇。優(yōu)良的雜交親本必須具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和較高的配合力[4-5]。配合力分為一般配合力(General combining ability,GCA)和特殊配合力(Special combining ability,SCA)[6]。一個(gè)親本與一群親本的雜交后代表現(xiàn)優(yōu)良,說明該親本的一般配合力高;一個(gè)親本與另一個(gè)特定親本的雜交后代優(yōu)于與其他親本的雜交后代,說明該兩個(gè)特定親本間的特殊配合力高[7]。

在育種實(shí)踐中,通過分析親本的配合力,明確其遺傳特性,根據(jù)不同的育種目標(biāo)有選擇地鑒定雜交親本,可以有效地提高育種效率,為品種選育工作提供參考。有關(guān)玉米農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的配合力已有較多的研究[8-13]。鑒于配合力在雜種優(yōu)勢育種中對親本選擇的重要指導(dǎo)作用,對培育表型優(yōu)良的玉米自交系及時(shí)進(jìn)行配合力及其遺傳參數(shù)研究,有助于篩選優(yōu)良親本進(jìn)行雜交,減少雜交組配的盲目性,充分高效利用種質(zhì)進(jìn)行雜交育種。本研究以綜合性狀較好的20個(gè)玉米自交系為試驗(yàn)材料,采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)的方法配制96個(gè)雜交組合,對玉米單株產(chǎn)量及相關(guān)性狀進(jìn)行配合力、遺傳參數(shù)、雜種優(yōu)勢以及相關(guān)分析,篩選出表現(xiàn)優(yōu)良的玉米自交系和優(yōu)勢雜交組合,以期為今后有效利用和改良這些自交系提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試親本材料為駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院自選及外引的玉米自交系共20個(gè),其中母本材料12個(gè),父本材料8個(gè)(表1)。

表1 供試材料名稱及類群

1.2 試驗(yàn)方法

根據(jù)NCII遺傳交配設(shè)計(jì),2021年冬在海南南繁基地進(jìn)行雜交,組配成96份雜交組合。2022年將96份雜交組合種植在駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站,以鄭單958為對照品種。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3行區(qū),3次重復(fù),行長4 m,行距0.6 m,種植密度7.5萬株/hm2,田間管理同大田生產(chǎn)。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目

除去前3株,選擇具有代表性的連續(xù)植株進(jìn)行性狀調(diào)查和測產(chǎn)取樣。在灌漿期調(diào)查株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分枝數(shù);成熟期收獲當(dāng)天使用綠洲牌LDS-1G谷物水分測定儀直接測定籽粒含水量;收獲小區(qū)中間1行連續(xù)10穗,對穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、單株產(chǎn)量(14%水分)進(jìn)行室內(nèi)考種。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

應(yīng)用SAS9.1軟件對株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分枝數(shù)、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、籽粒含水量、單株產(chǎn)量11個(gè)性狀進(jìn)行方差分析。參照黃遠(yuǎn)樟和劉來福[14]的方法計(jì)算一般配合力和特殊配合效應(yīng)值,并計(jì)算遺傳參數(shù)。采用SPSS22.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

對照優(yōu)勢/%=[(M-Mck)/Mck]×100%,

式中:M為雜種一代單株產(chǎn)量平均值,Mck為對照鄭單958單株產(chǎn)量平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

各雜交組合11個(gè)性狀方差分析結(jié)果(表2)表明,表型F值在區(qū)組間均未達(dá)到顯著水平,在親本及組合間均達(dá)到極顯著差異,說明各性狀差異主要是遺傳差異造成的,可以進(jìn)行下一步的配合力分析。

表2 11個(gè)性狀的方差分析結(jié)果

2.2 一般配合力效應(yīng)分析

一般配合力指一個(gè)親本與多個(gè)親本雜交后雜種后代在某個(gè)性狀上的平均表現(xiàn),主要由基因的加性效應(yīng)決定,是可以穩(wěn)定遺傳的部分[15]。在自交系選育測配過程中,如果某個(gè)自交系一般配合力高則證明該系所含有的有利基因位點(diǎn)多,具有較高的實(shí)際利用價(jià)值,組配優(yōu)良雜交種的概率大[16]。對20個(gè)親本11個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)值比較(表3)可知,一般配合力在同一親本不同性狀間和同一性狀不同親本間存在較大差異。單株產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值變幅為-23.00～19.49,單株產(chǎn)量一般配合力正向效應(yīng)值越高說明對雜交后代增加產(chǎn)量作用越明顯,一般配合力效應(yīng)值為正值的有13個(gè),其中最高的3個(gè)親本為A4、A2、B5;株高一般配合力效應(yīng)值變幅為-26.41～27.19,株高一般配合力負(fù)向效應(yīng)值越高說明對降低雜交后代株高效果越明顯,負(fù)效應(yīng)最高的3個(gè)親本為A7、B6、A10;穗位高一般配合力效應(yīng)值變幅為-12.68～17.10,穗位高一般配合力負(fù)向效應(yīng)值越高說明對降低雜交后代穗位高效果越明顯,可以提高抗倒性,負(fù)效應(yīng)最高的3個(gè)親本為B6、B7、A10;雄穗主軸長一般配合力效應(yīng)值變幅為-3.88～5.55,雄穗主軸長一般配合力正向效應(yīng)值高有利于增加花粉量,提高結(jié)實(shí)率,效應(yīng)值最高的3個(gè)親本為B5、B1、A4;雄穗分枝數(shù)一般配合力效應(yīng)值變幅為-3.40～4.85,對母本來說,負(fù)向效應(yīng)值高有利于減少養(yǎng)分消耗,提高產(chǎn)量,負(fù)效應(yīng)最高的3個(gè)親本為A4、A7、A8;對父本來說,正向效應(yīng)值高有利于增加花粉量,提高結(jié)實(shí)率,正向效應(yīng)最高的3個(gè)親本為B4、B2、B8;穗長一般配合力效應(yīng)值變幅為-1.45～1.13,正向效應(yīng)值高有利于增加雜交后代的穗長,效應(yīng)值最高的3個(gè)親本為A2、B1、A10;穗粗一般配合力效應(yīng)值變幅為-3.42～3.00,正向效應(yīng)值高有利于增加雜交后代的穗粗,效應(yīng)值最高的3個(gè)親本為B4、B7、A4;穗行數(shù)一般配合力效應(yīng)值變幅為-2.23～1.35,正向效應(yīng)值高有利于增加雜交后代的穗行數(shù),效應(yīng)值最高的3個(gè)親本為A4、B7、A6;行粒數(shù)一般配合力效應(yīng)值變幅為-2.27～3.27,正向效應(yīng)值高有利于增加雜交后代的行粒數(shù),效應(yīng)值最高的3個(gè)親本為A5、B4、A6;禿尖長一般配合力效應(yīng)值變幅為-0.87～1.46,負(fù)向效應(yīng)值高能減少禿尖長,提高結(jié)實(shí)率,負(fù)效應(yīng)值最高的3個(gè)親本為B7、A8、A7;籽粒含水量一般配合力效應(yīng)值變幅為-2.68～2.92,負(fù)向效應(yīng)值高能降低收獲時(shí)籽粒含水量,適宜機(jī)械收獲,負(fù)效應(yīng)值最高的3個(gè)親本為A12、B8、A6。

表3 20個(gè)自交系11個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)值

綜合分析,參試自交系單株產(chǎn)量和其他性狀一般配合力,B4、A2、A5、B7、A3和B2綜合表現(xiàn)相對優(yōu)良,具有較高的育種利用潛力。

2.3 特殊配合力效應(yīng)分析

特殊配合力是兩個(gè)親本通過組配產(chǎn)生的雜交種的平均水平,主要是由基因間的顯性或超顯性以及上位性等非加性效應(yīng)控制,在雜交育種中不能穩(wěn)定地遺傳給后代[15]。特定組合的特殊配合力效應(yīng)大,有利于選育出該性狀表現(xiàn)優(yōu)異的雜交組合,是雜交組合選配的參考依據(jù)。由96個(gè)雜交組合在11個(gè)農(nóng)藝性狀上的特殊配合力效應(yīng)值歸類(表4)可知,11個(gè)性狀特殊配合力效應(yīng)值為正向和負(fù)向的雜交組合個(gè)數(shù)相差不大,效應(yīng)值變幅最大的是單株產(chǎn)量,變幅最小的是禿尖長。特殊配合力效應(yīng)值表現(xiàn)最優(yōu)的組合中(穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量按正向最大的計(jì),株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分枝數(shù)、禿尖長、籽粒含水量按負(fù)向最大的計(jì)),母本自交系A(chǔ)9、A11、A4、A5、A2分別出現(xiàn)5次、3次、1次、1次、1次,父本自交系B8、B3、B7、B1、B2、B4、B6分別出現(xiàn)3次、2次、2次、1次、1次、1次、1次。結(jié)合一般配合力結(jié)果可以看出,兩個(gè)一般配合力最高的自交系所配的組合特殊配合力并不一定最高,特殊配合力最高的組合其親本一般配合力效應(yīng)值卻可能為負(fù)值,表明一般配合力和特殊配合力具有相對獨(dú)立性。因此,在玉米育種中,一般配合力和特殊配合力對優(yōu)良的雜交組合都具有重要作用。

表4 各性狀特殊配合力的雜交組合分析

組合A11×B2單株產(chǎn)量特殊配合力最大,株高、雄穗主軸長、雄穗分枝數(shù)、穗長、穗粗、行粒數(shù)的特殊配合力均為正值,穗位高、禿尖長的特殊配合力為負(fù)值,可以看出A11×B2是一個(gè)高稈大穗但穗位低的組合,具有較好的利用前景。

2.4 各性狀遺傳效應(yīng)和遺傳參數(shù)估計(jì)

為進(jìn)一步了解玉米各性狀的遺傳表現(xiàn),本試驗(yàn)估算了11個(gè)性狀的遺傳參數(shù)。由表5可知,從各性狀的配合力方差看,株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗分枝數(shù)、穗粗、穗行數(shù)的一般配合力方差明顯高于特殊配合力方差,表明這6個(gè)性狀的遺傳中親本加性基因效應(yīng)起主導(dǎo)作用,在育種實(shí)踐中,應(yīng)選擇在目標(biāo)性狀上表現(xiàn)優(yōu)異的自交系為親本。禿尖長和籽粒含水量的一般配合力方差雖然高于特殊配合力方差,但差異不大,表明這2個(gè)性狀在后代遺傳中加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)均比較重要,在育種實(shí)踐中,應(yīng)兼顧雙親一般配合力和雜交種特殊配合力的表現(xiàn)。穗長、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量的特殊配合力方差明顯高于一般配合力方差,說明這3個(gè)性狀的遺傳主要受基因非加性效應(yīng)控制,在育種實(shí)踐中,應(yīng)注重特殊配合力的選擇。

表5 20個(gè)自交系各性狀的遺傳參數(shù)

從各性狀的遺傳力看,各性狀的廣義遺傳力均大于60%,其中狹義遺傳力大于50%的性狀依次為株高、雄穗主軸長、穗位高、雄穗分枝數(shù)、籽粒含水量、穗粗、穗行數(shù)、禿尖長,這些性狀受環(huán)境影響較小,遺傳比較穩(wěn)定,可在早代選擇。穗長、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量狹義遺傳力較低,這些性狀適合在晚代進(jìn)行選擇。

2.5 雜交組合F1農(nóng)藝性狀表型和配合力效應(yīng)相關(guān)性

對96個(gè)雜交組合F1代各農(nóng)藝性狀的表型值與雙親一般配合力效應(yīng)值之和及組合特殊配合力效應(yīng)值進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果(表6)表明,F1代表型與親本一般配合力之和及組合特殊配合力的相關(guān)性均呈極顯著正相關(guān)。除穗長、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量外,F1代與雙親的一般配合力之和的相關(guān)性要大于與組合特殊配合力的相關(guān)性。各性狀F1代表型與親本一般配合力之和的相關(guān)系數(shù)最高的為雄穗主軸長(0.908),最低的為穗長(0.535)。同時(shí),各性狀F1代表型與組合特殊配合力之間的相關(guān)系數(shù)最高為穗長(0.845),最低為雄穗主軸長(0.419)。

表6 玉米雜交組合F1各性狀表型與配合力效應(yīng)之間的相關(guān)性分析

2.6 雜交組合單株產(chǎn)量的對照優(yōu)勢分析

對照品種鄭單958平均單株產(chǎn)量為121.36 g,不同組合單株產(chǎn)量有較大的差異,單株產(chǎn)量變幅為43.72～166.02 g,對照優(yōu)勢變幅為-63.97%～36.80%。對照優(yōu)勢為正值的組合有32個(gè),其中對照優(yōu)勢超過5%的有19個(gè)組合,超過15%的有8個(gè)組合。A9×B4產(chǎn)量最高,其余依次為A11×B2、A2×B6、A3×B7、A10×B4、A5×B7、A2×B4、A6×B1。對96個(gè)雜交組合的產(chǎn)量對照優(yōu)勢與雙親一般配合力之和及組合特殊配合力的相關(guān)性分析(表7)表明,雜種優(yōu)勢值與一般配合力和特殊配合力均極顯著正相關(guān),與特殊配合力的相關(guān)性要大于與一般配合力的相關(guān)性,但相差不大。另外,親本一般配合力之和與組合特殊配合力幾乎無相關(guān)性。為進(jìn)一步了解雜種優(yōu)勢與配合力的關(guān)系,將單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢超過5%的組合及其一般配合力、特殊配合力進(jìn)行分析(表8)。

表7 單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與一般配合力、特殊配合力的相關(guān)性

表8 單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢>5%的組合及其GCA和SCA

結(jié)果表明,單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢超過5%組合的親本之一或雙親具有較高的一般配合力效應(yīng),或者是具有較高的特殊配合力效應(yīng),或者兼而有之。

3 結(jié)論與討論

玉米育種成功的關(guān)鍵在于選擇優(yōu)良的親本自交系,但雜交后代的優(yōu)劣不僅取決于自交系農(nóng)藝性狀的好壞,還取決于自交系配合力的高低[17-18]。配合力作為評價(jià)玉米種質(zhì)資源利用價(jià)值的重要指標(biāo),已經(jīng)成功地應(yīng)用于優(yōu)良親本的鑒定及優(yōu)良雜交組合的選育[19-21]。一般來說,綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的玉米自交系在穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量等性狀上的一般配合力越高越好,在株高、穗位高、禿尖長、收獲時(shí)籽粒含水量等性狀上的一般配合力越低越好,同時(shí)也要有較高的特殊配合力。本研究以12個(gè)母本和8個(gè)父本為親本,按照不完全雙列雜交的方法,配制96個(gè)雜交組合,對11個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行配合力分析,單株產(chǎn)量一般配合力表現(xiàn)突出的是A2、A5、A3和B4、B7、B2,可作為優(yōu)良的雜交親本使用;雜交組合中單株產(chǎn)量特殊配合力較高的組合為A11×B2、A2×B6、A9×B4、A3×B7、A10×B4。

遺傳力反映了親本性狀傳遞給后代能力的大小,可分為廣義遺傳力和狹義遺傳力,根據(jù)性狀遺傳力的高低可預(yù)測目標(biāo)性狀的有效選擇世代,對于指導(dǎo)育種實(shí)踐具有重要意義[22-23]。于陽雪等[24]研究認(rèn)為,雄穗分枝數(shù)、收獲時(shí)含水量廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高,可在早代進(jìn)行選擇;穗位高、株高受環(huán)境影響較大,宜晚代進(jìn)行選擇。楊彥忠等[25]研究認(rèn)為,株高、穗長、雄穗分枝數(shù)、穗行數(shù)和穗粗的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高,可在早代選擇;禿尖長可以早、晚代結(jié)合選擇;單株產(chǎn)量、穗位高、行粒數(shù)雖然有較大的廣義遺傳力,但是狹義遺傳力較低,這些性狀適合在高代進(jìn)行選擇。進(jìn)茜寧等[26]研究認(rèn)為,株高和雄穗分枝數(shù)可以早代選擇;穗位高、雄穗主軸長、葉夾角、禿尖長、穗粗、穗行數(shù)、穗長、行粒數(shù)等 8個(gè)性狀宜進(jìn)行晚代選擇。盧秉生等[27]研究認(rèn)為,對穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重和出籽率宜進(jìn)行早代選擇,而對產(chǎn)量性狀、穗粗和禿尖長宜早晚代相結(jié)合選擇。閆海霞等[28]研究認(rèn)為,穗長、穗行數(shù)、百粒重和出籽率可根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行早代選擇;穗粗、行粒數(shù)、單株粒重等受環(huán)境影響較大,不宜進(jìn)行早代選擇。潘周云等[29]研究認(rèn)為,穗長、穗粗、穗行數(shù)、百粒重4個(gè)性狀受加性基因效應(yīng)影響大,宜早代選擇;株高、行粒數(shù)、穗位高、禿尖、單穗粒重受非加性效應(yīng)影響大,宜晚代選擇。本試驗(yàn)中,株高、雄穗主軸長、穗位高、雄穗分枝數(shù)、籽粒含水量、穗粗、穗行數(shù)、禿尖長的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高,可在早代選擇;穗長、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量雖然有較大的廣義遺傳力,但是狹義遺傳力較低,這些性狀適合在晚代進(jìn)行選擇。本研究結(jié)果與前人研究既有相同,又有不同,產(chǎn)生差異的原因可能是材料、地理?xiàng)l件、生產(chǎn)條件的不同。

親本的一般配合力效應(yīng)和組合的特殊配合力效應(yīng)共同影響雜交組合各性狀的表現(xiàn)[30]。本研究中,雜交組合的F1代各農(nóng)藝性狀表型與雙親的一般配合力之和及組合的特殊配合力呈極顯著正相關(guān),這與史關(guān)燕等[31]、于侃超[32]、陳俊孝等[33]的研究結(jié)果相同。在育種實(shí)踐中,提高玉米產(chǎn)量仍是當(dāng)前育種的重要目標(biāo)[34-35],單株產(chǎn)量強(qiáng)優(yōu)勢組合有A9×B4、A11×B2、A2×B6、A3×B7、A10×B4、A5×B7、A2×B4、A6×B1,可進(jìn)一步鑒定。單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢值與一般配合力和特殊配合力均極顯著正相關(guān),與特殊配合力的相關(guān)性要大于與一般配合力的相關(guān)性,但相差不大。另外,雙親一般配合力之和與組合特殊配合力幾乎無相關(guān)性,說明一般配合力選擇與特殊配合力選擇之間具有相對獨(dú)立性。因此,為了獲得較高的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢,在親本雙親之一或雙親一般配合力較大的基礎(chǔ)上,重視對組合特殊配合力的選擇,這樣出現(xiàn)強(qiáng)優(yōu)勢組合的幾率較大。