春季渭河水生生物群落結(jié)構(gòu)及其驅(qū)動(dòng)因子分析

殷旭旺，馬孟迪，蒲同淆，柳昊，劉鋼，白海鋒，袁永鋒

（1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；2.陜西省地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測(cè)總站（陜西省地質(zhì)災(zāi)害中心），陜西 西安 710054；3.陜西省黃河研究院，陜西 西安 710127；4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃河水產(chǎn)研究所，陜西 西安 710086）

河流生境是河流生物賴以生存的基礎(chǔ)和水生生物的棲息空間[1]。生境研究是河流生態(tài)修復(fù)和環(huán)境管理的重要基礎(chǔ)，水生生物處于水生態(tài)系統(tǒng)中不同的生態(tài)位和營(yíng)養(yǎng)級(jí)，可較好地反映水環(huán)境質(zhì)量[2]。浮游動(dòng)、植物和魚類對(duì)水環(huán)境質(zhì)量的指示作用已在不同類型水域進(jìn)行了廣泛研究，蔡琨等[3]基于浮游植物完整性評(píng)價(jià)了太湖2012 年冬季的水生態(tài)系統(tǒng)；吳利等[4]調(diào)查研究了淮河干流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，評(píng)價(jià)了水環(huán)境狀況；Zhao 等[5]研究了渭河魚類的耐受性，建立了適宜該河流的生物水質(zhì)評(píng)價(jià)方法。這些研究通過水生生物的群落及生存壓力評(píng)價(jià)水環(huán)境狀況，對(duì)全面準(zhǔn)確了解河流水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況具有重要意義。

渭河是黃河的重要支流，發(fā)源于甘肅省渭源縣鳥鼠山，全長(zhǎng)818 km，海拔落差2 200 m。渭河源頭至寶雞峽為上游，主要在甘肅境內(nèi)，河長(zhǎng)430 km，寶雞峽至入黃口為中下游，主要在陜西境內(nèi)，河長(zhǎng)388 km。渭河年降水量存在時(shí)空差異，主要降水集中在7—9 月，渭河以南地區(qū)降水量大于渭河以北[6]。渭河支流眾多，北岸支流是渭河泥沙的主要來源。南岸支流是渭河徑流量的主要來源[7]。近年來，隨著城鎮(zhèn)現(xiàn)代化的推進(jìn)，渭河已成為典型的人類活動(dòng)劇烈干擾水生生態(tài)系統(tǒng)的主要河流[8]，其中渭河中下游地處人口密集的關(guān)中平原，人類活動(dòng)對(duì)水生生物的群落結(jié)構(gòu)演變影響較大[9]，渭河水生態(tài)已成為該區(qū)域近年來的研究熱點(diǎn)。2012—2014 年，相繼開展了基于浮游植物[10]、浮游動(dòng)物[11]、底棲動(dòng)物[12]以及魚類[13]群落結(jié)構(gòu)調(diào)查的水質(zhì)評(píng)價(jià)。以上研究中水質(zhì)評(píng)價(jià)存在一定差異，除了因調(diào)查時(shí)間不一致外，單一生物類群評(píng)價(jià)水質(zhì)狀況存在偶然性和局限性。同一時(shí)間綜合多類群生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)河流水質(zhì)狀況，能夠降低以某個(gè)類群或某些特征進(jìn)行評(píng)價(jià)所帶來的誤差，更準(zhǔn)確地反映河流某一時(shí)期水質(zhì)狀況[14]，有助于為渭河生態(tài)治理工作提供科學(xué)依據(jù)。

本研究基于實(shí)地調(diào)查，聚焦2016 年春季渭河干流浮游生物和魚類的種類組成、現(xiàn)存量和物種多樣性，研究分析了浮游生物和魚類群落空間分布特征，揭示了影響浮游生物和魚類群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子，以期為渭河水生態(tài)修復(fù)和水資源管理提供指導(dǎo)，為黃河流域生態(tài)保護(hù)與高質(zhì)量發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布設(shè)

根據(jù)渭河流經(jīng)區(qū)域的人類活動(dòng)干擾程度，2016年春季在渭河干流設(shè)置調(diào)查點(diǎn)位16 個(gè)（圖1），其中渭河上游6 個(gè)（W1～W6），中游5 個(gè)（W7～W11），下游5 個(gè)（W12～W16）。自上游至下游開展3 次（4 月、5 月、6 月）浮游植物、浮游動(dòng)物、魚類資源調(diào)查和水質(zhì)指標(biāo)測(cè)定，使用GPS 現(xiàn)場(chǎng)記錄采樣點(diǎn)經(jīng)緯度和海拔（ALT）（表1）。

表1 渭河采樣點(diǎn)詳細(xì)情況Tab.1 Distributions of sampling sites in the Weihe River

圖1 渭河采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Sampling sites of aquatic organisms in the Weihe River

1.2 樣品采集、鑒定

1.2.1 浮游植物采集

參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[15]。浮游植物定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在水面下以0.5 m/s 的速度呈“∞”型拖拉5 min 采集。采集的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室在10×40 倍光學(xué)顯微鏡下觀察分類。定量樣品用采水器在水深0.5 m 處采集水樣1 000 mL，加魯哥氏液15 mL 固定，靜置沉淀24 h，濃縮至25 mL，取0.1 mL 置于浮游植物計(jì)數(shù)框內(nèi)，在顯微（OlympusCX21）400 倍鏡下鑒定物種和細(xì)胞計(jì)數(shù)，浮游植物種類鑒定和定量參照文獻(xiàn)[16,17]盡可能到最低分類單元（種或?qū)偌?jí)）

1.2.2 浮游動(dòng)物采集

參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》，浮游動(dòng)物定性樣品采集同浮游植物，定量樣品采集中輪蟲和原生動(dòng)物用5 L 有機(jī)玻璃采水器在底層和表層取混合水樣1 L，現(xiàn)場(chǎng)加入15 mL 魯哥氏液固定；枝角類和橈足類用采水器取100 L 混合水樣，用25#浮游物網(wǎng)過濾濃縮至100 mL，現(xiàn)場(chǎng)加入5%甲醛溶液固定。于實(shí)驗(yàn)室靜置樣品24 h，濃縮至30 mL 待檢，依據(jù)文獻(xiàn)[18,19]，在顯微鏡100～400 倍鏡下鑒定種類和定量，所有個(gè)體盡可能鑒定到最低分類單元。

1.2.3 魚類采集

參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》，采用流刺網(wǎng)、旋網(wǎng)與地籠結(jié)合的方式采捕魚類樣本，對(duì)于可涉水水域，布設(shè)地籠和撒旋網(wǎng)捕撈，地籠布設(shè)區(qū)域?yàn)椴蓸狱c(diǎn)上下游各200 m 水域，晚上布設(shè)，凌晨起捕，時(shí)間控制在8～10 h；不可涉水的水域，采用三層刺網(wǎng)捕撈1 h。此外，及時(shí)收集當(dāng)?shù)貪O民的漁獲物以補(bǔ)充物種數(shù)，對(duì)易于辨認(rèn)和可鑒定的種類進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)鑒定記錄后將其全部返回河流。難以確認(rèn)和未知物種，進(jìn)行拍照后選取部分代表性個(gè)體用10%甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室。魚類依據(jù)相關(guān)參考文獻(xiàn)[20,21]盡可能鑒定到最低分類單元。

1.2.4 環(huán)境因子測(cè)定

采用YSI-85 型便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫（WT）、pH、溶解氧（DO）含量，用流速儀（FP111）測(cè)定水深（WD）、流速（CV）；參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[22]測(cè)定總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（NH4+-N）含量和化學(xué)需氧量（CODMn）.

1.3 豐度計(jì)算與分析

浮游生物豐度及生物量依據(jù)文獻(xiàn)[23]進(jìn)行計(jì)算、換算、統(tǒng)計(jì)。

浮游生物豐度計(jì)算公式：

式中：N 為1 升水中浮游生物（浮游植物或浮游動(dòng)物）的個(gè)體數(shù)（cell/L 或ind./L），V 為采樣水體積（L），Vs 為沉淀體積（mL），Va 為計(jì)數(shù)體積（mL），n為計(jì)數(shù)所得的個(gè)體數(shù)。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）計(jì)算公式[24]：

Pielou 均勻度指數(shù)（J）計(jì)算公式：

式中，Pi為第i 種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值，Pi=ni/N，ni為第i 種個(gè)體數(shù)，N 為所有種個(gè)體數(shù)。Hmax=log2S，S 為樣品中的總種類數(shù)。

浮游生物優(yōu)勢(shì)種的確定采用優(yōu)勢(shì)度（Y）計(jì)算公式:

式中，fi是第i 個(gè)物種的出現(xiàn)頻率，Pi是第i 個(gè)物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例，以Y≥0.02 確定為優(yōu)勢(shì)種[25]。一般以物種的出現(xiàn)頻率（f）大于65%確定為常見種。

魚類優(yōu)勢(shì)種分析采用相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）計(jì)算公式：

式中，Ni是第i 個(gè)物種尾數(shù)占總尾數(shù)的比例，Wi是第i 個(gè)物種重量占總重量的比例，F(xiàn)i是第i 個(gè)物種的出現(xiàn)頻次百分比。以IRI≥1 000 的物種為優(yōu)勢(shì)種，1 000＞IRI≥100 的物種為常見種[26]。

水質(zhì)生物綜合評(píng)價(jià)指數(shù)（CEWI）：

式中，Wi為專家打分法確定的第i 類生物類群的權(quán)重；BIi為第i 類生物類群的生物評(píng)價(jià)指數(shù)；VRi為第i 類生物類群生物評(píng)價(jià)指數(shù)的取值范圍[14]。

浮游生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)均分為5個(gè)等級(jí)（表2）。

表2 生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Tab.2 List of water quality evaluation standards by plankton diversity index

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和聚類分析采用SPSS19.0 軟件進(jìn)行處理，使用CANOCO4.5 軟件對(duì)各采樣點(diǎn)水生生物數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），如果第一軸長(zhǎng)度大于4.0，選用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）進(jìn)行生物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析,第一軸長(zhǎng)度小于3.0，則選用冗余分析（RDA），如果第一軸的長(zhǎng)度處于3.0～4.0之間，兩種分析方法均可以選用。進(jìn)行相關(guān)性分析之前，對(duì)水生生物相對(duì)豐度和環(huán)境因子參數(shù)（除pH外）進(jìn)行[log（x+1）]轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成及空間分布

春季在渭河干流共鑒定出浮游植物8 門53 種，綠藻門最為豐富，有23 種，占總種類數(shù)的43.40%；其次是硅藻門18 種，占33.96%；藍(lán)藻門6 種，占11.32%；隱藻門2 種，占3.77%，其他門類共占7.55%。各采樣點(diǎn)的浮游植物門類組成和物種數(shù)均存在差異（圖2），渭河干流上游浮游植物種類較少，平均有4 門7 種，中、下游浮游植物數(shù)量增加到8 門21 種。下游的W13 采樣點(diǎn)浮游植物種類數(shù)最多，上游的W5 點(diǎn)種類數(shù)最少。

圖2 浮游植物種類空間分布Fig.2 Spatial distribution of phytoplankton taxa

渭河干流上游的山谷型河道水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種以硅藻和綠藻為主，而中下游的城市-平原型河道水體均以硅藻、綠藻和藍(lán)藻門為主。其中，中富營(yíng)養(yǎng)型指示生物硅藻門針桿藻（Synedra sp.）和綠藻門柵藻（Scenedesmus sp.）主要出現(xiàn)在下游河段的水體中。共鑒定出浮游動(dòng)物4 類30 種，其中輪蟲15種，占總種類50.0%；原生動(dòng)物9 種，占30.0%；枝角類和橈足類共占20.0%。不同采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物種類組成不同（圖3），沿著渭河水流方向浮游動(dòng)物的種類數(shù)呈先降后升的波動(dòng)趨勢(shì)。在空間分布上，浮游動(dòng)物種類數(shù)最大值出現(xiàn)在W12 采樣點(diǎn)（13 種），最小值在W2、W8 和W9 采樣點(diǎn)，均4 種。

圖3 浮游動(dòng)物種類空間分布Fig.3 Spatial distribution of zooplankton taxa

渭河干流上游河段水體中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種以原生動(dòng)物為主，而中下游的城市-平原型河道水體均以輪蟲為主。其中，中污性指示種龜甲輪蟲（Keratella sp.）在山谷型河道水體和平原型河道水體中均有發(fā)現(xiàn)，耐污種類中的臂尾輪蟲（Brachionus sp.）出現(xiàn)在中上游的W1、W6 和W8 采樣點(diǎn)（山谷-城市型河道）的水體中。

共鑒定出魚類27 種，隸屬于3 目8 科24 屬，其中鯉科魚類最多，共14 屬15 種，占55.56%；鰍科4 屬5 種，占18.52%，兩者是魚類群落結(jié)構(gòu)的主要組成部分（圖4）。渭河上游魚類8 種，中下游魚類24 種，從上游至下游魚類物種數(shù)呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。

圖4 魚類種類空間分布Fig.4 Spatial distribution of fish taxa

2.2 生物豐度與生物量

浮游植物豐度范圍17.1×104～1 689.4×104cell/L，其中藍(lán)藻門種類占優(yōu)勢(shì)，占比49.6%（圖5）；生物量范圍0.031～1.799 mg/L，硅藻門種類生物量占52.4%，藍(lán)藻門占比相對(duì)較少。空間分布上，W1、W13 和W15 采樣點(diǎn)的豐度相對(duì)較大，生物量的分布特點(diǎn)與其豐度相似。浮游動(dòng)物豐度范圍1.25～13.75 ind./L，原生動(dòng)物占比較高，占62.4%。生物量范圍0.000 1～0.012 5 mg/L，輪蟲占總生物量的55.5%（圖5）。豐度的空間分布是上游高于中、下游，生物量則是中、下游高于上游。上游原生動(dòng)物較為豐富，中、下游主要以輪蟲和無節(jié)幼體為主。

圖5 浮游生物各類群豐度和生物量百分比Fig.5 Percent of density and biomass of different plankton taxa

2.3 優(yōu)勢(shì)種與常見種

浮游植物優(yōu)勢(shì)種4 種，其中小席藻（Phormidium tenus）的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較高，為0.328；浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種7 種，節(jié)蓋蟲（Opercularia articulata）的優(yōu)勢(shì)度較高，為0.136（表3）；魚類優(yōu)勢(shì)種2 種，其中（Hemiculter leucisculus）的相對(duì)重要性指數(shù)較高，為2 218.8（表4）。浮游植物的優(yōu)勢(shì)種主要分布在渭河源頭和下游河段，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種空間分布不明顯，魚類優(yōu)勢(shì)種主要集中在中下游河段。浮游生物和魚類常見種有11 種，其中浮游植物4 種，浮游動(dòng)物1 種，魚類6 種。

表3 渭河浮游生物優(yōu)勢(shì)種和常見種Tab.3 Dominant and common species of plankton in the Weihe River

表4 渭河魚類相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）Tab.4 Index of relative importance of fish in the Weihe River

2.4 生物多樣性與水質(zhì)狀況

浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）范圍為0.628～3.953，W12 采樣點(diǎn)最高；Pielou 均勻度指數(shù)（J）的變化范圍0.224～0.912，W9 采樣點(diǎn)最高。浮游動(dòng)物H'值范圍為0.754～3.335，平均值為2.475，W12 采樣點(diǎn)最高；J 值范圍為0.376～1.000，平均值0.876，W3 采樣點(diǎn)最高。魚類H' 值范圍為0.352～3.628，平均值為1.397，W16 采樣點(diǎn)最高；J 值范圍為0.353～1.000，平均值0.668，最高值出現(xiàn)在W3 采樣點(diǎn)（表5）。

表5 渭河水生生物的多樣性指數(shù)Tab.5 Shannon-Wiener index（H'）and Pielou evenness index（J）of plankton and fish in the Weihe River

參照生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，依據(jù)浮游植物和浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)，渭河干流春季水質(zhì)呈現(xiàn)β-中污染；依據(jù)魚類多樣性指數(shù)，渭河春季水質(zhì)處于輕污染狀態(tài)?；诟∮沃参颯hannon-Weiner多樣性指數(shù)（賦值0.68）、浮游動(dòng)物Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（賦值0.18）和魚類Pielou 均勻度指數(shù)（賦值0.14），用水質(zhì)生物綜合評(píng)價(jià)指數(shù)（CEWI）對(duì)渭河干流春季進(jìn)行水質(zhì)綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示水質(zhì)整體上屬于輕度污染（CEWI=2.54），中上游水質(zhì)狀況整體優(yōu)于下游。

2.5 生物群落與環(huán)境因子相關(guān)性分析

由表6 可知，調(diào)查期間水溫在14.60 ℃～18.80 ℃，pH 均值為8.40，水體呈弱堿性。河水平均流速為0.37m/s，溶解氧含量均值為7.87 mg/L。各采樣點(diǎn)水深變化不大，營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高，TN、TP 和NH4+-N 均值分別大于8.7 mg/L、0.2 mg/L 和1.6 mg/L?；瘜W(xué)耗氧量均值為25.22 mg/L，整體含量較高，其中甘肅隴西縣河段含量高達(dá)57.0 mg/L，渭南市秦東鎮(zhèn)河段含量最低為4.2 mg/L?？菟谌嗡|(zhì)監(jiān)測(cè)結(jié)果差異不顯著。

表6 春季渭河水環(huán)境指標(biāo)Tab.6 Environmental indices of Weihe River in different sampling time

浮游植、動(dòng)物和魚類豐度的去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）顯示，第1 排序軸長(zhǎng)度分別為2.788、3.403和4.747，因此采用CCA 方法分析環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物和魚類群落結(jié)構(gòu)的影響，浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性采用RDA 分析。分析結(jié)果顯示，CCA 第1排序軸和第2 排序軸共捕捉到的浮游動(dòng)物物種數(shù)據(jù)變量和解釋物種-環(huán)境關(guān)系的變量分別為94.2%和98.3%，兩個(gè)排序軸物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.994 和0.985，表明排序結(jié)果比較可靠，能夠較好地反映出浮游動(dòng)物與水環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。WD 與CCA 第1 排序軸物種之間的相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.935，CCA 第2 排序軸物種與ALT 之間的相關(guān)系數(shù)最大（0.742），CODMn和TN與CCA 第1 排序軸之間呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.824 和-0.430（表7），因此，CCA 排序分析表明，水深（WD）、海拔（ALT）、化學(xué)耗氧量（CODMn）和總氮（TN）是驅(qū)動(dòng)渭河春季浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子（P＜0.05）。渭河春季魚類群落結(jié)構(gòu)主要驅(qū)動(dòng)因子是ALT、水溫（WT）和總磷（TP）（P＜0.05）。RDA 排序分析表明，驅(qū)動(dòng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子是ALT、CV、TN 和WT（P＜0.05）（圖6、圖7）。

圖6 環(huán)境因子與浮游動(dòng)物（A）、魚類（B）群落的CCA 排序圖Fig.6 CCA ordination diagram of environmental factors and zooplankton（A）and fish（B）communities

圖7 環(huán)境因子與浮游植物群落的RDA 排序圖Fig.7 RDA ordination diagram of environmental factors and phytoplankton community

CCA 排序圖顯示，ALT 是影響山谷河道（W1～W4、W7 采樣點(diǎn)）水體浮游動(dòng)物群落分布的主要環(huán)境因子，其中W1 采樣位點(diǎn)受影響最大；COD、TN 和WD 是影響城市河道和平原河道（W6、W8～W16 采樣點(diǎn)）水體浮游動(dòng)物群落分布的主要環(huán)境因子，其中黃河交匯處上游W15 采樣位點(diǎn)受WD影響最大（圖6）。

3 討論

3.1 生物豐度及生物量變化特征

本研究顯示，渭河浮游植物群落與1979—1982年黃河調(diào)查中渭河結(jié)果相比，平均豐度增加210倍[27]，小型藻類成為優(yōu)勢(shì)種，說明渭河干流近幾十年水環(huán)境的改變適合綠藻生長(zhǎng)，其群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。本次調(diào)查與2014 年渭河浮游植物研究結(jié)果[28]也存在較大差異，2015—2016 年渭河中上游強(qiáng)烈的人類活動(dòng)（主要是河道工程建設(shè)）導(dǎo)致水體懸浮物濃度增大，透明度降低，干擾了浮游植物的光合作用，阻礙了藻類生長(zhǎng)繁殖[29]。本次調(diào)查的浮游動(dòng)物豐度和生物量與湖泊、水庫(kù)相比均較少[30]，在水流速較快的采樣點(diǎn)（渭河上游）也較少，主要與水體流動(dòng)產(chǎn)生的紊動(dòng)降低浮游動(dòng)物捕食成功率[31]以及水的滯留時(shí)間與浮游動(dòng)物的生物量存在正相關(guān)性[32]有關(guān)。輪蟲喜好富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，提升水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有利于增加輪蟲豐度，而枝角類和橈足類對(duì)水環(huán)境的響應(yīng)敏感，喜歡生存在還原性的中營(yíng)養(yǎng)或貧營(yíng)養(yǎng)型的水體[33]。因此，在受人為強(qiáng)烈干擾的渭河水體中輪蟲豐度占主導(dǎo)，枝角類和橈足類豐度相對(duì)較少。與渭河20 世紀(jì)80 年代調(diào)查結(jié)果[34]和渭河陜西段調(diào)查結(jié)果[35]相比，本次采集的魚類物種數(shù)和數(shù)量明顯減少，主要是人為活動(dòng)干擾導(dǎo)致魚類棲息環(huán)境改變，渭河陜西段魚類調(diào)查時(shí)間、頻次以及采樣點(diǎn)多于本次調(diào)查，因此導(dǎo)致魚類的優(yōu)勢(shì)種存在差異，渭河陜西段魚類的優(yōu)勢(shì)種短須頜須和拉氏大吻主要在左岸支流中分布較多，而且夏秋季數(shù)量大，但是渭河以鯉科為主的魚類群落結(jié)構(gòu)在不同時(shí)期都基本一致。研究發(fā)現(xiàn)，海拔越高，魚類群落結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單；隨著海拔的降低，渭河中下游魚類群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，豐度提高，生物量增加[36]。在渭河上游甘肅段，河道的整修（主要是沉積物的清理平整和河岸的硬化）降低了棲息地環(huán)境質(zhì)量[37]，嚴(yán)重破壞了鰍科和鯉科魚類棲息環(huán)境，中游城市河段的橡皮壩改變了原有河道流量流速，影響產(chǎn)卵洄游性魚類（如鯉、鯽等）的繁殖和生存，下游河段河面變寬，水流緩慢，支流匯入帶來了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于浮游生物和魚類生存繁殖，進(jìn)一步提高了水生生物的豐度與生物量。

3.2 種類組成特征及水質(zhì)評(píng)價(jià)

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，渭河干流春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的種類組成與黃河上游調(diào)查結(jié)果相似[38]，呈現(xiàn)綠藻-硅藻型，浮游動(dòng)物種類組成與同一流域的涇河相同[39]，魚類組成與其干流黃河相似[40]，鯉科魚類占比較高，具有典型的河流水生生物群落組成特征[41]。生物種類數(shù)與渭河流域2011—2013 年調(diào)查結(jié)果[10,42,43]相差較大，主要由于調(diào)查區(qū)域和采樣季節(jié)不同。此外，人為活動(dòng)的干擾嚴(yán)重影響了生物棲息環(huán)境及食物鏈，導(dǎo)致物種種類組成及多樣性在空間上出現(xiàn)較大變化，下游比上游豐富多樣。根據(jù)浮游生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，渭河干流春季水質(zhì)為β-中污染，魚類均勻度指數(shù)顯示渭河春季水質(zhì)為輕度污染，這與2011 年涇河水系和渭河流域的水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果相似。河流水生生物雖然能夠較好反映環(huán)境污染程度及水質(zhì)狀況，但是不同的生物類群對(duì)水體的敏感性和反應(yīng)程度不同，所以采用單一物種進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià)缺乏全面性和綜合性。本研究根據(jù)渭河水生生物群落結(jié)構(gòu)特征，綜合考慮了浮游生物和魚類多樣性，利用專家打分法[14]創(chuàng)建水質(zhì)生物綜合評(píng)價(jià)指數(shù)（CEWI），對(duì)渭河水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示渭河春季水質(zhì)整體為輕度污染，各采樣點(diǎn)位水質(zhì)存在差異。主要與渭河水體含沙量高，渭河水質(zhì)存在時(shí)空差異有關(guān)，河流自然環(huán)境特征和人為干擾強(qiáng)度是影響水質(zhì)時(shí)空分布的主要因素。

3.3 生物與環(huán)境因子之間的響應(yīng)關(guān)系

用CCA 和RDA 方法篩選影響渭河浮游生物和魚類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，有利于更深層次認(rèn)識(shí)水環(huán)境與水生生物群落的相關(guān)性，更好地保護(hù)渭河流域水生態(tài)環(huán)境。相關(guān)性分析顯示，環(huán)境因子的空間異質(zhì)性導(dǎo)致浮游生物和魚類群落結(jié)構(gòu)存在空間差異。不同生物類群對(duì)環(huán)境的敏感性不同，影響渭河底棲動(dòng)物群落的主要環(huán)境因子為底質(zhì)類型、流速、電導(dǎo)率、水深和總氮[44]。電導(dǎo)率和流量是顯著影響該流域著生藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子[45]，而本研究顯示，影響水生生物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子為水溫、海拔和總氮。水位（水深）變動(dòng)是影響河流生態(tài)系統(tǒng)變化的主要環(huán)境因子，對(duì)浮游動(dòng)物的分布及多樣性具有顯著的影響[46]。在水環(huán)境中，水力滯留時(shí)間與浮游動(dòng)物豐度成正相關(guān)性，水位的變化影響了河流水力滯留時(shí)間，加快了輪蟲的繁殖速度，使其快速適應(yīng)水環(huán)境變化而形成優(yōu)勢(shì)種群[47]。有研究顯示，海拔顯著影響水生生物群落結(jié)構(gòu)，海拔升高物種豐富度相應(yīng)降低[48]。從渭河源頭到入黃河交匯處，海拔高差2 200 m，隨著海拔的變化，生態(tài)環(huán)境因子和土地利用類型發(fā)生變化，影響浮游生物和魚類群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性。COD 表示水體中有機(jī)質(zhì)含量，COD 越高，水體有機(jī)污染越嚴(yán)重。渭河有機(jī)污染物主要來源于流經(jīng)的大中型城市，城市排出的廢水對(duì)生物的攝食、繁殖、棲息等造成不利影響，其中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)遭到的威脅更嚴(yán)重[49]。水體富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)下總氮含量與浮游動(dòng)物豐度存在密切關(guān)系[50]，渭河水體中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的變化顯著影響浮游植物的現(xiàn)存量和以食浮游植物為主的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。在環(huán)境因子中，水溫是影響水生生物群落結(jié)構(gòu)變化的決定性因子[51]，在河流生態(tài)系統(tǒng)中，水溫一般通過兩種方式影響水生生物的種群結(jié)構(gòu)，一是直接影響種群的繁殖和發(fā)展，另一種方式是影響食物鏈對(duì)上層生物種類組成產(chǎn)生作用。渭河自上而下海拔高程逐漸降低，水溫逐漸上升，嚴(yán)重影響生物多樣性的空間分布。流速是水動(dòng)力條件中最基本和最直觀的參數(shù)，能夠改變河流水體的理化因子，影響生物群落的生存環(huán)境和生物的生長(zhǎng)和代謝[52]。本研究顯示，渭河下游的W13 斷面水面開闊，水流速度減緩，給藻類的生長(zhǎng)繁殖提供了適宜的環(huán)境，浮游植物種類相對(duì)豐富。在渭河，不同的生物群落對(duì)其環(huán)境因子變化的響應(yīng)不同。因此，研究和識(shí)別河流生物群落變化的驅(qū)動(dòng)因子對(duì)河流的生態(tài)保護(hù)具有重要意義。

致謝：本研究得到了黃河水產(chǎn)研究所張輝、李紅娟、李引娣、王豐、張星朗等同志的大力協(xié)助；在此表示感謝！

附錄1 各采樣點(diǎn)位浮游生物優(yōu)勢(shì)種App.1 Dominant phytoplankton and zooplankton species in the sampling sites