中國(guó)48 個(gè)水體象鼻溞夏季種群結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

王柳富，薛文

（1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009）

富營(yíng)養(yǎng)化程度加劇深刻影響全球淡水系統(tǒng)，特別是在夏季，溫度的上升，浮游甲殼動(dòng)物的世代時(shí)間變短，繁殖速率加快，一些耐受力強(qiáng)、特別適宜在富營(yíng)養(yǎng)條件下生存的種類(lèi)種群密度迅速增加成為優(yōu)勢(shì)種。若這些優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位進(jìn)一步擴(kuò)大，則致使整個(gè)浮游動(dòng)物種群的物種多樣性下降[1-5]。因此，研究淡水浮游甲殼動(dòng)物的組成結(jié)構(gòu)，特別是一些指示性種群的夏季組成、分布遇見(jiàn)度，可以比較準(zhǔn)確地判斷水體富營(yíng)養(yǎng)化的程度、為水體富營(yíng)養(yǎng)化綜合評(píng)價(jià)及防治提供科學(xué)依據(jù)[6-8]。

象鼻溞（Bosmina）屬隸屬節(jié)肢動(dòng)物門(mén)，甲殼動(dòng)物亞門(mén)、甲殼動(dòng)物綱、雙甲目、象鼻溞科，是廣泛分布于淡水中的浮游甲殼動(dòng)物。隨著全球水體富營(yíng)養(yǎng)化的加劇，該屬在各地夏季浮游動(dòng)物種群中的優(yōu)勢(shì)地位越來(lái)越明顯，成為水質(zhì)監(jiān)測(cè)的一類(lèi)指示性生物[9]。大量研究表明，象鼻溞屬的種群結(jié)構(gòu)不僅取決于水質(zhì)理化因子，還與其他浮游甲殼動(dòng)物種類(lèi)有關(guān)。然而，這些研究大都局限于圍網(wǎng)或單個(gè)湖泊的調(diào)查，大規(guī)模的地區(qū)研究相對(duì)匱乏，限制了象鼻溞屬在不同區(qū)域水質(zhì)監(jiān)測(cè)的作用[10,11]。

本研究夏季高強(qiáng)度的野外采樣，調(diào)查了中國(guó)5大湖區(qū)48 個(gè)水體中不同象鼻溞種類(lèi)的豐度，統(tǒng)計(jì)了除象鼻溞屬外的其他浮游甲殼動(dòng)物豐度并測(cè)定了各水體的理化指標(biāo)，以分析象鼻溞各種類(lèi)的夏季空間分布格局及其生態(tài)學(xué)機(jī)制，揭示夏季象鼻溞不同種類(lèi)與環(huán)境因子（水質(zhì)理化因子和其它浮游甲殼動(dòng)物）的關(guān)系，為淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物監(jiān)測(cè)提供地區(qū)性參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況及抽樣

我國(guó)地域遼闊，南北緯度、東西經(jīng)度差較大，氣候迥異，地勢(shì)復(fù)雜，造就了不同的淡水湖泊。根據(jù)我國(guó)湖泊的地理分布、氣候等因素，將我國(guó)劃分為五大水體群[12]：（1）東部平原地區(qū)（EPR）位于長(zhǎng)江中下游，水體富營(yíng)養(yǎng)化程度較高；（2）蒙疆高原（MXP）地處干旱半干旱地區(qū)，氣候沙塵多，降水少；（3）東北地區(qū)（NCR）地處濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū)，屬大陸性季風(fēng)氣候，該地區(qū)湖泊沉積物中含有豐富的有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)；（4）云貴高原（YGP）位于我國(guó)西南部，巖溶面積大，低富營(yíng)養(yǎng)化湖泊較多；（5）青藏高原（QTP）海拔最高，是最近形成的地區(qū)，也是污染最輕的地區(qū)。2017 年夏季（7 月和8 月）對(duì)五個(gè)主要區(qū)域的水體進(jìn)行了盡可能多的采樣，以代表中國(guó)不同的地理水體類(lèi)型：19 個(gè)水體位于EPR 上，7 個(gè)水體位于MXP上，4 個(gè)水體位于NCR 上，8 個(gè)水體位于YGP 上，其余10 個(gè)水體分布在QTP 上（圖1）。

圖1 五大地區(qū)采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in the five regions

1.2 樣品采集與處理

每個(gè)水體均勻選取3 個(gè)采樣點(diǎn)，用GPS 定位經(jīng)度（Lng）、緯度（Lat）和海拔（ASL）。用25#浮游生物網(wǎng)，在不同水層畫(huà)“∞”字撈取3～5 min，將濾取的樣品放入標(biāo)本瓶中，現(xiàn)場(chǎng)加5%的甲醛溶液固定，標(biāo)明日期和樣點(diǎn)帶回實(shí)驗(yàn)室，顯微鏡下鑒定浮游甲殼動(dòng)物種類(lèi)。用5 L 采水器在采樣點(diǎn)不同水層取50 L，25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾，收集于水樣瓶中，用5%甲醛固定，帶回實(shí)驗(yàn)室放入4 ℃冰箱，利用“浮游計(jì)數(shù)板”定量分析浮游甲殼動(dòng)物[13,14]。

采集浮游甲殼動(dòng)物樣品的同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)用溶氧儀、pH 計(jì)、透明度盤(pán)分別測(cè)量水溫（WT）、溶氧量（DO）、pH 和透明度（SD），然后用采水器采集0.5 m深水樣帶回實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)氨態(tài)氮（NH4+-N）、亞硝酸氮（NO2－-N）、總氮（TN）、總磷（TP）和葉綠素a（Chl.a）含量等水化指標(biāo)，具體采樣及測(cè)定方法參照湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范[15]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

先將數(shù)據(jù)（pH 除外）轉(zhuǎn)換為log10（x+1），使其分布更接近正態(tài)分布。為了解象鼻溞屬不同種類(lèi)豐度與環(huán)境因子（水質(zhì)理化因子和其他浮游甲殼動(dòng)物）的關(guān)系，用SPSS16.0（SPSS,Inc.,Chicago,IL,USA）進(jìn)行了Pearson 簡(jiǎn)單相關(guān)性分析。其次，用多元逐步回歸分析象鼻溞屬不同種類(lèi)豐度與環(huán)境因子數(shù)據(jù)，消除各環(huán)境因子之間的自相關(guān)，篩選出相對(duì)重要的環(huán)境因子。

最后，為評(píng)估環(huán)境因子對(duì)整個(gè)象鼻溞屬的影響，采用CANOCO 4.5 統(tǒng)計(jì)軟件統(tǒng)計(jì)分析了象鼻溞屬所有種類(lèi)與環(huán)境因子的關(guān)系[16]。在數(shù)據(jù)空間排序之前，先對(duì)象鼻溞屬豐度進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）。結(jié)果表明，最大梯度長(zhǎng)度為0.339，小于3，表明象鼻溞屬各種類(lèi)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)呈線性，因此選用冗余分析（RDA）線性模型進(jìn)行排序分析，再對(duì)排序結(jié)果進(jìn)行999 次蒙特卡羅（Monte Carlo）置換檢驗(yàn)，分析環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布的影響是否具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化因子

所采集水體位置范圍分別是：Lat 19.24～49.19°N；Lng 86.44～127.24°E；ASL 2～5135 m（圖1）。所測(cè)的各項(xiàng)理化指標(biāo)范圍如下：WT 13.4～29.8 ℃；DO 5.24～10.53 mg/L；pH 6.67～8.70；SD 0.32～2.92 m；NH4+-N 0.06～0.97 mg/L；NO2－-N 0.001～0.067 mg/L；TN 0.02～4.17 mg/L；TP 0.08～0.93 mg/L；Chl.a 0.77～4.85 mg/m3（圖2）。

圖2 五大采樣區(qū)域的水質(zhì)變量箱形圖Fig.2 Box plots of water quality variables in the five sampling sites

2.2 浮游甲殼動(dòng)物豐度

本次調(diào)查中，QTP 地區(qū)的10 個(gè)水體中未發(fā)現(xiàn)象鼻溞屬的任何種類(lèi)（圖1：灰色圓圈39～48），而在EPR、MXP、NCR 和YGP 4 個(gè)地區(qū)的35 個(gè)水體中，僅發(fā)現(xiàn)脆弱象鼻溞（B.fatalis）和長(zhǎng)額象鼻溞（B.longirostris），這2 個(gè)種類(lèi)及其他浮游動(dòng)物豐度見(jiàn)圖3。由圖3 可知：EPR 和NCR 的長(zhǎng)額象鼻溞（B.longirostris）的豐度較MXP 和YGP 水體中的豐度低，而脆弱象鼻溞（B.fatalis）的豐度則呈現(xiàn)相反的分布趨勢(shì)。EPR 和YGP 的枝角類(lèi)（Cladocera）豐度較MXP和NCR 高。EPR 和NCR 的橈足類(lèi)（Copepods）豐度較MXP 和YGP 高。

圖3 象鼻溞屬出現(xiàn)的水體及其中浮游甲殼動(dòng)物豐度的箱形圖Fig.3 Box plots of crustacean zooplankton density in 35 waterbodies where water fleas Bosmina found

2.3 象鼻溞屬與環(huán)境因子的相關(guān)性

象鼻溞屬與環(huán)境因子（其他浮游甲殼動(dòng)物與理化因子）的Pearson 相關(guān)性分析見(jiàn)表1。從表1 可見(jiàn)，長(zhǎng)額象鼻溞與DO、SD 呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而與TN 和TP 呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），且與Chl.a 和橈足類(lèi)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。脆弱象鼻溞與SD呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），而與TN 和TP 呈顯著正相關(guān)（P<0.05），且與Chl.a 和橈足類(lèi)C 呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。通過(guò)多元逐步回歸分析，篩選出對(duì)象鼻溞屬種群結(jié)構(gòu)相對(duì)重要的環(huán)境因子，建立最優(yōu)多元逐步線性回歸方程，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（表2）。相關(guān)結(jié)果表明，長(zhǎng)額象鼻溞豐度回歸方程共有DO、橈足類(lèi)和Chl.a 等3 個(gè)因子入選，而入選脆弱象鼻溞豐度回歸方程的因子為Chl.a 和橈足類(lèi)。經(jīng)F 檢驗(yàn)，P均小于0.001，表明回歸極顯著。

表1 象鼻溞屬同環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)分析Tab.1 Pearson correlation between the Bosmina and environmental variables（N=35）

表2 象鼻溞屬與環(huán)境因子的逐步多元回歸方程Tab.2 Stepwise multiple regression between water fleas Bosmina and environmental factors

2.4 象鼻溞屬與環(huán)境因子的RDA 排序

RDA 相關(guān)的統(tǒng)計(jì)信息如表3 和表4。RDA 排序的全部特征值解釋了象鼻溞屬種群變異程度的67.9%，前兩軸共解釋了象鼻溞變異程度的59.4%（表3）。Chl.a 和橈足類(lèi)是影響象鼻溞屬種群結(jié)構(gòu)的最主要因素，DO、SD、TN 對(duì)其分布也有一定影響（表4）。從排序圖來(lái)看（圖4），長(zhǎng)額象鼻溞與Chl.a、橈足類(lèi)和TN 呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，與DO 和SD 呈現(xiàn)正相關(guān)；而脆弱象鼻溞則相反，與Chl.a、橈足類(lèi)和TN 呈現(xiàn)正相關(guān)，與DO 和SD 呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。

表3 象鼻溞屬與環(huán)境因子間RDA 分析的統(tǒng)計(jì)信息Tab.3 Redundancy analysis results for water fleas Bosmina and environmental variables

表4 前兩個(gè)排序軸與環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficient between the first two ordination axes and environmental factors

圖4 象鼻溞屬與環(huán)境因子之間的RDA 排序圖Fig.4 Redundancy analysis（RDA）biplot based on water fleas Bosmina density and environmental variables

3 討論

3.1 青藏高原與象鼻溞屬的傳播

浮游甲殼動(dòng)物象鼻溞屬可通過(guò)水流、鳥(niǎo)類(lèi)等媒介廣泛傳播。因此，之前的報(bào)道認(rèn)為該屬是一個(gè)世界性分布的枝角類(lèi)[9]，但本次研究卻未在青藏高原的10 個(gè)水體中發(fā)現(xiàn)象鼻溞屬的任何種類(lèi)（圖1：灰色圓圈39～48），表明象鼻溞屬在該地區(qū)的傳播受到限制，這可能與青藏高原獨(dú)特的環(huán)境有關(guān)。青藏高原的水體大都處于貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，初級(jí)生產(chǎn)低，可供浮游動(dòng)物攝食的食物較少[18]，溞屬浮游動(dòng)物（Daphnia）獨(dú)特的濾膜表型可塑性能夠適應(yīng)低食物濃度的環(huán)境[19]，能產(chǎn)生對(duì)食物資源的有效壟斷，限制了其他浮游動(dòng)物的傳播[20]，因此，本次調(diào)查在青藏高原未發(fā)現(xiàn)象鼻溞屬可能與該地區(qū)溞屬浮游動(dòng)物的廣泛分布有關(guān)[21]。青藏高原作為世界屋脊（海拔4 000多米，平均高于海平面）被高山環(huán)繞，在生態(tài)上與中國(guó)其他地區(qū)隔絕[22]。棲息地越孤立，動(dòng)物傳播的可能性就越小，特別是浮游動(dòng)物等通過(guò)被動(dòng)方式傳播的物種[23]，這可能是象鼻溞屬在青藏高原的傳播受到限制的另一個(gè)原因。

3.2 四個(gè)區(qū)域水體中夏季象鼻溞屬的種類(lèi)組成

蔣燮治等調(diào)查認(rèn)為，中國(guó)象鼻溞屬有3 類(lèi)，即長(zhǎng)額象鼻溞、脆弱象鼻溞和簡(jiǎn)弧象鼻溞（B.coregoni）[13]，然而本次夏季調(diào)查，除了青藏高原地區(qū)外，在其他四個(gè)地區(qū)（EPR、MXP、NCR 和YGP）只發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)額象鼻溞和脆弱象鼻溞2 個(gè)物種，卻未調(diào)查到簡(jiǎn)弧象鼻溞（圖3）。以往的研究表明，象鼻溞屬的種群演替與季節(jié)有關(guān)，不同季節(jié)的環(huán)境因子，如浮游植物、捕食者等可能造成象鼻溞屬個(gè)別物種豐度的急劇下降[24,25]，所以本次研究未調(diào)查到簡(jiǎn)弧象鼻溞或許與采樣的季節(jié)有關(guān)，至于哪些環(huán)境因子導(dǎo)致這種現(xiàn)象尚需進(jìn)一步的采樣探究。

3.3 環(huán)境因子與象鼻溞屬不同種類(lèi)的相關(guān)性

雖然Pearson 相關(guān)性分析（表1）、多元逐步回歸分析（表2）和RDA 排序（表4 和圖4）的結(jié)果有所差異，但3 種分析均顯示長(zhǎng)額象鼻溞豐度與Chl.a和橈足類(lèi)豐度呈顯著負(fù)相關(guān)，而脆弱象鼻溞與Chl.a和橈足類(lèi)豐度呈顯著正相關(guān)，這表明Chl.a 和橈足類(lèi)是影響長(zhǎng)額象鼻溞和脆弱象鼻溞的2 個(gè)重要環(huán)境因子。

Chl.a 可以直接表征浮游植物生物量[26]，可以間接推斷出浮游植物的生物量與長(zhǎng)額象鼻溞豐度呈負(fù)相關(guān)，與脆弱象鼻溞豐度呈正相關(guān)，這與以前的研究結(jié)論一致[24]。脆弱象鼻溞的體長(zhǎng)略大于長(zhǎng)額象鼻溞，攝食效率較高，更適應(yīng)于高濃度浮游植物的環(huán)境，隨著浮游植物的增加，其產(chǎn)卵量變大，種群增長(zhǎng)率變高。相應(yīng)地，由于脆弱象鼻溞的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)大于長(zhǎng)額象鼻溞，搶占了更多的食物資源，抑制了后者的生長(zhǎng)繁殖，這可能是長(zhǎng)額象鼻溞豐度與Chl.a呈負(fù)相關(guān)的原因[27]。本研究結(jié)果顯示，橈足類(lèi)豐度是影響象鼻溞種群結(jié)構(gòu)的另一重要因子。以往的研究表明，橈足類(lèi)中的劍水蚤（Cyclopoide）具有攝食小型枝角類(lèi)的習(xí)性，這可能導(dǎo)致了長(zhǎng)額象鼻溞豐度與橈足類(lèi)豐度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而脆弱象鼻溞可以有效地躲避捕食者的攻擊[24]。長(zhǎng)額象鼻溞豐度下降，該種可能占據(jù)了水體里更多的資源，因而豐度與橈足類(lèi)呈現(xiàn)正相關(guān)?？傊捎诟髯圆煌臄z食和躲避機(jī)制特點(diǎn)，長(zhǎng)額象鼻溞與脆弱象鼻溞應(yīng)對(duì)Chl.a 和橈足類(lèi)的變化趨勢(shì)不同[28]。