艾代龍，雷芳，鄒喬生，賀鵬，楊洪坤，樊高瓊

秸稈覆蓋與施氮對(duì)丘陵旱地小麥根系構(gòu)型改善及H+、NO3-吸收與利用的影響

艾代龍，雷芳，鄒喬生，賀鵬，楊洪坤，樊高瓊

西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130

【目的】研究西南丘陵旱地小麥、玉米輪作系統(tǒng)中秸稈覆蓋后小麥根系構(gòu)型與根尖氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，闡明秸稈覆蓋與施氮促進(jìn)小麥氮素高效吸收利用的生理基礎(chǔ)?！痉椒ā吭囼?yàn)于2020—2022年在四川仁壽現(xiàn)代農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行，采用原位土柱試驗(yàn)與大田定位試驗(yàn)相結(jié)合，試驗(yàn)設(shè)計(jì)為二因素裂區(qū)試驗(yàn)，秸稈覆蓋（SM：秸稈覆蓋；NSM：秸稈不覆蓋）為主區(qū)，副區(qū)為施氮量（N0：0；N1：120 kg·hm-2）。針對(duì)西南丘陵旱地土壤干旱抑制根系伸長、導(dǎo)致小麥生物量和養(yǎng)分利用效率低的現(xiàn)狀，分析秸稈覆蓋和氮素對(duì)土壤理化性狀、小麥根系構(gòu)型、根尖氮吸收、植株生物量和地上部氮素積累與利用的影響。【結(jié)果】2020—2021年度和2021—2022年度秸稈覆蓋處理較不覆蓋處理土壤硝態(tài)氮含量分別增加43.1%和30.8%，銨態(tài)氮增加21.8%和18.8%；秸稈覆蓋提高了小麥拔節(jié)期、孕穗期和開花期0—10 cm土層的根長、根表面積和根體積，且施氮也顯著增加0—10 cm土層根長、根表面積和根體積。同時(shí)秸稈覆蓋與施氮均可顯著提高小麥根尖H+、NO3-的吸收速率和凈吸收速率，降低0—20 cm土層根尖的H+外排速率；秸稈覆蓋與施氮顯著提高根系硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性，且地上部氮素積累量和生物量兩年度分別平均提高25.8%和35.8%。H+吸收速率、NO3-吸收速率、硝酸還原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性、氮素積累量與0—10 cm土層根長、根表面積和根體積呈顯著正相關(guān)(＜0.05)?！窘Y(jié)論】在西南丘陵旱地小麥、玉米輪作系統(tǒng)中，玉米秸稈覆蓋與施氮能夠增加小麥季土壤無機(jī)氮含量，表層根系分布和根尖H+、NO3-吸收速率，促進(jìn)氮素吸收與根尖氮素轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)而促進(jìn)地上部氮素同化與積累；秸稈覆蓋配合120 kg N·hm-2是適用于四川丘陵旱地小麥高產(chǎn)、氮素高效利用的綠色生產(chǎn)模式。

冬小麥；秸稈覆蓋；根系構(gòu)型；根尖氮轉(zhuǎn)運(yùn)；氮素吸收與利用

0 引言

【研究意義】小麥作為廣泛種植的重要糧食作物之一，對(duì)世界糧食安全具有重要作用[1]。2022年中央農(nóng)村工作會(huì)議就保障糧食和重要農(nóng)產(chǎn)品穩(wěn)定安全供給，提出了實(shí)施新一輪千億斤糧食產(chǎn)能提升行動(dòng)，確保全國糧食產(chǎn)量保持在1.3萬億斤以上[2]，西南麥區(qū)小麥產(chǎn)量提升有很大的潛力。西南麥區(qū)是我國第三大麥區(qū)，以旱地為主，其保水抗旱能力差、有機(jī)質(zhì)含量低，加上氣候冬干春旱，嚴(yán)重限制了小麥根系氮吸收與利用，小麥產(chǎn)量水平不足4 500 kg·hm-2，提升該區(qū)域產(chǎn)量水平對(duì)于提升全國小麥產(chǎn)能具有重要意義[3]。【前人研究進(jìn)展】課題組前期的研究表明，在丘陵旱地采用冬小麥-夏玉米輪作系統(tǒng)，將玉米秸稈粉碎覆蓋地表可有效抑制土壤水分蒸發(fā)，夏水冬用，滿足冬小麥孕穗前的水分需求[4]，還可以持續(xù)改善地力，產(chǎn)量增幅21.9%—40.3%[5-7]。氮素利用效率（NUE）和水分利用效率（WUE）分別提高16.0%和14.8%[8]。苗果園等也有類似研究結(jié)果[9]。然而，前人研究也認(rèn)為秸稈覆蓋對(duì)根系氮吸收能力的影響不僅取決于土壤水分，同樣也受土壤氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化和土壤無機(jī)氮空間分布的影響[10-11]。土壤無機(jī)氮水平和根系氮吸收能力相匹配時(shí)，根系氮吸收量較高，氨揮發(fā)和氮淋溶較低[12]。此外，秸稈腐解的有機(jī)質(zhì)礦化作用和土壤溫度緩沖效應(yīng)也有利于提高根系氮吸收，減少氮損失[13]。秸稈覆蓋提高小麥根系總長度、根表面積，30 cm土層下的根系總長度與表面積顯著提高，從而提高根系水分和養(yǎng)分吸收[14-16]。根系活躍吸收面積大[17]、根系活性強(qiáng)[18]、關(guān)鍵氮代謝酶活性高[19]、根系分泌物[20]等均會(huì)影響小麥根系對(duì)氮素的吸收，從而提高小麥對(duì)氮素的利用效率。但反映根系吸收能力的生理生化指標(biāo)測定比較繁雜，且不直觀。非損傷微測技術(shù)是近些年發(fā)展應(yīng)用較快的一項(xiàng)活體檢測技術(shù)，可在不損傷樣品的前提下檢測分子/離子進(jìn)出生物活體的流速（流動(dòng)速率和方向），也可用于根尖H+、NO3-吸收速率測定，清晰反映根尖氮素轉(zhuǎn)運(yùn)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在西南丘陵旱地石灰性紫色土有機(jī)質(zhì)含量低的背景下，前人研究主要集中于秸稈覆蓋對(duì)于土壤氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化方面，然而，秸稈覆蓋形成的不同土壤水分和氮素環(huán)境對(duì)根系構(gòu)型與根尖氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理的影響尚不清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選擇西南丘陵旱地石灰性紫色土，結(jié)合大田定位試驗(yàn)和原位土柱試驗(yàn)，將土壤無機(jī)氮與根系可利用無機(jī)氮空間分布有機(jī)結(jié)合，通過研究秋閑季秸稈覆蓋與施氮對(duì)土壤無機(jī)氮水平、根系構(gòu)型、根尖H+、NO3-吸收速率的影響，宏觀與微觀結(jié)合探明秸稈覆蓋對(duì)根系氮素高效吸收的影響，為四川丘陵旱地小麥抗旱高產(chǎn)、高效栽培技術(shù)的制定提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在西南典型丘陵旱地四川農(nóng)業(yè)大學(xué)仁壽試驗(yàn)站（104°11′E，30°20′N）進(jìn)行，試驗(yàn)地為石灰性紫色土，土壤有機(jī)質(zhì)缺乏、富鉀、缺磷。播前取0—20 cm的土壤測定理化性狀（表1），溫度和降水量數(shù)據(jù)收集于試驗(yàn)地田間微型自動(dòng)氣象站（圖1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在前期連續(xù)5年秸稈覆蓋免耕和施氮量的大田定位研究基礎(chǔ)上，進(jìn)行第6—8年的大田土柱試驗(yàn)，即在原定位試驗(yàn)對(duì)應(yīng)小區(qū)埋入土柱。前作夏玉米品種為正紅6號(hào)，播種于5月中下旬，8月底收獲。氮磷鉀用量分別為225、75和150 kg·hm-2，玉米收獲后秸稈粉碎還田，還田量為8 000 kg·hm-2（干重）。土柱試驗(yàn)小區(qū)面積為30 m2，主區(qū)為秸稈覆蓋（SM）與不覆蓋（NSM）；裂區(qū)為施氮0（N0）和施氮120 kg·hm-2（N1），共計(jì)4個(gè)處理：SMN0、SMN1、NSMN0、NSMN1，每處理3次重復(fù)。小麥品種為川麥104（四川主推品種）；試驗(yàn)使用肥料為普通尿素（N 46.0%）、過磷酸鈣（P2O512.0%）和氯化鉀（K2O 60%），磷、鉀用量均為75 kg·hm-2，全部的磷肥和鉀肥加上60%的氮肥在播種時(shí)施用，40%氮肥在拔節(jié)期作為追肥施用。

土柱選材為PVC管，直徑20 cm，高度40 cm。秸稈覆蓋時(shí)，使用自制土鉆按20 cm高度分層取出土壤，然后將PVC管埋入，按土層順序依次回放土壤入PVC管中，使之維持原狀土結(jié)構(gòu)。為避免根系生長超過PVC管的長度（40 cm）而影響根系調(diào)查準(zhǔn)確性，每個(gè)PVC管外面套上一個(gè)密度120目、長度50 cm、寬度80 cm的尼龍袋。用于測定根系生理指標(biāo)的土柱，還需要將兩層130目紗布垂直放入PVC管中，紗布直徑20 cm，長度40 cm，目的是讓根系在兩層紗布間生長，便于后期取出完整根系樣品；同時(shí)，為了便于播種，兩層紗布中插入竹棍固定，待播種時(shí)將竹棍拔出，種子便落入這個(gè)縫隙中正常萌發(fā)生長。土柱之間左右間隔60 cm，前后間隔80 cm（圖2），每小區(qū)土柱數(shù)為60個(gè)。播種時(shí)，每個(gè)土柱中播種12粒，三葉一心時(shí)定苗9株，其他田間管理措施同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

表1 供試土壤基礎(chǔ)地力

播種Sowing；拔節(jié)Jointing；孕穗Booting；開花Anthesis；收獲Harvest；休閑季Leisure season

土鉆所取土壤按原來位置埋入；藍(lán)色部分表示130目紗布

1.3 方法

1.3.1 土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分測定 小麥播種前按照五點(diǎn)取樣法，用土鉆取0—20 cm土層的土樣風(fēng)干后測定基礎(chǔ)養(yǎng)分。有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-容量法[21]，全氮（TN）含量采用凱氏定氮法，堿解氮（AN）采用堿解擴(kuò)散法[22]，速效磷（AP）使用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提鉬銻抗比色法[23]，速效鉀（AK）采用火焰光度法測定，土壤pH（水土比2.5﹕1）采用電位法測定[24]。

1.3.2 土壤無機(jī)氮測定 于拔節(jié)期、開花期、成熟期分別取土柱內(nèi)0—20、20—40 cm土壤樣品（土柱內(nèi)土壤用軟尺測量長度，并分層取樣），所有土壤樣品一部分自然風(fēng)干用于土壤基礎(chǔ)理化性狀測定，另一部分保存于-4 ℃，用于后續(xù)無機(jī)氮測定。土壤硝態(tài)氮含量采用紫外分光光度法測定，土壤銨態(tài)氮含量采用2 mol·L-1KCl-靛酚藍(lán)比色法測定。

1.3.3 根系表觀形態(tài)測定 各處理于拔節(jié)期、孕穗期、開花期分別取出6個(gè)土柱用于測定根系構(gòu)型，采用篩網(wǎng)包裹沖洗法沖洗根系，先用自來水對(duì)尼龍袋中的土塊進(jìn)行浸泡沖洗，然后取出雜根、未腐爛的秸稈等雜質(zhì)。將挑選出的完整根系放于10000XL根系掃描系統(tǒng)掃描；將掃描后的圖像運(yùn)用WinRHIZO軟件分析其各層土壤中根長度、根表面積、根體積等表型指標(biāo)。

1.3.4 根系H+、NO3-吸收速率測定 采用NMT（非損傷微測技術(shù)）測定。于開花期取出PVC管內(nèi)活體根系，每處理6個(gè)土柱，用游標(biāo)卡尺分別量取0—20和20—40 cm成熟區(qū)根系，剪下距離根尖0.5 mm的根，將其固定在培養(yǎng)液中培養(yǎng)30 min，調(diào)整電極尖端靠近剪下根尖的中間（處理間位置保持一致），在顯微鏡下操作將離子選擇性電極靠近所取根的表面，電極以此為起點(diǎn)，沿軸方向（垂直根軸的方向）離開起點(diǎn)進(jìn)行往返測試，電極每運(yùn)動(dòng)1次的距離為200 μm（從靠近根表面的一端到遠(yuǎn)離根表面的一端），每次測定時(shí)間為10—15 min，連續(xù)測定3—5次。電極的運(yùn)動(dòng)頻率為0.3—0.5 Hz。

1.3.5 根系氮代謝酶活性測定 分別于拔節(jié)期、孕穗期、開花期取出6個(gè)土柱，用蒸餾水清洗根系后，用濾紙吸干水分放入-20 ℃冰箱保存。硝酸還原酶（NR）與谷氨酰胺合成酶（GS）參照索萊寶試劑盒微量法進(jìn)行測定。

1.3.6 植株生物量和氮素養(yǎng)分積累量測定 在小麥拔節(jié)期、開花期和成熟期，選取同一重復(fù)內(nèi)兩管長勢(shì)基本一致的單莖9株，分器官處理后，于烘箱105 ℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒重。烘干的樣品稱重后，置于粉碎機(jī)中粉碎，并統(tǒng)一過篩用于后續(xù)含氮量的測定。植株氮素積累量（kg·hm-2）=地上部分干重×含氮量。

1.3.7 數(shù)據(jù)處理與分析 Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，Origin2018進(jìn)行繪圖，dps進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析和典型相關(guān)分析，dps和Spss進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果

2.1 秸稈覆蓋與施氮對(duì)土壤無機(jī)氮的影響

秸稈覆蓋與施氮對(duì)各生育時(shí)期土壤硝態(tài)氮含量影響顯著（表2）。2020—2021生長季SM處理下0—20 cm土層的硝態(tài)氮含量顯著高于NSM處理，增幅達(dá)23.3%；在2021—2022生長季SM則較NSM處理提高16.4%；20—40 cm土層與0—20 cm規(guī)律一致。在開花期，與NSM相比，SM處理使0—20和20—40 cm土層中的硝態(tài)氮含量增加41.8%、64.3%（2020—2021）和18.2%、57.9%（2021—2022）。與N0相比，施氮顯著提高各土層硝態(tài)氮含量，且處理間差異顯著，拔節(jié)期和成熟期與開花期規(guī)律一致。

表2 秸稈覆蓋與施氮對(duì)土壤硝態(tài)氮含量的影響

SM：秸稈覆蓋straw mulching；NSM：秸稈不覆蓋No straw mulching；N0：氮肥施用量為0 Nitrogen fertilizer application rate is 0；N1：120 kg·hm-2氮肥施用量120 kg·hm-2nitrogen fertilizer application rate。數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著Different lowercase letters after the data indicate significant differences among treatments (＜0.05)；**：差異極顯著Extremely significant difference (＜0.01)；*：差異顯著Significant difference (＜0.05)；ns：無顯著差異No significant difference。下同The same as below

秸稈覆蓋與施氮對(duì)土壤銨態(tài)氮含量影響顯著（表3）。拔節(jié)期與開花期土壤銨態(tài)氮含量變化規(guī)律與土壤硝態(tài)氮一致。在成熟期，與NSM相比，兩個(gè)生長季中SM處理顯著增加了0—20 cm土層的銨態(tài)氮含量，兩年的平均增幅為35.2%，但在2021—2022時(shí)，與NSM相比，SM在20—40 cm土層的銨態(tài)氮含量有所下降。

表3 秸稈覆蓋與施氮對(duì)土壤銨態(tài)氮含量的影響

2.2 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根系表型特征影響

覆蓋與施氮對(duì)小麥各土層的根長有顯著影響（圖3）。在拔節(jié)期，2020—2021生長季，SM處理下0—10、10—20 cm土層中的總根長顯著高于NSM處理，分別提高31.1%、16.4%，但在20—30、30—40 cm土層，SM下的總根長顯著低于NSM處理；在2021—2022生長季，SM處理下0—10 cm的根長顯著高于NSM處理。在孕穗期，2020—2021生長季，與NSM相比，SM下0—10、10—20 cm土層的根長分別提高15.6%、3.82%，在開花期，SM下的根長只有在0—10 cm土層下顯著增加。

覆蓋與施氮對(duì)各土層中小麥的根表面積有顯著影響（圖4）。其中，2020—2021生長季下覆蓋和施氮處理對(duì)各生育時(shí)期各土層根表面積均有顯著提升作用，在2020—2021生長季，與NSM處理相比，SM處理顯著提高了0—10 cm和10—20 cm土層的根表面積。

覆蓋和施氮也顯著改變了小麥各土層的根體積（圖5）。SM處理對(duì)兩個(gè)生長季下各生育時(shí)期0—10 cm土層的根體積有顯著提升作用，分別提高31.5%、13.5%和28.4%（兩年均值）。在2021—2022生長季SM處理對(duì)拔節(jié)期10—20 cm土層的根體積有顯著提升作用，而對(duì)20—30和30—40 cm土層的根體積無顯著影響。

S0N0：秸稈不覆蓋與不施氮Nostraw mulching and no nitrogen application；S0N1：秸稈不覆蓋與施氮Nostraw mulching with nitrogen application；S1N0：秸稈覆蓋與不施氮straw mulching and no nitrogen application；S1N1：秸稈覆蓋與施氮straw mulching and nitrogen application。下同The same as below

2.3 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根尖H+、NO3-吸收的影響

秸稈覆蓋與施氮對(duì)根尖H+流速有顯著影響（圖6）。在0—20 cm土層，S0N0處理的H+流速在-2—2 pmol·cm-2·s-1，其他3個(gè)處理流速均在0 pmol·cm-2·s-1以下，秸稈覆蓋與施氮后根尖H+外排速率均有大幅下降。相比于S0N0，其他各處理H+吸收速率顯著增加，依次為456%、231%和713%。SM和NSM的H+吸收速率有顯著差異，SM的H+吸收速率提高138%；與N0相比，N1的H+吸收速率有顯著增加，增幅為300%。由圖7可知，相比于NSM，SM處理H+凈吸收速率提高353%；N1相比于N0的H+凈吸收速率提高657%。在20—40 cm土層，各處理的H+流速穩(wěn)定在-3—1 pmol·cm-2·s-1，與0—20 cm土層相比更加穩(wěn)定，可能是表層土壤因?yàn)榻斩捀采w或施氮使得土壤環(huán)境差異大，造成根尖H+流速變化幅度較大。區(qū)別于0—20 cm土層，20—40 cm土層的根尖H+吸收速率大幅下降，同時(shí)，S1N0的根尖H+外排速率最低，其他3個(gè)處理保持一致；S0N1較S0N0的H+吸收速率提高幅度最大，為343%，S1N0和S1N1提高幅度分別為260%和204%。

圖4 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根表面積的影響

秸稈覆蓋與施氮對(duì)根尖NO3-流速有顯著影響（圖7、圖8）。在0—20 cm土層，SM處理根尖NO3-流速變化幅度在-40—15 pmol·cm-2·s-1，NSM處理變化幅度則在-30—20 pmol·cm-2·s-1，秸稈覆蓋與施氮后根尖的NO3-外排速率均有上升；相比于S0N0，其他各處理NO3-吸收速率顯著增加，依次為101%、17.1%和332%。SM相比于NSM的NO3-吸收速率提高66.2%；與N0相比，N1的NO3-吸收速率增加185%。相比于NSM，SM的NO3-凈吸收速率提高93.1%；N1相比于N0的NO3-凈吸收速率提高405%。在20—40 cm土層，S1N1的NO3-流速變化幅度較大，其他各處理的NO3-流速相對(duì)穩(wěn)定。與0—20 cm土層相同的是，根尖NO3-吸收速率表現(xiàn)為SM大于NSM，N1大于N0；區(qū)別于0—20 cm土層的是，秸稈覆蓋與施氮對(duì)NO3-吸收速率的增幅是減小的。

2.4 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根系硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶的影響

SM處理下，根系硝酸還原酶活性相較于NSM各時(shí)期依次提高15.4%、3.2%和3.1%。在各時(shí)期SM較NSM根系谷氨酰胺合成酶活性有顯著提升；處理間的N1根系谷氨酰胺合成酶活性高于N0，但是各生育時(shí)期間含量變化無明顯規(guī)律（表4）。處理間在各生育時(shí)期硝酸還原酶和谷氨酰胺酶活性均表現(xiàn)為N1高于N0，說明秸稈覆蓋和增施氮肥均可以顯著提高根系氮同化關(guān)鍵酶的活性，促進(jìn)植株體內(nèi)的氮素同化，有利于氮素在植株體內(nèi)的積累。

圖5 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根體積的影響

表4 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根系硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶的影響

圖6 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根系H+流速的影響

圖7 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根系H+、NO3-凈吸收速率的影響

圖8 秸稈覆蓋與施氮對(duì)根系NO3-流速的影響

2.5 秸稈覆蓋與施氮對(duì)植株生物量和氮素積累量的影響

覆蓋、施氮及二者的互作效應(yīng)對(duì)冬小麥根重和地上部生物量影響顯著，且兩年的規(guī)律一致（表5）。與NSM相比，SM下的根系生物量在拔節(jié)期、開花期和成熟期分別增加30.6%、23.8%和61.1%（兩年平均）。在SM下，N0處理的根系生物量顯著低于N1處理；地上部生物量的規(guī)律與根系生物量相同。兩個(gè)生長季的地上部生物量顯著高于NSM處理，各時(shí)期平均升高32.3%、15.9%和25.1%；在SM下，地上部生物量表現(xiàn)為N1較N0各時(shí)期平均提高100.1%、25.6%和30.2%，且差異顯著；在NSM處理下規(guī)律一致。

秸稈覆蓋與施氮對(duì)小麥氮素積累有顯著影響（表5）。與NSM相比，SM下各處理在拔節(jié)期、開花期和成熟期的氮素積累量均有顯著提高，較NSM下分別提高33.4%、18.8%和19.2%（兩年均值）。拔節(jié)期、開花期和成熟期中，N1處理下的氮素積累量顯著高于N0處理；在NSM下，各時(shí)期N1的氮素積累量分別提高136%、45.2%和51.4%；在SM下，各時(shí)期氮素積累量分別提高138%、67.4%和55.4%。

2.6 根系H+、NO3-吸收與根系表觀形態(tài)和植株氮積累的相關(guān)性分析

H+吸收和NO3-吸收與0—10 cm土層根長、根表面積和根體積呈顯著正相關(guān)；硝酸還原酶活性與0—10 cm的土層根長、10—20 cm的根表面積、根體積呈顯著或極顯著正相關(guān)；谷氨酰胺合成酶活性與0—10、20—40 cm根長、根表面積和根體積呈顯著正相關(guān)；氮素積累量也與0—10 cm根長、根表面積和根體積呈顯著正相關(guān)（表6）。因此，0—10 cm土層根系對(duì)氮素吸收利用占主導(dǎo)地位。

表5 秸稈覆蓋與施氮對(duì)植株生物量和氮素積累量的影響

表6 根系構(gòu)型與根系氮代謝過程相關(guān)性分析

*：顯著相關(guān)Significant correlation (＜0.05)；**：極顯著相關(guān)Extremely significant correlation (＜0.01)

3 討論

3.1 秸稈覆蓋提高土壤肥力，表層土壤氮含量與根系空間構(gòu)型相匹配

土壤有機(jī)氮（SON）是土壤中穩(wěn)定的氮庫，占土壤總氮的90%以上，而小麥根系主要吸收NO3-[25-26]。秸稈覆蓋后對(duì)土壤肥力的提升也反映在土壤中NH4+和NO3-的含量增幅上。前人研究表明，在小麥-玉米兩熟和小麥-棉花兩熟種植中，前季作物秸稈中儲(chǔ)存的養(yǎng)分經(jīng)過腐解過程可為后季作物提供超過33%的氮[27]。一般認(rèn)為，秸稈腐解過程首先通過細(xì)胞外解聚酶的作用釋放出蛋白質(zhì)、幾丁質(zhì)、肽聚糖等含氮物質(zhì)，進(jìn)而通過土壤細(xì)菌和真菌介導(dǎo)的有機(jī)氮礦化過程，將有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為可溶性有機(jī)氮，隨后在土壤水解酶、氧化酶、裂解酶等酶活性的作用下轉(zhuǎn)化為NH4+，進(jìn)而通過硝化作用轉(zhuǎn)化為NO3-為根系提供無機(jī)氮源[28-29]。本研究表明，連續(xù)的秸稈覆蓋能夠顯著提高拔節(jié)期、開花期和成熟期土壤硝態(tài)氮（NO3–-N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）含量，硝態(tài)氮含量平均增長30%左右，而銨態(tài)氮含量平均增長20%左右，其中0—20 cm土層的無機(jī)氮含量提升幅度大于20—40 cm土層。原因可能是秸稈腐解過程也有利于NH4+吸附，其秸稈腐解過程有機(jī)氮礦化緩慢釋放NH4+加上秸稈覆蓋的土壤溫度緩沖效應(yīng)有利于提高根系氮吸收，減少NO3-運(yùn)移至深層土壤造成的氮損失。

水是限制根系生長的重要因素之一。高仁才等[30]研究表明，不覆蓋秸稈處理下小麥根系從拔節(jié)期至開花期前（約56 d）均處在中度-重度干旱脅迫，而覆蓋后處于輕度干旱脅迫，根系“表土覓食策略”[31]促使其在水分相對(duì)充裕的0—10 cm土層活躍生長，總根長和根長密度增加，為養(yǎng)分吸收打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。秸稈覆蓋通過影響土壤水分含量促進(jìn)養(yǎng)分吸收顯著影響小麥生長[32]。也有研究認(rèn)為，秸稈覆蓋延緩小麥孕穗后根系生長量的下降速率，這可能是由于秸稈覆蓋下較高的地上部氮積累延緩后期根系早衰，從而影響根系水分和養(yǎng)分吸收[33]。本研究結(jié)果與前人研究一致，秸稈覆蓋后提高了0—10 cm土層的根系長度、根表面積和根體積；根系在0—10 cm土層的總占比提高幅度為10%左右?？梢?，秸稈覆蓋使得土壤氮素含量與根系空間構(gòu)型相匹配，有利于促進(jìn)氮素的吸收與利用。

3.2 秸稈覆蓋與施氮促進(jìn)根系H+、NO3-吸收速率，提高根系硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性，提升植株對(duì)氮素的吸收轉(zhuǎn)化與利用

適當(dāng)增加施氮量能夠增加根系NO3-的吸收速率；低氮脅迫H+和NO3-的吸收速率也會(huì)增加[34]。本試驗(yàn)運(yùn)用NMT對(duì)根尖活體測定表明，秸稈覆蓋與施氮均提高了根系H+吸收速率，降低了在0—20 cm土層根系H+外排速率，整體凈根系H+吸收速率顯著增加；秸稈覆蓋與施氮提高了根系NO3-的吸收速率，整體凈根系NO3-吸收速率顯著增加?？赡艿脑蚴歉禑o機(jī)氮的吸收主要發(fā)生在根尖分生組織，秸稈覆蓋后根尖H+形成根內(nèi)外的質(zhì)子電化學(xué)梯度為土壤溶液無機(jī)氮跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)提供了更大的動(dòng)力，進(jìn)而增加NO3-的吸收，并且0—20 cm土層吸收效率增幅大于20—40 cm土層；從另一方面驗(yàn)證了秸稈覆蓋與施氮對(duì)于表層土壤養(yǎng)分的改善進(jìn)而提高根系氮素吸收效率。同時(shí)秸稈覆蓋和增施氮肥均可顯著提高根系氮同化關(guān)鍵酶的活性，促進(jìn)植株體內(nèi)的氮素同化，有利于氮素在植株體內(nèi)的積累。本研究表明，秸稈覆蓋后，兩年拔節(jié)期、開花期、成熟期干物質(zhì)積累量比不覆蓋提高30.6%、23.8%和61.1%，氮素積累量兩年各時(shí)期提高33.4%、18.8%和19.2%。與李華等[35-36]的研究結(jié)果一致。由此可見，秸稈覆蓋促進(jìn)根系H+、NO3-吸收速率，提高根系硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性，進(jìn)而提升植株對(duì)氮素的吸收轉(zhuǎn)化與利用。

4 結(jié)論

秸稈覆蓋與施氮提高拔節(jié)期后耕層土壤無機(jī)氮含量，優(yōu)化小麥根系構(gòu)型，提高表層（0—10 cm）土壤的根系長度、根表面積和根體積，進(jìn)而顯著提高根系H+、NO3-吸收速率、硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性，促進(jìn)小麥干物質(zhì)積累和地上部總氮積累量。綜上，秋閑期秸稈覆蓋配合120 kg N·hm-2是提高小麥根系氮素吸收利用的重要栽培措施，適合在四川旱地冬小麥-夏玉米種植模式下推廣應(yīng)用。

[1] Kaur G, Asthir B, Bains N S, FAROOQ M. Nitrogen nutrition, its assimilation and remobilization in diverse wheat genotypes. International journal of agriculture and biology, 2015, 17(3): 531-538.

[2] 中共中央國務(wù)院關(guān)于做好2023年全面推進(jìn)鄉(xiāng)村振興重點(diǎn)工作的意見. 科學(xué)中國人, 2023(4): 68-73.

Opinions of the State Council, the Central Committee of the Communist Party of China on doing a good job in comprehensively promoting rural revitalization in 2023. Scientific Chinese, 2023(4): 68-73. (in Chinese)

[3] Yang H, Wu G, Mo P, Chen S, Wang S, Xiao Y, Ma H, Wen T, Guo X, Fan G Q. The combined effects of maize straw mulch and no-tillage on grain yield and water and nitrogen use efficiency of dry-land winter wheat (L.). Soil and Tillage Research, 2020, 197: 104485.

[4] 高仁才, 陳松鶴, 馬宏亮, 莫飄, 肖云, 張雪, 樊高瓊. 秋閑期秸稈覆蓋與氮肥減施對(duì)旱地冬小麥干物質(zhì)積累、結(jié)實(shí)特性和產(chǎn)量的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2022, 28(3): 426-439.

GAO R C, CHEN S H, MA H L, MO P, XIAO Y, ZHANG X, FAN G Q. Effects of straw mulching in autumn and reducing nitrogen application on dry matter accumulation, seed-setting characteristics and yield of dryland winter wheat. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2022, 28(3): 426-439. (in Chinese)

[5] 陳松鶴, 向曉玲, 雷芳, 鄒喬生, 艾代龍, 鄭亭, 黃秀蘭, 樊高瓊. 秸稈覆蓋配施氮肥根際土真菌群落及其與小麥產(chǎn)量的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2022, 42(21): 8751-8761.

CHEN S H, XIANG X L, LEI F, ZOU Q S, AI D L, ZHENG T, HUANG X L, FAN G Q. Relationship between rhizosphere fungal community and wheat yield under straw mulching combined with nitrogen fertilizer. Acta Ecological Sinica, 2022, 42(21): 8751-8761. (in Chinese)

[6] Li Z, Lai X F, Yang Q, Yang X, Cui S, Shen Y Y. In search of long-term sustainable tillage and straw mulching practices for a maize-winter wheat-soybean rotation system in the Loess Plateau of China. Field Crops Research, 2018, 217(4): 199-210.

[7] TANG Y L, WU X L, LI C S, WU C, MA X L, HUANG G. Long-term effect of year-round tillage patterns on yield and grain quality of wheat. Plant Production Science, 2013, 16(4): 365-373.

[8] 常磊, 韓凡香, 柴雨葳, 包正育, 程宏波, 黃彩霞, 楊德龍, 柴守璽. 秸稈帶狀覆蓋對(duì)半干旱雨養(yǎng)區(qū)冬小麥耗水特征和產(chǎn)量的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 30(12): 4150-4158.

CHANG L, HAN F X, CHAI Y W, BAO Z Y, CHENG H B, HUANG C X, YANG D L, CHAI S X. Effects of bundled straw mulching on water consumption characteristics and grain yield of winter wheat in rain-fed semiarid region. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(12): 4150-4158. (in Chinese)

[9] 苗果園, 高志強(qiáng), 張?jiān)仆? 尹鈞, 張愛良. 水肥對(duì)小麥根系整體影響及其與地上部相關(guān)的研究. 作物學(xué)報(bào), 2002, 28(4): 445-450.

MIAO G Y, GAO Z Q, ZHANG Y T, YIN J, ZHANG A L. Effect of water and fertilizer on root system and its correlation with the aboveground in wheat. Acta Agronomica Sinica, 2002, 28(4): 445-450. (in Chinese)

[10] Kader M, Nakamura K, Senge M, Mojid M, Kawashima S. Numerical simulation of water- and heat-flow regimes of mulched soil in rain-fed soybean field in central Japan. Soil and Tillage Research, 2019, 191: 142-155.

[11] Qi G, Kang Y, Yin M, Ma Y, Bai Y, Wang J. Yield responses of wheat to crop residue returning in China: A meta-analysis. Crop Science, 2019, 59: 2185-2200.

[12] Chen X, Zhang F, Cui Z, Li F, Li J. Optimizing soil nitrogen supply in the root zone to improve maize management. Soil Science Society of America Journal, 2010, 74: 1367-1373.

[13] Padhan K, Bhattacharjya S, Sahu A, Manna M, Sharma M, Singh M, Wanjari R, Sharma R, Sharma G, Patra A. Soil N transformation as modulated by soil microbes in a 44 years long term fertilizer experiment in a sub-humid to humid Alfisol. Applied Soil Ecology, 2020, 145: 103355.

[14] 陸強(qiáng), 王繼琛, 李靜, 王磊, 張麗, 哈麗哈什·依巴提, 王秋君, 張堅(jiān)超, 黃啟為, 沈其榮. 秸稈還田與有機(jī)無機(jī)肥配施在稻麥輪作體系下對(duì)籽粒產(chǎn)量及氮素利用的影響. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 37(6): 66-74.

LU Q, WANG J C, LI J, WANG L, ZHANG L, Halihashi·Yibati, WANG Q J, ZHANG J C, HUANG Q W, SHEN Q R. Effect of straw returning and combined applications of organic fertilizer and inorganic fertilizer on grain yield and nitrogen utilization under rice-wheat rotation system. Journal of Nanjing Agricultural University, 2014, 37(6): 66-74. (in Chinese)

[15] Xu X, Pang D, Chen J, Luo Y, Zheng M, Yin Y, Li Y, Li Y, Wang Z. Straw return accompany with low nitrogen moderately promoted deep root. Field Crops Research, 2018, 221: 71-80.

[16] 湯永祿, 李朝蘇, 吳春, 吳曉麗, 黃鋼, 馬孝玲. 播種方式對(duì)丘陵旱地套作小麥立苗質(zhì)量、產(chǎn)量及效益的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(24): 5089-5097. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.24.003.

TANG Y L, LI C S, WU C, WU X L, HUANG G, MA X L. Effects of sowing patterns on establishment quality, grain yield and production benefit of intercropping wheat in hilly dryland. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(24): 5089-5097. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.24.003. (in Chinese)

[17] 魏海燕, 張洪程, 張勝飛, 杭杰, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 馬群, 張慶, 劉艷陽. 不同氮利用效率水稻基因型的根系形態(tài)與生理指標(biāo)的研究. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34(3): 429-436.

WEI H Y, ZHANG H C, ZHANG S F, HANG J, DAI Q G, HUO Z Y, XU K, MA Q, ZHANG Q, LIU Y Y. Root morphological and physiological indexes of rice genotypes with different N use efficiencies. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(3): 429-436. (in Chinese)

[18] Krapp A, David L C, Chardin C, GIRIN T, MARMAGNE A, LEPRINCE A S, CHAILLOU S, FERRARIO-MéRY S, MEYER C, DANIEL-VEDELE F. Nitrate transport and signalling in. Journal of experimental botany, 2014, 65(3): 789-798.

[19] 馬建華, 孫毅, 王玉國, 張瑾華. 不同氮濃度對(duì)高粱幼苗形態(tài)及生理特征的影響. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2015, 30(1): 233-238.

MA J H, SUN Y, WANG Y G, ZHANG J H. Effects of different nitrogen concentrations on the morphologies and physiological characteristics of sorghum seedlings. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2015, 30(1): 233-238. (in Chinese)

[20] Ran X B, Bouwman L, Yu Z G, BEUSEN A, CHEN H T, YAO Q Z. Nitrogen transport, transformation, and retention in the Three Gorges Reservoir: A mass balance approach. Limnology and oceanography, 2017, 62(5): 2323-2337.

[21] 張鳳梅, 徐振華. 土壤有機(jī)質(zhì)測定方法對(duì)比分析. 中國化工貿(mào)易, 2020, 12(22): 93, 95.

ZHANG F M, XU Z H. Comparative analysis of determination methods of soil organic matter. China Chemical Trade, 2020, 12(22): 93, 95. (in Chinese)

[22] 欒慧, 劉紅, 高一娜, 張立群, 王美玉, 郭維士. 土壤速效氮測定方法的改進(jìn). 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017(3): 88-89, 93.

LUAN H, LIU H, GAO Y N, ZHANG L Q, WANG M Y, GUO W S. Study on the determination method of soil alkali? hydrolysis nitrogen. Hunan Agricultural Sciences, 2017(3): 88-89, 93. (in Chinese)

[23] 李朝英, 鄭路. 流動(dòng)分析儀快速測定土壤全磷含量. 中國土壤與肥料, 2020(4): 266-270.

LI Z Y, ZHENG L. Rapid determination of total phosphorus content in soil by flow analyzer. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2020(4): 266-270. (in Chinese)

[24] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析. 3版. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2005.

BAO S D. Soil agrochemical analysis. 3rd ed. Beijing: China Agriculture Press, 2005. (in Chinese)

[25] 葉元生, 黃彩霞. 西北旱地秸稈覆蓋對(duì)小麥產(chǎn)量及農(nóng)田生態(tài)效應(yīng)的影響. 農(nóng)業(yè)工程, 2020, 10(8): 106-113.

YE Y S, HUANG C X. Effects of straw mulching on wheat yield and farmland ecological effect in northwest dry land. Agricultural Engineering, 2020, 10(8): 106-113. (in Chinese)

[26] Zhu G, Song X, Ju X, Zhang J, Müller C, Sylvester- Bradley R, Thorman R E, Bingham I, Rees R M. Gross N transformation rates and related N2O emissions in Chinese and UK agricultural soils. Science of the Total Environment, 2019, 666: 176-186.

[27] Sui N, Zhou Z, Yu C, Liu R, Yang C, Zhang F, Song G, Meng Y. Yield and potassium use efficiency of cotton with wheat straw incorporation and potassium fertilization on soils with various conditions in the wheat-cotton rotation system. Field Crops Research, 2015, 172: 132-144.

[28] Zhao J, Ni T, Xun W, Huang X, Huang Q, Ran W, Shen B, Zhang R, Shen Q. Influence of straw incorporation with and without straw decomposer on soil bacterial community structure and function in a rice-wheat cropping system. Applied Microbiology and Biotechnology, 2017, 101(11): 4761-4773.

[29] 付鑫, 王俊, 張祺, 戈小榮. 秸稈和地膜覆蓋對(duì)渭北旱作玉米農(nóng)田土壤氮組分與產(chǎn)量的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(19): 6912-6920.

FU X, WANG J, ZHANG Q, GE X R. Effects of straw and plastic film mulching on soil nitrogen fractions and corn yield in the Weibei rainfed highland. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(19): 6912-6920. (in Chinese)

[30] 高仁才, 陳松鶴, 馬宏亮, 莫飄, 柳偉偉, 肖云, 張雪, 樊高瓊. 秋閑期秸稈覆蓋與減氮優(yōu)化根系分布提高冬小麥產(chǎn)量及水氮利用效率. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 55(14): 2709-2725. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2022.14.003.

GAO R C, CHEN S H, MA H L, MO P, LIU W W, XIAO Y, ZHANG X, FAN G Q. Straw mulching from autumn fallow and reducing nitrogen application improved grain yield, water and nitrogen use efficiencies of winter wheat by optimizing root distribution. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(14): 2709-2725. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2022.14.003. (in Chinese)

[31] LYNCH J P. Steep, cheap and deep: an ideotype to optimize water and N acquisition by maize root systems. Annals of botany, 2013, 112(2): 347-357.

[32] 徐國偉, 翟志華, 陳珂, 王賀正, 李友軍. 不同秸稈還田量對(duì)直播水稻生長特性的影響. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 42(16): 1-6.

XU G W, ZHAI Z H, CHEN K, WANG H Z, LI Y J. Effects of different amounts of wheat-residue application on growth of direct-seeding rice. Guangdong Agricultural Sciences, 2015, 42(16): 1-6. (in Chinese)

[33] Wu Z, Luo J, Han Y, HUA Y, GUAN C, ZHANG Z. Low nitrogen enhances nitrogen use efficiency by triggering NO3– Uptake and its long-distance translocation. Journal of agricultural and food chemistry, 2019, 67(24): 6736-6747.

[34] LV X M, ZHANG Y X, HU L, ZHANG Y, ZHANG B, XIA H Y, DU W Y, FAN S J, KONG L G. Low-nitrogen stress stimulates lateral root initiation and nitrogen assimilation in wheat: Roles of phytohormone signaling. Journal of Plant Growth Regulation, 2021, 40(1): 436-450.

[35] 李華. 旱地地表覆蓋栽培的冬小麥產(chǎn)量形成和養(yǎng)分利用[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2012.

LI H. Grain yield formation and nutrient use of winter wheat under soil surface mulching on dryland[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2012. (in Chinese)

[36] 王林, 王琦, 李強(qiáng), 張恩和, 劉青林. 覆蓋和糧草間作對(duì)作物氮素吸收利用和土壤硝態(tài)氮累積的影響. 草原與草坪, 2014, 34(6): 1-9.

WANG L, WANG Q, LI Q, ZHANG E H, LIU Q L. Effects of mulching methods and intercropping on crops nitrogen uptake and soil NO3-N accumulation. Grassland and Turf, 2014, 34(6): 1-9. (in Chinese)

Effects of Straw Mulching and Nitrogen Application on the Improvement of Wheat Root Architecture and the Absorption and Utilization of H+and NO3-in Hilly Dry Land

AI DaiLong, LEI Fang, ZOU QiaoSheng, HE Peng, YANG HongKun, FAN GaoQiong

State Key Laboratory of Crop Gene Resource Exploration and Utilization in Southwest China/College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Tillage in Southwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Sichuan Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation, Chengdu 611130

【Objective】In order to further study the root architecture and root tip nitrogen transport process of wheat after straw mulching in the wheat-maize rotation system in the dry land of southwest China, and to elucidate the physiological basis of straw mulching and nitrogen application to promote the efficient absorption and utilization of wheat nitrogen.【Method】The experiment was a two-factor split plot experiment of straw mulching (SM: straw mulching; NSM: no straw mulching) and nitrogen application (N0: 0; N1: 120 kg·hm-2), which was conducted at Sichuan Renshou Modern Agricultural Test Station from 2020-2022. the effects of straw mulching and nitrogen application on soil physicochemical properties, wheat root architecture, nitrogen absorption in root tips, plant biomass and aboveground nitrogen accumulation and utilization were analyzed according to the current situation that soil drought inhibited root elongation in dry land of southwest hills, resulting in low wheat biomass and nutrient use efficiency.【Result】The soil nitrate nitrogen content of straw mulching treatment increased by 43.1% and 30.8%, and the ammonium nitrogen content increased by 21.8% and 18.8%, respectively, in 2020-2021 and 2021-2022 compared with the no straw mulching treatment. Straw mulching increased the root length, root surface area, and root volume of the 0-10 cm soil layer at jointing stage, booting stage and anthesis stage of wheat, and nitrogen application significantly increased the 0-10 cm soil root length, root surface area and root volume. In addition, straw mulching and nitrogen application could significantly increase the absorption rate and net absorption rate of H+and NO3-at the root tips of wheat, and reduce the H+efflux rate at the root tips of 0-20 cm soil layer. Straw mulching and nitrogen application significantly increased the activities of nitrate reductase and glutamine synthetase in roots, and the nitrogen accumulation and biomass in the aboveground part of wheat increased by 25.8% and 35.8% on average, respectively, in two years. H+absorption rate, NO3-absorption rate, nitrate reductase activity, glutamine synthetase activity, and nitrogen accumulation were positively correlated with root length, root surface area and root volume of 0-10 cm soil layer (＜0.05).【Conclusion】In the southwest hilly dry land wheat-maize rotation system, maize straw mulching and nitrogen application can increase the content of inorganic nitrogen in the soil during the wheat season, the root distribution in the soil surface and the absorption rate of H+and NO3-at the root tips, promote nitrogen uptake and root tip nitrogen transport, and then promote aboveground nitrogen assimilation and accumulation; Under the conditions of this experiment, straw mulching combined with 120 kg N·hm-2is a green production mode suitable for high yield and high nitrogen use efficiency in Sichuan hilly dry land.

winter wheat; straw mulching; root architecture; nitrogen flux in root tip; nitrogen uptake and utilization

2023-02-02；

2023-03-22

四川省十四五重大科技專項(xiàng)（2022ZDZX0014）、四川省十四五重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2021YFYZ0002）

艾代龍，E-mail：1875691443@qq.com。通信作者樊高瓊，E-mail：fangao20056@126.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩，岳梅）