方玉鳳　溫寶陽　徐連峰　蔣先翠

摘要：? 為研究黑龍江省野生山刺玫生長、形質(zhì)和粒重的種源差異和地理變異模式，從食飲和觀賞角度篩選優(yōu)良種源，以2014年移植造林營建的野生山刺玫試驗林為研究對象，采用方差分析、聚類分析、主成分分析等方法，對生長、形質(zhì)和粒重的種源差異和地理變異模式進(jìn)行分析。結(jié)果表明：黑龍江省野生山刺玫種源的變異系數(shù)為9.25%～16.74%，生長、形質(zhì)及粒重均存在顯著的種源效應(yīng)（P<0.05）；平均表型分化系數(shù)為81.71%，種源間方差分量占比56.23%，種源間的變異是野生山刺玫表型性狀的主要來源；果長、果寬、花風(fēng)干重與溫度相關(guān)因子呈顯著正相關(guān)性（P<0.05），與濕度相關(guān)因子顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），花風(fēng)干重與果長、果寬呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；Q型聚類分析表明種源區(qū)劃分基本依據(jù)地理經(jīng)度進(jìn)行聚類，以歐氏距離10為閾值時，可將20個種源劃分為3大類；主成分分析表明果寬、果長、花風(fēng)干重和果實鮮重的變異對種群變異起主要貢獻(xiàn)作用。黑龍江省野生山刺玫生長、形質(zhì)在不同種源間存在豐富變異，產(chǎn)地溫濕度氣候因子對果實大小、花產(chǎn)量影響顯著，根據(jù)食飲和觀賞性，從主成分F值角度篩選出4個優(yōu)良種源，依次是雙鴨山寶山經(jīng)營所、龍江錯海林場、雞西勝利林場和嘉蔭太平林場。

關(guān)鍵詞：? 野生刺玫；? 表型性狀；? 聚類分析；? 主成分分析；? 優(yōu)良種源

中圖分類號：? ?S 566. 9? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：１００1 － 9499（２０23）06 － 0021 － 06

Provenance Variation and Regionalization of Growth， Stem-form

Qualities of Wild Rosa davurica

FANG Yufeng WEN Baoyang XU Lianfeng JIANG Xiancui

（Qiqihar Branch Heilongjiang Academy of Forestry Sciences，? Heilongjiang Qiqihar 161005）

Abstract To study the provenance differences and geographical variation patterns of growth， stem-form qualities， quality and grain weight of wild Rosa davurica in Heilongjiang province， and selected superior provenance from food， drink and ornamental. The experiment took the test forest of wild Rosa davurica. built in 2014 as the object， variance analysis， cluster analysis， and principal component analysis were used to analyze the provenances and geographical variation patterns of growth， stem-form qualities and grain weigh. The results showed that coefficient of variation of provenance ranged from 9.25% and 16.74% in Heilongjiang province， there were significant provenance effects on growth， stem-form qualities and grain weight（P<0.05）. The average phenotypic differentiation coefficient was 81.71%， proportion of variance components among provenances was 56.23%， the variation among provenances was the main source of phenotypic traits of wild Rosa davurica. Fruit length， fruit width and 50-flower air dry weight were positively correlated with temperature related factors（P<0.05）， there were significant negative correlation with humidity related factors（P<0.05）. There was a significant positive correlation between 50-flower air dry weight and fruit length， fruit width（P<0.05）. Q-type clustering analysis showed that the origin region was classified based on geographic longitude， with Euclidean distance 10 as the threshold， 20 provenances could be divided into three categories. Principal component analysis showed that the variation of fruit width， fruit length， 50-flower air dry weight and 100-fruit fresh weight played a major contribution role to population variation. There was abundant variation among different provenances of wild Rosa davurica in Heilongjiang province. The climatic factors of temperature and humidity had significant effects on fruit size and flower yield. From the perspective of principal component F value， four excellent provenances were selected according to diet and drinking and ornamental value， which were Baoshan business office in Shuangyashan， Cuohai Forestry Center in Longjiang， Shengli Forestry Center in Jixi， and Taiping Forestry Center in Jiayin.

Key words Rosa davurica; phenotypic traits; clustering analysis; principal component analysis; superior provenance

野生刺玫（Rosa davurica）別名山刺玫[ 1 ]，1992年被列為國家二級珍稀頻危植物，作為保護(hù)植物編入《中國植物紅皮書》[ 2 ]，是栽培玫瑰及薔薇科植物重要的引種對象，是玫瑰育種的首選種質(zhì)資源種[ 3 ， 4 ]。目前，以山刺玫果、花開發(fā)的產(chǎn)品已廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、保健食品等領(lǐng)域。其果實中含有28種礦物元素[ 5 ]，總氨基酸含量為21.06%[ 6 ]；總黃酮含量為1%～2%[ 7 ]；VC含量高達(dá)6 810 mg/100g鮮果。種子出油率高達(dá)5.4%，提取的精油是目前最昂貴的香料之一[ 8 ]?；梢耘莶栾嫼褪秤?，根具有止血、消炎殺菌、收斂止瀉、活血調(diào)經(jīng)等功效[ 9 ， 10 ]。研究表明野生山刺玫對鹽脅迫表現(xiàn)出良好的抗性[ 11 ]，在低鹽堿性的土壤中也能生長[ 12 ]，根狀莖、行莖、根共同組成的根系在抗寒、抗旱、抗風(fēng)沙等方面表現(xiàn)突出[ 4 ]。

表型多樣性是遺傳多樣性的主要研究內(nèi)容之一，植物通過形態(tài)變化和表型性狀分化調(diào)整自身的生長情況及其與環(huán)境之間的關(guān)系[ 13 ]。我國野生山刺玫原產(chǎn)于吉林圖們江河口、遼寧南部海岸等，俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)烏蘇里、鄂霍茨克等地的沿海地區(qū)[ 14 ]，朝鮮半島的沿海地區(qū)及日本均有分布[ 15 ]。陳建軍等[ 16 ]早在1997年對吉林琿春地區(qū)野生刺玫進(jìn)行了生態(tài)環(huán)境調(diào)查，對其物候期、生長特性進(jìn)行了報道。劉治民等[ 17 ]對吉林省野生山刺玫藥用情況及資源進(jìn)行了實地調(diào)查，重點掌握野生山刺玫生物學(xué)特點、分布區(qū)域等。姬璐璐[ 18 ]對遼寧省鲅魚圈地區(qū)野生刺玫進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，摸清了野生玫瑰的形態(tài)、生物學(xué)特性；馮立國等[ 19 ]相繼對遼寧南部沿海、山東東部沿海等地的野生刺玫分布情況進(jìn)行了調(diào)查。

黑龍江省野生漿果資源豐富，殷國平[ 20 ]對黑龍江省野生漿果資源進(jìn)行了區(qū)域化探討，以1986～1988年黑龍江省農(nóng)科院漿果所[ 21 ]對漿果資源的初步考察為依據(jù)，總結(jié)為大興安嶺地區(qū)、小興安嶺林區(qū)、張廣才嶺等地林緣均有野生山刺玫分布。但關(guān)于黑龍江省野生山刺玫不同種源變異的研究處于空白階段。鑒于此，利用設(shè)置在黑龍江省林業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院實驗基地保存完好的全省及周邊20個地區(qū)的野生山刺玫種源試驗林為對象，研究不同地區(qū)野生山刺玫生長、形質(zhì)和粒重的種源差異和地理變異模式，通過聚類分析開展野生山刺玫種源區(qū)劃，并從采摘食飲和觀賞兩方面篩選野生山刺玫優(yōu)良種源，旨在為今后黑龍江省野生山刺玫產(chǎn)業(yè)化資源開發(fā)利用及栽培方向提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省林業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院實驗基地（123°39′32″～123°40′22″E，47°14′26″～47°14′58″N），屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫0.7 ℃，≥10 ℃年積溫為2 598.1℃，無霜期115天，年平均降水量396 mm，土壤為黑鈣土、砂土，pH值中性偏堿。

2 研究方法

2. 1 樣地設(shè)置

2014年4月在全省及周邊（一地，近黑龍江）采集2～3年生野生山刺玫萌蘗實生苗，株高0.8～1.0 m，共計20個種源。不同種源實生苗移植到研究區(qū)建立試驗林，設(shè)置3塊10 m×20 m的樣地，代表3次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個種源相鄰兩壟栽植，每壟5株/叢，每個種源共栽植10株/叢。不同種源之間隔一壟，栽植株行距1 m×0.65 m，小區(qū)周邊設(shè)西部沙櫻（Prunus besseyi）作為保護(hù)行。試驗林常年進(jìn)行統(tǒng)一的撫育管理，確保覆蓋度不超過70%，并調(diào)查生長情況。

2. 2 樣品采集及指標(biāo)測定

2022年5月下旬，山刺玫進(jìn)入花期，測每株株高、冠幅，計算平均值。分別于6月上旬和9月中旬采取十字對角法采集花和果實，共采集花50朵、果實100顆，花朵于陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干后，測花風(fēng)干重和果實鮮重，用電子游標(biāo)卡尺測定果實縱徑、橫徑，即果長、果寬，計算平均值。果實進(jìn)行手工脫粒，測定鮮籽粒重量。

2. 3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

對果長、果寬、株高、冠幅、果鮮重、花風(fēng)干重、種籽鮮重進(jìn)行分析。使用Microsoft excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用IBM SPSS Statistics 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，以單株測定值進(jìn)行方差分析、多重比較；各性狀的平均值與地理氣候因子做Pearson相關(guān)性分析；Q型聚類分析進(jìn)行種源區(qū)劃分；主成分分析中，按照特征值大于1的標(biāo)準(zhǔn)提取主成分，以各表型性狀的特征向量值為依據(jù)，計算各主成分值Fn（第n個主成分值），再以每個主成分所對應(yīng)的貢獻(xiàn)率占所提取主成分累積貢獻(xiàn)率的比例作為權(quán)重，計算綜合主成分值F，根據(jù)得分進(jìn)行排序[ 22 ]。

變異系數(shù)CV（%）=S/X×100

式中，S為標(biāo)準(zhǔn)差；X為平均值。

表型分化系數(shù)V=δ/（δ+δ）

式中，δ、δ分別表示群體間方差分量、群體內(nèi)方差分量。

3 結(jié)果與分析

3. 1 生長、形質(zhì)和粒重的種源差異

方差分析結(jié)果（表1）顯示，野生山刺玫生長、形質(zhì)和粒重均存在顯著的種源效應(yīng)（P<0.01）。果長變幅為9.42～15.03 mm，果寬的變幅為9.53～13.84 mm，變異系數(shù)分別為9.25%和7.99%。株高變幅為0.75～1.43 m，單株最高種源是最低種源的近2倍。冠幅平均值為0.43 m，變異系數(shù)為16.13%。不同種源的果實百粒鮮重差異極顯著（P<0.01），雙鴨山寶山經(jīng)營所達(dá)到96.29 g，黑河西崗子林場僅為34.33 g，龍江錯海林場、雞西勝利林場、賓縣萬人歡林場、富錦太東林場、嘉蔭太平林場的表現(xiàn)較好，果實百粒鮮重在70 g以上。不同種源的花風(fēng)干重變異系數(shù)較小，為9.90%，50朵花的風(fēng)干重均值為3.89 g。籽鮮重的變異系數(shù)最高，達(dá)到16.74%。

3. 2 種源間表型分化系數(shù)

由表2可知，野生山刺玫性狀的平均表型分化系數(shù)為81.71%，種源間方差分量占總變異的56.23%，種源內(nèi)方差分量占總變異的15.24%，說明種源間的變異是野生山刺玫表型性狀的主要來源。7個性狀中，只有籽鮮重在種源內(nèi)的變異大于種源間的變異，其他6個性狀均為種源間變異大于種源內(nèi)變異。

3. 3 生長、形質(zhì)和粒重地理變異模式及與產(chǎn)地氣候因子的關(guān)系

由表3可知，果長、果寬與相對濕度、降水量、年積雪日數(shù)存在負(fù)相關(guān)性，與年均溫、地面均溫、日照時數(shù)、蒸發(fā)量存在正相關(guān)性；株高與相對濕度、降水量、年積雪日數(shù)存在顯著正相關(guān)性（P<0.05），說明降水顯著影響野生山刺玫生長高度；冠幅與日照時數(shù)顯著正相關(guān)（P<0.05）。果實百粒鮮重、籽鮮重受產(chǎn)地氣候因子的影響不顯著；花風(fēng)干重與年均溫、地面均溫、蒸發(fā)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與相對濕度、降水量、積雪天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)性（P<0.05），說明溫度對花風(fēng)干重有正向作用，而濕度對花風(fēng)干重有負(fù)向作用。

性狀之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，果實百粒鮮重、花風(fēng)干重均與果長、果寬存在正向相關(guān)性，與株高和冠幅呈負(fù)相關(guān)性。果實百粒鮮重受果寬影響顯著，r=0.571*（P<0.05），與果長的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平（P>0.05）；花風(fēng)干重受果長、果寬影響顯著（P< 0.05），間接說明花風(fēng)干重較高的種源，秋季結(jié)果的果長和果寬數(shù)值較大。籽鮮重與生長性狀之間呈不顯著負(fù)相關(guān)性。

3. 4 種源區(qū)劃分

采用生長、形質(zhì)和粒重等7個性狀的種源均值，對不同種源進(jìn)行Q型聚類（圖1），若以歐氏距離10為閾值，可將20個種源明顯的劃分為3個大類，龍江錯海林場、雙鴨山寶山經(jīng)營所各成一類，龍江錯海林場的果長、果寬是最大的，分別為15.03 mm和13.84 mm，株高最低，為0.75 m，冠幅大，達(dá)到0.53 m。果實百粒鮮重較高，達(dá)到82.26 g/100顆果，若將20個種源的表型性狀按照從大到小進(jìn)行排序，分成3個等級，每個等級包含6、6、7個種源，其花、籽重屬于第一等級的尾端，綜合表現(xiàn)良好。經(jīng)緯度方面，龍江錯海林場與扎蘭屯成吉思汗的地理位置大致相同，處于所有種源中的最西端，海拔上龍江錯海林場略高；氣候因子方面，龍江錯海林場的地面均溫、日照時數(shù)、蒸發(fā)量較高，相對濕度、降水量、年積雪日數(shù)屬于20個種源中最低的。雙鴨山寶山經(jīng)營所的果實百粒鮮重是所有種源中最高的，達(dá)到96.29 g/100顆果，果寬、花風(fēng)干重屬于第一等級較高水平，其余的表型性狀處于第二等級。該地位于山區(qū)，日照時數(shù)、降水量相對較低。第Ⅰ大類包括18個種源，可進(jìn)一步劃分為2個亞類，第Ⅰ-2類包括七臺河鐵山林場、富錦太東林場、扎蘭屯成吉思汗、雞西勝利林場聚為一類，由此可見，種源的劃分基本按照地理經(jīng)度，由西向東，中間一帶聚為一類，主要表現(xiàn)為果長、果寬、果實百粒鮮重、花風(fēng)干重處于中等及以下水平，冠幅較大。

3. 5 生長、形質(zhì)的主成分分析

根據(jù)特征值大于1的原則提取了3個主要成分，累積貢獻(xiàn)率為74.022%，能反應(yīng)7個性狀的基本特征。第1主成分的特征值為2.734，貢獻(xiàn)率為39.064%，特征向量值較大的性狀是果長、果寬、花風(fēng)干重和果實鮮重，反應(yīng)了結(jié)實的特征狀況；第2主成分貢獻(xiàn)率為20.535%，特征向量值較大的性狀是冠幅和株高，直觀反應(yīng)了長勢情況；第3主成分貢獻(xiàn)率為14.605%，特征向量值較大的性狀是籽鮮重和冠幅。

3. 6 野生山刺玫生長、形質(zhì)的綜合評價

目前，野生山刺玫直接利用主要在鮮果食用與花的泡茶飲用，并具有一定的觀賞性，從這些方面考慮，結(jié)合主成分值的排名情況，篩選出4個優(yōu)良種源（表6），種源按照主成分值排名進(jìn)行排序，依次是雙鴨山寶山經(jīng)營所、龍江錯海林場、雞西勝利林場和嘉蔭太平林場。

4 討 論

表型分化系數(shù)反應(yīng)了群體間表型分化的程度[ 23 ]。研究認(rèn)為遺傳多樣性越高、變異越豐富，對環(huán)境變化的適應(yīng)能力就越強(qiáng)，越容易擴(kuò)展分布范圍[ 24 ]。形態(tài)性狀作為遺傳標(biāo)記早已被廣泛應(yīng)用于種質(zhì)資源鑒定、評價與分類研究，是對植物種質(zhì)資源研究最基本和最傳統(tǒng)的方法與途徑[ 25 ]。表型分化系數(shù)顯示導(dǎo)致黑龍江省野生山刺玫變異的主要來源在于種源之間，種源之間的變異反映了地理、生殖隔離上的變異，意義大于種源內(nèi)變異。邵珠華[ 26 ]的研究表明群體內(nèi)的變異是云南省大花香水月季（R. odorata Sweet var. gigantea）、尖葉薔薇（R. longicuspis）的主要變異來源，而向貴生等[ 27 ]對云南省分布的川滇薔薇自然居群的研究表明，變異的主要來源為居群間變異，說明同一地域的不同薔薇科植物同樣存在著不同的變異來源。

變異系數(shù)可以反映材料的變異程度[ 28 ]，從而揭示其變異格局，變異系數(shù)越大，則性狀值離散程度越大[ 26 ， 29 ]。普遍認(rèn)為，變異系數(shù)大于10%時，表明樣本間差異較大[ 30 ]。冠幅、果實鮮重的變異系數(shù)較大，分別為16.13%和16.64%，表型分化系數(shù)較大，分別為100%和93.29%，種群間的變異系數(shù)、表型分化系數(shù)較大，說明具有豐富的遺傳變異，有利于優(yōu)質(zhì)種源的選擇和利用[ 31 ]，而冠幅較大的灌木有更大的生長空間，相同條件下利于結(jié)實，說明從冠幅和果實鮮重的角度進(jìn)行優(yōu)質(zhì)種源的選擇是較好的途徑。籽鮮重的變異系數(shù)達(dá)到16.74%，是7個性狀中最大的，表型分化系數(shù)顯示其變異主要來自于種源內(nèi)，與生長和形質(zhì)的相關(guān)性不顯著，導(dǎo)致這些結(jié)果的原因可能是取樣的不確定性，在100顆果中隨機(jī)取10顆進(jìn)行脫粒，每顆果含有的籽粒大小、多少、是否成熟飽滿都是未知的。群體內(nèi)的變異是物種多樣性的重要組成部分，反映著基因突變、環(huán)境適應(yīng)等重要信息，具有重要的意義[ 32 ]，因此，今后有關(guān)于籽粒的變異研究應(yīng)從確定籽粒數(shù)進(jìn)行分析。

株高與氣候因子的相關(guān)性規(guī)律與果長、果寬、花風(fēng)干重與氣候因子的相關(guān)性規(guī)律完全相反，相關(guān)性分析結(jié)果表明溫度的增加（年均溫、地面均溫、蒸發(fā)量）對果長、果寬、花風(fēng)干重有正向作用，對株高有負(fù)向作用；而降水、積雪天數(shù)這些增加濕度的因素會削弱果長、果寬、花風(fēng)干重的增長，促進(jìn)植株高度的增長，花風(fēng)干重與果長、果寬呈顯著正相關(guān)（P<0.05），說明野生山刺玫對水分的利用主要在株高的增長上，對光照的利用主要在結(jié)實方面。果實百粒鮮重、籽鮮重受產(chǎn)地氣候因子的影響不顯著，影響產(chǎn)量的因素除了種源差異外，還存在撫育管理的部分原因，這可能與試驗林建成8年來的統(tǒng)一管護(hù)有一定關(guān)系。

表型觀測是研究植物遺傳多樣性最直觀和最基礎(chǔ)的方法，通過這一方式可以從整體上了解資源的豐富程度[ 33 ]。通過直觀的表型觀測結(jié)合粒重進(jìn)行的聚類分析發(fā)現(xiàn)，由西向東，中間一帶聚為一類，果長、果寬、果實百粒鮮重、花風(fēng)干重處于中等及以下水平，冠幅較大。最西端和靠東端自成一類。向貴生等[ 27 ]通過聚類分析顯示表型變異大致依地理距離聚類，在黑龍江省地圖上對20個種源進(jìn)行標(biāo)記發(fā)現(xiàn)，黑龍江省野生山刺玫種源的劃分基本依據(jù)地理經(jīng)度進(jìn)行聚類。

李樹發(fā)等[ 32 ]對云南省中甸刺玫（Rosa praelucens Byhouwer）天然居群進(jìn)行的研究表明，表型分化系數(shù)為69.56%，群體間的變異是其表型變異的主要來源，建議保存其群體內(nèi)蘊藏的觀賞性狀。對于黑龍江省野生山刺玫的變異研究表明，表型分化系數(shù)為81.71%，種源間的變異是野生山刺玫表型變異的主要來源。進(jìn)行野生山刺玫性狀改良時，可充分利用種源間的遺傳變異，有助于選擇在結(jié)實方面更具優(yōu)勢的優(yōu)良種源，為資源良種化和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供廣闊前景。

5 結(jié) 論

黑龍江省野生山刺玫種源的變異系數(shù)為9.25%～16.74%，生長、形質(zhì)及粒重均存在顯著的種源效應(yīng)（P<0.05）；平均表型分化系數(shù)為81.71%，種源間方差分量占比56.23%；溫度相關(guān)因子與果長、果寬、花風(fēng)干重呈顯著正相關(guān)性（P<0.05），與株高負(fù)相關(guān)，花風(fēng)干重與果長、果寬呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；種源區(qū)劃分基本依據(jù)地理經(jīng)度進(jìn)行聚類，以歐氏距離10為閾值時，可將20個種源劃分為3大類；果寬、果長、花風(fēng)干重和果實鮮重的變異對種群變異起主要貢獻(xiàn)作用；根據(jù)食飲和觀賞性，確定了4個優(yōu)良種源，包括雙鴨山寶山經(jīng)營所、龍江錯海林場、雞西勝利林場和嘉蔭太平林場。

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