郭朝陽(yáng)

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣東 廣州 510642）

水稻是我國(guó)主要的糧食作物之一，其播種面積占我國(guó)作物種植總面積的29.1%，產(chǎn)量占我國(guó)糧食總產(chǎn)量的43.7%。水稻安全生產(chǎn)對(duì)我國(guó)糧食安全具有重要影響［1］。我國(guó)耕地鎘、砷污染問(wèn)題較嚴(yán)重，受鎘污染的土壤已超過(guò)1.3 萬(wàn)hm2，覆蓋11 個(gè)省份的25 個(gè)地區(qū)［2］，砷污染呈污染面積大、涉及人口多和污染嚴(yán)重等特點(diǎn)［3］。根據(jù)2014年原環(huán)境保護(hù)部與原國(guó)土資源部聯(lián)合發(fā)布的《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》可知，鎘、砷2 種無(wú)機(jī)污染物點(diǎn)位超標(biāo)率為7.0%、2.7%［4］。

重金屬鎘通過(guò)食物鏈的富集作用進(jìn)入人體，可對(duì)腎、肺、肝、腦、骨骼、生殖系統(tǒng)及血液系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)造成傷害，能夠抑制腎細(xì)胞活力，引起腎臟衰竭，還會(huì)對(duì)人體骨骼產(chǎn)生毒害作用，與鈣競(jìng)爭(zhēng)，抑制人體對(duì)鈣的吸收，大大增加骨折的風(fēng)險(xiǎn)，日本的“痛痛病”是人體骨骼遭受鎘毒害最典型的例子。

重金屬砷及其化合物具有劇毒、致癌、致畸和致突變等特性。砷會(huì)干擾正常的細(xì)胞代謝，影響其呼吸和氧化過(guò)程，并引起細(xì)胞病變，還會(huì)對(duì)毛細(xì)血管壁和小動(dòng)脈造成損害，增加血管通透性，減少血容量，加重對(duì)器官的損害［5］。同時(shí)，砷在人體慢性富集會(huì)誘發(fā)皮膚病、心血管疾病、癌癥和糖尿病等，危害性大［6］。

1 水稻吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬鎘的方式

鎘從土壤向水稻籽粒運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程如下。

一是從土壤吸收到根組織的共質(zhì)體。鎘主要借助其他金屬離子通道蛋白被根吸收，如錳、鐵和鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。OsNramp5主要負(fù)責(zé)必需元素Mn 的轉(zhuǎn)運(yùn)，可以協(xié)助根細(xì)胞吸收鎘，還具有運(yùn)輸鐵的功能［7］。鎘可以借助鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsZIP1和OsZIP3以及缺鐵誘導(dǎo)的OsIRT1、OsIRT2和OsNramp1進(jìn)入水稻體內(nèi)［8］。

二是向木質(zhì)部裝載和在液泡中隔離［9］。木質(zhì)部裝載是物質(zhì)從共質(zhì)體轉(zhuǎn)運(yùn)向質(zhì)外體轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)渡，OsHMA2參與木質(zhì)部裝載，在裝載鋅的同時(shí)也裝載鎘［10］。鎘會(huì)通過(guò)鈣轉(zhuǎn)運(yùn)途徑在水稻地上部積累，基因OsCCX2編碼的鈣離子交換蛋白對(duì)籽粒中鎘的積累有重要影響。根細(xì)胞吸收的部分鎘會(huì)隔離到液泡，OsHMA3在轉(zhuǎn)運(yùn)鎘進(jìn)入液泡中起重要作用，鎘向地上部和籽粒轉(zhuǎn)移減少的重要原因是其被隔離到根液泡中。

三是木質(zhì)部向地上部的運(yùn)輸。鎘進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，在蒸騰作用和根壓向上轉(zhuǎn)移驅(qū)動(dòng)下進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)竭_(dá)地上部，這是鎘在莖葉和籽粒積累的關(guān)鍵［11］。

四是木質(zhì)部到韌皮部的轉(zhuǎn)移。鎘通過(guò)莖節(jié)中的轉(zhuǎn)運(yùn)體從木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到韌皮部，轉(zhuǎn)運(yùn)體同時(shí)也轉(zhuǎn)運(yùn)鋅，籽粒中鎘由韌皮部介導(dǎo)分配。

五是韌皮部向籽粒的運(yùn)輸和籽粒中的積累。韌皮部鎘經(jīng)穗莖韌皮部進(jìn)入籽粒，基因OsHMA2在鋅和鎘由韌皮部向發(fā)育組織優(yōu)先分布起重要作用。OsLCT1參與韌皮部鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)，調(diào)節(jié)鎘由韌皮部向谷粒的運(yùn)輸［12］。

2 水稻吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬砷的方式

2.1 無(wú)機(jī)五價(jià)砷的吸收

無(wú)機(jī)五價(jià)砷容易被土壤固相中鐵的氧化物、氫氧化物吸附。pH 值為4～8 時(shí)，砷酸大多能解離為含氧的陰離子H2AsO4-或H2AsO42-，是磷酸鹽的化學(xué)類似物，無(wú)機(jī)五價(jià)砷主要通過(guò)磷酸鹽吸收途徑進(jìn)入植物根系細(xì)胞［13］。過(guò)量表達(dá)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體OsPT8或OsPT1顯著提高水稻對(duì)磷和無(wú)機(jī)五價(jià)砷的吸收，OsPHF1和OsPT1突變體大幅降低水稻吸收磷和無(wú)機(jī)五價(jià)砷的能力。無(wú)機(jī)五價(jià)砷對(duì)磷酸鹽吸收途徑具有反饋調(diào)控作用，其脅迫會(huì)抑制缺磷對(duì)部分基因表達(dá)的誘導(dǎo)。

2.2 無(wú)機(jī)三價(jià)砷的吸收

淹水時(shí)土壤溶液中以無(wú)機(jī)三價(jià)砷為主，通常占70%～90%，是砷最主要的形態(tài)，淹水環(huán)境能增加砷的移動(dòng)性與生物有效性。亞砷酸在pH 值＜8 的環(huán)境下，大部分是未解離的中性分子，植物主要通過(guò)吸收中性分子吸收三價(jià)砷。水稻可以通過(guò)吸收運(yùn)輸硅的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白非專性地吸收亞砷酸，因?yàn)槠湮锢砘瘜W(xué)性質(zhì)與硅酸較為相似。水稻根系有2 類吸收運(yùn)輸硅的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，無(wú)機(jī)三價(jià)砷能利用這2 種細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入根系并向木質(zhì)部裝載。

第1 種是NIP 水通道蛋白，將無(wú)機(jī)三價(jià)砷吸收進(jìn)細(xì)胞中，水稻根中的Lsi1 是吸收無(wú)機(jī)三價(jià)砷的主要途徑［14］。

第2 種是Lsi2，將細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)三價(jià)砷向中柱方向的質(zhì)外體溢出。Lsi2 對(duì)水稻地上部累積砷的作用更大，砷向木質(zhì)部的運(yùn)輸是控制地上部砷積累的關(guān)鍵［15］。稻田淹水下，無(wú)機(jī)三價(jià)砷活化、水稻根系旺盛的硅、三價(jià)砷的吸收途徑以及極性分布利于硅和無(wú)機(jī)三價(jià)砷向中柱運(yùn)輸?shù)腖si1 和Lsi2，使水稻積累較多砷。

2.3 有機(jī)砷的吸收

有機(jī)砷可占籽?？偵榈?0%～90%［16］，其主要形態(tài)是二甲基砷，有些樣品含有少量三甲基砷和四甲基砷。水稻對(duì)DMA 的吸收與pH 值有關(guān)，水通道蛋白僅能透過(guò)未解離的中性分子，當(dāng)溶液由酸性向中性變化時(shí)，DMA 發(fā)生解離，從而減少水稻對(duì)DMA 的吸收。

無(wú)機(jī)五價(jià)砷的解離平衡常數(shù)高于MMA，水稻根系對(duì)無(wú)機(jī)砷的吸收效率高于甲基砷。當(dāng)溶液保持在較低的pH 值（4.0）水平時(shí)，水稻根系對(duì)MMA 的吸收效率較高；但當(dāng)pH 值（6.0）升高時(shí)，水稻根系對(duì)MMA 的吸收效率小于無(wú)機(jī)砷。研究表明，不解離的MMA 和DMA 能通過(guò)根系的Lsi1 通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞中，該水通道蛋白對(duì)水稻吸收MMA 比DMA 更重要，但是Lsi2 不能運(yùn)輸甲基砷。

2.4 砷在水稻中的轉(zhuǎn)運(yùn)

五價(jià)砷與磷酸鹽共享吸收途徑，但是五價(jià)砷容易被還原，后者相反。研究發(fā)現(xiàn)，給水稻供應(yīng)五價(jià)砷，水稻體內(nèi)依然以三價(jià)砷為主。淹水時(shí)，五價(jià)砷更容易被根表鐵膜吸附且不是砷的主要形態(tài)，所以通過(guò)磷酸鹽吸收途徑的砷積累很少。五價(jià)砷在水稻根系中還原后形成的三價(jià)砷很容易被排放到介質(zhì)中。無(wú)機(jī)三價(jià)砷的運(yùn)輸與硅的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白密切相關(guān)，該運(yùn)載蛋白對(duì)莖葉部砷濃度起顯著作用。從硅的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)試驗(yàn)中得知，砷向木質(zhì)部的輸送對(duì)控制地上部砷的積累更為關(guān)鍵。

砷通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸，無(wú)機(jī)三價(jià)砷在水稻木質(zhì)部移動(dòng)性較強(qiáng)。但在2～4 d 的水稻根系吸收73As 標(biāo)記試驗(yàn)中，無(wú)機(jī)三價(jià)砷僅有10%運(yùn)輸?shù)降厣喜?，其中僅3.3%運(yùn)輸?shù)剿?，將無(wú)機(jī)三價(jià)砷供應(yīng)給水稻旗葉，2 d 內(nèi)葉片吸收的標(biāo)記砷只有2%～3%運(yùn)輸?shù)剿耄?7］。

三價(jià)砷與巰基的親和性強(qiáng)，植物可以合成富含巰基的植物螯合素，從而絡(luò)合三價(jià)砷，將絡(luò)合物運(yùn)輸進(jìn)入液泡中加以儲(chǔ)存。與PCs 的絡(luò)合及在液泡中儲(chǔ)存不但對(duì)解毒三價(jià)砷具有重要作用，而且可降低三價(jià)砷在植物體內(nèi)的移動(dòng)性。

無(wú)機(jī)砷主要通過(guò)韌皮部向籽粒運(yùn)輸。水稻莖節(jié)中富含多種維管束組織，對(duì)養(yǎng)分及污染元素在葉片和穗之間的分配起重要作用。節(jié)比莖、葉含有更高濃度的砷，其中韌皮部陪伴細(xì)胞液泡是砷富集的主要場(chǎng)所，可能起到防止砷向韌皮部篩管裝載的作用。

與無(wú)機(jī)砷相比，有機(jī)砷（特別是DMA）在木質(zhì)部和韌皮部移動(dòng)性要高很多，盡管五價(jià)MMA 在水稻根系被還原為三價(jià)MMA，但在木質(zhì)部傷流液中僅能檢測(cè)到五價(jià)MMA，可能是三價(jià)MMA 與巰基化合物絡(luò)合進(jìn)而存儲(chǔ)在根部液泡中。DMA 不僅可以通過(guò)韌皮部運(yùn)輸，還可以通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸。與無(wú)機(jī)砷相比，盡管水稻根系對(duì)有機(jī)砷的吸收效率低，但DMA 從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)效率高，最終累積在籽粒中。水稻根系對(duì)無(wú)機(jī)三價(jià)砷的吸收速率是DMA 的20 倍，但是向DMA 向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)速率約為無(wú)機(jī)三價(jià)砷的100 倍。DMA 在植物體內(nèi)的高移動(dòng)性可能與其不能為PCs 絡(luò)合無(wú)法儲(chǔ)存在液泡有關(guān)，這也導(dǎo)致DMA 傾向富集在水稻籽粒。DMA 和無(wú)機(jī)砷在水稻籽粒中的分布也有不同，無(wú)機(jī)砷主要富集在籽粒表皮的維管束跡，DMA 更容易進(jìn)入胚乳。

3 結(jié)束語(yǔ)

近年來(lái)，關(guān)于水稻鎘、砷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制研究取得了不少成果，了解水稻對(duì)鎘、砷的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程有助于培育鎘、砷低積累水稻品種，為我國(guó)水稻鎘、砷污染提供解決方案。但是還有許多問(wèn)題有待進(jìn)一步研究，例如調(diào)控鎘吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的基因研究還不夠詳盡，砷在水稻韌皮部裝載及向籽粒運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理還不夠清晰等，需要持續(xù)開(kāi)展相關(guān)研究。