達(dá)里湖區(qū)與內(nèi)蒙古高原其他湖區(qū)魚類多樣性比較

楊富億，文波龍，李曉宇，楊艷麗，萬斯昂，陳鳳臻，歐陽玲，宋述芹，趙勝男

(1.中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102；2.海南師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，海南 海口 571199；3.赤峰學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000)

魚類是濕地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)組成與維持其生態(tài)平衡不可缺少的生物因素，對濕地生物多樣性的持續(xù)健康發(fā)展起著重要作用。魚類多樣性具有生物多樣性層面的物種資源和可供經(jīng)濟(jì)利用的漁業(yè)資源雙層含義，是濕地生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)的重要指標(biāo)之一，開展?jié)竦佤~類多樣性的調(diào)查與研究十分必要。

達(dá)里湖區(qū)是達(dá)里諾爾濕地和達(dá)里諾爾國家級自然保護(hù)區(qū)的重要組成部分，也是內(nèi)蒙古高原主要湖區(qū)之一。內(nèi)蒙古高原是中國第二大高原，分布著1 000 多座湖泊，湖泊的總面積超過6 000 km2，約占內(nèi)蒙古自治區(qū)土地面積的5.1%，是中國湖泊的重要分布區(qū)之一[1-2]。開展內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類多樣性調(diào)查與研究，對內(nèi)蒙古自治區(qū)的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)建設(shè)和高原濕地魚類學(xué)研究都有重要意義。本研究基于野外調(diào)查與研究結(jié)果，結(jié)合文獻(xiàn)資料，總結(jié)達(dá)里湖區(qū)和其他湖區(qū)的魚類物種多樣性組成特點(diǎn)，分析達(dá)里湖區(qū)與其他湖區(qū)魚類多樣性的關(guān)系，探討內(nèi)蒙古高原湖泊濕地的魚類多樣性格局，旨在為中國寒區(qū)、旱區(qū)濕地魚類多樣性研究提供基礎(chǔ)資料。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 研究區(qū)

內(nèi)蒙古高原湖區(qū)由東向西分別由呼倫湖區(qū)、達(dá)里湖區(qū)、烏蘭察布湖區(qū)、河套湖區(qū)、鄂爾多斯湖區(qū)和阿拉善湖區(qū)構(gòu)成，這些湖區(qū)分別處于呼倫貝爾高原、錫林郭勒高原、烏蘭察布高原、河套平原、鄂爾多斯高原和阿拉善高原。各湖區(qū)中的主要湖泊和典型湖泊的信息詳見表1。

表1 內(nèi)蒙古高原的主要湖區(qū)和湖泊以及典型湖泊信息Table 1 The main lake areas and lakes and information of typical lakes in Inner Mongolia Plateau

1.2 數(shù) 據(jù)

利用了2006年至2010年和2014年至2019年的全國湖泊資源調(diào)查期間獲取的魚類學(xué)調(diào)查結(jié)果，還利用了2019 年以來達(dá)里諾爾濕地魚類多樣性調(diào)查和研究結(jié)果以及文獻(xiàn)資料。

1.3 方 法

本研究從物種結(jié)構(gòu)、種上分類階元和區(qū)系生態(tài)類群等方面，闡述各湖區(qū)的魚類多樣性特點(diǎn)；通過魚類群落的相似性分析，研究湖區(qū)間魚類多樣性的關(guān)系。

利用Jaccard 系數(shù)(rjk)[3]，進(jìn)行魚類群落相似性分析。以rjk≤0.25、0.25＜rjk≤0.5、0.5＜rjk≤0.75 和rjk＞0.75 為標(biāo)準(zhǔn)，將魚類群落的相似性劃分為極低、較低、較高和極高共4個(gè)等級。

2 結(jié)果與分析

2.1 各湖區(qū)魚類物種多樣性組成

2.1.1 達(dá)里湖區(qū)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果[4-6]和文獻(xiàn)[2,7]記載，達(dá)里湖區(qū)魚類群落由3目5科21屬22種魚類組成(表2)，包括移入物種1 目1 科4 屬4 種(草魚、團(tuán)頭魴、鰱和鳙)和土著物種3目5科17屬18種。

表2 內(nèi)蒙古高原主要湖區(qū)的魚類物種名錄Table 2 Fish species list of the main lake areas in Inner Mongolia Plateau

在土著物種中，瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種，占27.78%；凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚為中國特有物種。上述魚類中，查干淖爾的鯉為土著物種，達(dá)里湖的鯉為移入物種，本研究只分析土著物種。

在土著魚類分類階元的構(gòu)成中，以鯉形目魚類為主體，有15 種物種，占土著物種數(shù)量的83.33%；鱸形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為2 種和1 種，分別占11.11%和5.56%。在科的組成中，以鯉科魚類為主體，有10種物種，占土著物種數(shù)量的55.56%；鰍科、塘鱧科、鰕虎魚科和刺魚科的物種數(shù)量分別為5 種、1 種、1 種和1 種，其分別占比27.78%、5.56%、5.56%和5.56%。

在土著物種的區(qū)系組成中，包含6個(gè)區(qū)系生態(tài)類群，其分別為北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、凌源鮈、似銅鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和波氏吻鰕虎魚)、江河平原區(qū)系生態(tài)類群(紅鰭原鲌、棒花魚、蛇鮈和興凱銀鮈)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯉、鯽、麥穗魚和泥鰍)、熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃黝)、北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)。北方區(qū)系生態(tài)類群(北方平原區(qū)系和北極海洋區(qū)系生態(tài)類群)共有8種物種，占44.44%。

2.1.2 呼倫湖區(qū)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果和文獻(xiàn)[2,8-10]記載，呼倫湖區(qū)魚類群落由5目9科31屬41種物種組成(見表2)，包括2目2科5屬5種移入物種(草魚、團(tuán)頭魴、鰱、鳙和大銀魚)和5目8科26屬36種土著物種。

在土著物種中，哲羅鮭和細(xì)鱗鮭為中國易危種和國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，凌源鮈為中國特有物種，哲羅鮭、細(xì)鱗鮭、黑斑狗魚、真鱥、拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、擬赤梢魚、北方花鰍、黑龍江花鰍和江鱈為冷水物種。

在土著魚類分類階元的構(gòu)成中，以鯉形目魚類為主體，有29 種物種，占土著物種數(shù)量的80.56%；鮭形目和鲇形目的物種數(shù)量分別為3 種和2種，分別占8.33%和5.56%；鱸形目和鱈形目的物種數(shù)量各為1 種，各占2.78%。在科的組成中，以鯉科魚類為主體，有26種物種，占土著物種數(shù)量的72.22%；鰍科和鮭科的物種數(shù)量分別為3種和2種，分別占8.33%和5.56%；鲇科、鲿科、狗魚科、塘鱧科和鱈科的物種數(shù)量各為1種，各占2.78%。

在土著魚類的區(qū)系組成中，包含6個(gè)區(qū)系生態(tài)類群，其分別為北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、擬赤梢魚、湖鱥、拉氏鱥、凌源鮈、高體鮈、犬首鮈、細(xì)體鮈、條紋似白鮈、突吻鮈、北方花鰍、黑龍江花鰍和黑斑狗魚)、江河平原區(qū)系生態(tài)類群(蒙古?、貝氏?、紅鰭原鲌、鳊、蒙古鲌、唇?、花?、克氏鳈、蛇鮈和興凱銀鮈)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯉、銀鯽、麥穗魚、黑龍江鳑鲏、大鰭鱊、黑龍江泥鰍和鲇)、北方山地區(qū)系生態(tài)類群(哲羅鮭、細(xì)鱗鮭和真鱥)、熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(烏蘇擬鲿和葛氏鱸塘鱧)和北極淡水區(qū)系生態(tài)類群(江鱈)。北方區(qū)系生態(tài)類群(北方平原、北方山地和北極淡水區(qū)系生態(tài)類群)共有17種物種，占47.22%。

2.1.3 河套湖區(qū)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果和文獻(xiàn)[2,8,11-16]記載，河套湖區(qū)魚類群落由6 目10 科36 屬38 種物種組成(見表2)，包括2目2科7屬8種移入物種(青魚、草魚、魴、團(tuán)頭魴、紅鰭原鲌、鰱、鳙和前鱗鱵)和5 目9 科29 屬30種土著物種。

在土著物種中，極邊扁咽齒魚為中國易危物種；極邊扁咽齒魚和多鱗白甲魚為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物；極邊扁咽齒魚、達(dá)里湖高原鰍、大鱗副泥鰍、波氏吻鰕虎魚和黃黝為中國特有物種；瓦氏雅羅魚、北方須鰍和九棘刺魚為冷水物種，占10%。

在土著魚類分類階元的構(gòu)成中，以鯉形目魚類為主體，有22 種物種，占土著物種數(shù)量的73.33%；鲇形目和鱸形目各為3 種，各占10%；刺魚目和鳉形目都有1種物種，各占3.33%。在科的組成中，以鯉科魚類為主體，有17種物種，占土著物種數(shù)量的56.67%；鰍科和鲇科的物種數(shù)量分別為5種和2種，分別占16.67%和6.67%；鲿科、塘鱧科、鰕虎魚科、斗魚科、刺魚科和青鳉科都為1種物種，各占3.33%。

在土著魚類區(qū)系組成中，包含6個(gè)區(qū)系生態(tài)類群，其分別為新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯉、鯽、麥穗魚、赤眼鱒、高體鳑鲏、大鰭鱊、泥鰍、大鱗副泥鰍、鲇和蘭州鲇)、江河平原區(qū)系生態(tài)類群(似鱎、?、鳊、寡鱗飄魚、尖頭鲌、棒花魚、華鳈和似鮈)、熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃顙魚、黃黝、圓尾斗魚、中華青鳉和多鱗白甲魚)、北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、北方須鰍、中華花鰍和波氏吻鰕虎魚)、中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(極邊扁咽齒魚和達(dá)里湖高原鰍)和北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)。北方區(qū)系生態(tài)類群有5種物種，占16.67%。

2.1.4 烏蘭察布湖區(qū)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果和文獻(xiàn)[2,8,12,17-21]記載，烏蘭察布湖區(qū)魚類群落由3 目5 科22 屬24 種物種組成(見表2)，包括2 目3 科7 屬7 種移入物種(草魚、團(tuán)頭魴、鯮、鳤、鳙、池沼公魚和大銀魚)和2目3科15屬17種土著物種。

在土著物種中，瓦氏雅羅魚為冷水物種，占5.88%。

在土著魚類分類的階元構(gòu)成中，以鯉形目魚類為主體，有16 種物種，占土著物種數(shù)量的94.12%；鱸形目有1 種物種，占5.88%。在科的組成中，以鯉科魚類為主體，有14種，占土著物種數(shù)量的82.35%；鰍科和鮨科的物種數(shù)量分別2種和1種，分別占11.76%和5.88%。

在土著魚類的區(qū)系組成中，包含4個(gè)區(qū)系生態(tài)類群，其分別為江河平原區(qū)系生態(tài)類群(鳡、?、花?、鳊、紅鰭原鲌、蒙古鲌、翹嘴鲌、尖頭鲌、銀鲴和鱖)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(麥穗魚和泥鰍)、北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)。北方區(qū)系生態(tài)類群有1種物種，占5.88%。

2.1.5 阿拉善湖區(qū)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果和文獻(xiàn)[2,8,22-23]記載，阿拉善湖區(qū)魚類群落由3目5科18屬25種物種組成(見表2)，包括2目2科5屬5種移入物種(草魚、鯉、鰱、鳙和池沼公魚)和2目4科13屬20種土著物種。

在土著物種中，黃黝和波氏吻鰕虎魚為中國特有物種；瓦氏雅羅魚和花斑裸鯉為冷水物種，占10%。

在土著魚類分類的階元構(gòu)成中，以鯉形目為主體，有17 種物種，占土著物種數(shù)量的85%；鱸形目有3 種物種，占15%。在科的組成中，以鯉科魚類為主體，有9種物種，占土著物種數(shù)量的45%；鰍科、鰕虎魚科和塘鱧科的物種數(shù)量分別為8 種、2種和1種，分別占40%、10%和5%。

在土著魚類的區(qū)系組成中，包含5個(gè)區(qū)系生態(tài)類群，其分別為中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(花斑裸鯉、棱形高原鰍、灑泉高原鰍、東方高原鰍、河西葉爾羌高原鰍、重穗唇高原鰍、河西背斑高原鰍和短尾高原鰍)、江河平原區(qū)系生態(tài)類群(馬口魚、?、紅鰭原鲌、棒花魚和華鳈)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚和泥鰍)和北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、波氏吻鰕虎魚和子陵吻鰕虎魚)和熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃黝)。北方區(qū)系生態(tài)類群有2 種物種，占10%。

2.1.6 鄂爾多斯湖區(qū)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果和文獻(xiàn)[2,8,12,24-28]記載，鄂爾多斯湖區(qū)魚類群落由4 目5 科22 屬23 種物種組成(見表2)，包括2目2科7屬8種移入物種(青魚、草魚、魴、團(tuán)頭魴、鯉、鰱、鳙和池沼公魚)和3目4科15屬15種土著物種。

在土著物種中，達(dá)里湖高原鰍為中國特有物種；瓦氏雅羅魚為冷水物種，占7.14%。

在土著魚類的分類階元構(gòu)成中，以鯉形目魚類為主體，有13 種物種，占土著物種數(shù)量的86.67%；鱸形目和鳉形目都有1 種物種，各占6.67%。在科的組成中，以鯉科魚類為主體，有9種物種，占土著物種數(shù)量的60%；鰍科有4種物種，占26.67%；鰕虎魚科和青鳉科都有1種物種，各占6.67%。

在土著魚類的區(qū)系組成中，包含5個(gè)區(qū)系生態(tài)類群，其分別為江河平原區(qū)系生態(tài)類群(馬口魚、?、紅鰭原鲌、尖頭鲌、鳊和華鳈)、北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、中華花鰍和子陵吻鰕虎魚)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(泥鰍、鯽和麥穗魚)、中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(粗壯高原鰍和達(dá)里湖高原鰍)和熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(中華青鳉)。北方區(qū)系生態(tài)類群有3種物種，占20%。

2.2 達(dá)里湖區(qū)與其他湖區(qū)魚類多樣性的比較

2.2.1 達(dá)里湖區(qū)與呼倫湖區(qū)魚類多樣性的比較

在分類階元多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含有鯉形目和鱸形目，都以鯉形目為主體；呼倫湖區(qū)缺少刺魚目物種，達(dá)里湖區(qū)缺少鮭形目、鲇形目和鱈形目物種；在科的多樣性中，都以鯉科為主體，其次為鰍科。在魚類群落(由土著物種和移入物種構(gòu)成的魚類群落，下文同)中，兩個(gè)區(qū)的共有物種為1目2科12屬12種(瓦氏雅羅魚、草魚、團(tuán)頭魴、紅鰭原鲌、麥穗魚、凌源鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、鯉、鰱、鳙和北方花鰍)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為3目5科10屬10種(棒花魚、似銅鮈、鯽、泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、黃黝、波氏吻鰕虎魚和九棘刺魚)，呼倫湖區(qū)的獨(dú)有物種為5目9科23屬29種(真鱥、湖鱥、拉氏鱥、擬赤稍魚、蒙古?、貝氏?、鳊、蒙古鲌、黑龍江鳑鲏、大鰭鱊、唇?、花?、條紋似白鮈、克氏鳈、高體鮈、犬首鮈、細(xì)體鮈、突吻鮈、銀鯽、黑龍江泥鰍、黑龍江花鰍、鲇、烏蘇擬鲿、大銀魚、哲羅鮭、細(xì)鱗鮭、黑斑狗魚、葛氏鱸塘鱧和江鱈)。兩個(gè)湖區(qū)魚類群落的相似系數(shù)為0.235，即相似性極低。

在區(qū)系組成多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含有北方平原、江河平原、新近紀(jì)和熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群，而且都以北平原區(qū)系生態(tài)類群為主體，北極海洋和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群為達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有類群，北極淡水和北方山地區(qū)系生態(tài)類群為呼倫湖區(qū)的獨(dú)有類群，北方區(qū)系生態(tài)類群物種數(shù)量的所占比例相近，都大于44%。在區(qū)系生態(tài)類群中，共有物種為1目2科8屬8種(瓦氏雅羅魚、紅鰭原鲌、麥穗魚、凌源鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、鯉和北方花鰍)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為3目5科10屬10種(棒花魚、似銅鮈、鯽、泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、黃黝、波氏吻鰕虎魚和九棘刺魚)，呼倫湖區(qū)的獨(dú)有種為5目8科22屬28種(真鱥、湖鱥、拉氏鱥、擬赤稍魚、蒙古?、貝氏?、鳊、蒙古鲌、黑龍江鳑鲏、大鰭鱊、唇?、花?、條紋似白鮈、克氏鳈、高體鮈、犬首鮈、細(xì)體鮈、突吻鮈、銀鯽、黑龍江泥鰍、黑龍江花鰍、鲇、烏蘇擬鲿、哲羅鮭、細(xì)鱗鮭、黑斑狗魚、葛氏鱸塘鱧和江鱈)。兩個(gè)湖區(qū)魚類區(qū)系生態(tài)類群的相似系數(shù)為0.174，即相似性極低。

2.2.2 達(dá)里湖區(qū)與河套湖區(qū)魚類多樣性的比較

在分類階元多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含有鯉形目、鱸形目和刺魚目，鲇形目和鳉形目為河套湖區(qū)所獨(dú)有；在科的多樣性中，都以鯉科為主體，其次為鰍科。在魚類群落中，共有物種為3 目5 科17 屬17 種(瓦氏雅羅魚、草魚、團(tuán)頭魴、紅鰭原鲌、棒花魚、麥穗魚、鯉、鯽、鰱、鳙、泥鰍、北方須鰍、北方花鰍、達(dá)里湖高原鰍、黃黝、波氏吻鰕虎魚和九棘刺魚)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為1目2科5屬5種(凌源鮈、似銅鮈、蛇鮈、興凱銀鮈和北鰍)，河套湖區(qū)的獨(dú)有物種為5 目7 科20 屬21種(青魚、赤眼鱒、似鱎、?、鳊、魴、尖頭鲌、寡鱗飄魚、高體鳑鲏、大鰭鱊、似鮈、華鳈、多鱗白甲魚、極邊扁咽齒魚、大鱗副泥鰍、鲇、蘭州鲇、黃顙魚、圓尾斗魚、中華青鳉和前鱗鱵)。兩個(gè)湖區(qū)魚類群落的相似系數(shù)為0.395，即相似性較低。

在區(qū)系組成多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都由相同的6個(gè)區(qū)系生態(tài)類群構(gòu)成，但是其主體類群不同，達(dá)里湖區(qū)以北方平原區(qū)系生態(tài)類群物種數(shù)量所占比例最大，河套湖區(qū)以新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群物種數(shù)量所占比例最大，前者所占比例大于后者。在區(qū)系生態(tài)類群中，共有物種為3目5科12 屬12 種(瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、鯉、鯽、泥鰍、北方須鰍、北方花鰍、達(dá)里湖高原鰍、黃黝、波氏吻鰕虎魚和九棘刺魚)，達(dá)里湖區(qū)獨(dú)有物種為1目2科5屬6種(紅鰭原鲌、凌源鮈、似銅鮈、蛇鮈、興凱銀鮈和北鰍)，河套湖區(qū)的獨(dú)有物種為4目6科17屬18種(赤眼鱒、似鱎、?、鳊、尖頭鲌、寡鱗飄魚、高體鳑鲏、大鰭鱊、似鮈、華鳈、多鱗白甲魚、極邊扁咽齒魚、大鱗副泥鰍、鲇、蘭州鲇、黃顙魚、圓尾斗魚和中華青鳉)。兩個(gè)湖區(qū)魚類區(qū)系生態(tài)類群的相似系數(shù)為0.333，即相似性較低。

2.2.3 達(dá)里湖區(qū)與烏蘭察布湖區(qū)魚類多樣性的比較

在分類階元多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含鯉形目和鱸形目，都以鯉形目為主體，刺魚目和鮭形目分別為達(dá)里湖區(qū)和烏蘭察布湖區(qū)的獨(dú)有目；在科的多樣性中，都以鯉科為主體，其次為鰍科。在魚類群落中，共有物種為1目2科10屬10 種(瓦氏雅羅魚、草魚、團(tuán)頭魴、紅鰭原鲌、麥穗魚、鯉、鯽、鳙、泥鰍和達(dá)里湖高原鰍)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為3 目5 科11 屬12 種(棒花魚、凌源鮈、似銅鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、鰱、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、黃黝、波氏吻鰕虎魚和九棘刺魚)，烏蘭察布湖區(qū)的獨(dú)有物種為3 目4 科12 屬14 種(鯮、鳤、鳡、?、鳊、蒙古鲌、翹嘴鲌、尖頭鲌、銀鲴、高體鳑鲏、花?、池沼公魚、大銀魚和鱖)。兩個(gè)湖區(qū)魚類群落的相似系數(shù)為0.278，即相似性極低。

在區(qū)系組成多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含江河平原、新近紀(jì)、北方平原和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群，達(dá)里湖區(qū)還有熱帶平原和北極海洋區(qū)系生態(tài)類群；達(dá)里湖區(qū)以北方平原區(qū)系生態(tài)類群為主體，烏蘭察布湖區(qū)以江河平原區(qū)系生態(tài)類群為主體；達(dá)里湖區(qū)中北方區(qū)系生態(tài)類群物種數(shù)量所占比例大于烏蘭察布湖區(qū)。在區(qū)系生態(tài)類群中，共有物種為2 目2 科7 屬7 種(瓦氏雅羅魚、紅鰭原鲌、麥穗魚、鯉、鯽、泥鰍和達(dá)里湖高原鰍)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為3目3科10屬11種(棒花魚、凌源鮈、似銅鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、黃黝、波氏吻鰕虎魚和九棘刺魚)，烏蘭察布湖區(qū)的獨(dú)有物種為2 目2 科8 屬10種(鳡、?、鳊、蒙古鲌、翹嘴鲌、尖頭鲌、銀鲴、高體鳑鲏、花?和鱖)。兩個(gè)湖區(qū)魚類區(qū)系生態(tài)類群的相似系數(shù)為0.25，即相似性極低。

2.2.4 達(dá)里湖區(qū)與阿拉善湖區(qū)魚類多樣性的比較

在分類階元多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含鯉形目和鱸形目，都以鯉形目為主體，刺魚目、鮭形目分別為達(dá)里湖區(qū)和阿拉善湖區(qū)的獨(dú)有目；在科的多樣性中，都以鯉科為主體，其次為鰍科。在魚類群落中，共有物種為2目4科12屬12 種(瓦氏雅羅魚、草魚、紅鰭原鲌、棒花魚、麥穗魚、鯉、鯽、鰱、鳙、泥鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為2 目3 科9 屬10 種(團(tuán)頭魴、凌源鮈、似銅鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚)，阿拉善湖區(qū)的獨(dú)有物種為3目4科7屬13種(馬口魚、?、華鳈、花斑裸鯉、棱形高原鰍、灑泉高原鰍、東方高原鰍、河西葉爾羌高原鰍、重穗唇高原鰍、河西背斑高原鰍、短尾高原鰍、池沼公魚和子陵吻鰕虎魚)。兩個(gè)湖區(qū)魚類群落的相似系數(shù)為0.343，即相似性較低。

在區(qū)系組成多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含江河平原、新近紀(jì)、北方平原、熱帶平原和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群，達(dá)里湖區(qū)還有北極海洋區(qū)系生態(tài)類群；達(dá)里湖區(qū)以北方平原區(qū)系生態(tài)類群為主體，阿拉善湖區(qū)以中亞高山區(qū)系生態(tài)類群為主體；達(dá)里湖區(qū)中北方區(qū)系生態(tài)類群物種數(shù)量所占比例遠(yuǎn)大于阿拉善湖區(qū)。在區(qū)系生態(tài)類群中，共有物種為2 目4 科8 屬8 種(瓦氏雅羅魚、紅鰭原鲌、棒花魚、鯽、麥穗魚、泥鰍、波氏吻鰕虎魚和黃黝)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為2目3科9屬10種(凌源鮈、似銅鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、鯉、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚)，阿拉善湖區(qū)的獨(dú)有物種為2 目3 科6 屬12 種(馬口魚、?、華鳈、花斑裸鯉、棱形高原鰍、灑泉高原鰍、東方高原鰍、河西葉爾羌高原鰍、重穗唇高原鰍、河西背斑高原鰍、短尾高原鰍和子陵吻鰕虎魚)。兩個(gè)湖區(qū)魚類區(qū)系生態(tài)類群的相似系數(shù)為0.267，即相似性較低。

2.2.5 達(dá)里湖區(qū)與鄂爾多斯湖區(qū)魚類多樣性的比較

在分類階元多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含鯉形目和鱸形目，都以鯉形目為主體，達(dá)里湖區(qū)缺少鮭形目和鳉形目，鄂爾多斯湖區(qū)缺少刺魚目；在科的多樣性中，都以鯉科為主體，其次為鰍科。在魚類群落中，共有物種為1目2科11屬11 種(瓦氏雅羅魚、草魚、團(tuán)頭魴、紅鰭原鲌、麥穗魚、鯉、鯽、鰱、鳙、泥鰍和達(dá)里湖高原鰍)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為3目5科10屬11種(棒花魚、凌源鮈、似銅鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、黃黝、波氏吻鰕虎魚和九棘刺魚)，鄂爾多斯湖區(qū)的獨(dú)有物種為4目5科12屬12種(馬口魚、青魚、?、鳊、魴、尖頭鲌、華鳈、中華花鰍、壯體高原鰍、大銀魚、中華青鳉及子陵吻鰕虎魚)。兩個(gè)湖區(qū)魚類群落的相似系數(shù)為0.324，即相似性較低。

在區(qū)系組成多樣性中，兩個(gè)湖區(qū)的土著魚類群落都包含江河平原、新近紀(jì)、北方平原、熱帶平原和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群，達(dá)里湖區(qū)還有北極海洋區(qū)系生態(tài)類群；達(dá)里湖區(qū)以北方平原區(qū)系生態(tài)類群為主體，鄂爾多斯湖區(qū)以江河平原區(qū)系生態(tài)類群為主體；達(dá)里湖區(qū)中北方區(qū)系生態(tài)類群物種數(shù)量所占比例大于鄂爾多斯湖區(qū)。在區(qū)系生態(tài)類群中，共有物種為1 目2 科6 屬6 種(瓦氏雅羅魚、紅鰭原鲌、鯽、麥穗魚、泥鰍和達(dá)里湖高原鰍)，達(dá)里湖區(qū)的獨(dú)有物種為3 目5 科11 屬12 種(凌源鮈、似銅鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、波氏吻鰕虎魚、棒花魚、蛇鮈、興凱銀鮈、鯉、黃黝和九棘刺魚)，鄂爾多斯湖區(qū)的獨(dú)有物種為4目5科9屬9種(馬口魚、?、鳊、尖頭鲌、華鳈、中華花鰍、壯體高原鰍、中華青鳉和子陵吻鰕虎魚)。兩個(gè)湖區(qū)魚類區(qū)系生態(tài)類群的相似系數(shù)為0.222，即相似性極低。

2.3 內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類多樣性組成

由表2 可知，綜合各湖區(qū)的魚類學(xué)資料，得出內(nèi)蒙古高原湖泊濕地的魚類群落由8目16科60屬88 種物種組成，包括移入物種3 目4 科10 屬11 種(青魚、草魚、鯮、鳤、魴、團(tuán)頭魴、鰱、鳙、池沼公魚、大銀魚和前鱗鱵)和土著物種7 目13 科50 屬77種。其中，分布在烏蘭察布湖區(qū)的鳡和鱖都為土著物種與移入物種的混合種群；分布在河套湖區(qū)的紅鰭原鲌為移入物種；分布在達(dá)里湖區(qū)的鯉為土著物種與移入物種的混合種群，分布在阿拉善湖區(qū)及鄂爾多斯湖區(qū)的鯉都為移入物種。本研究將以上幾種魚都作為土著物種加以分析。

在土著物種中，哲羅鮭、細(xì)鱗鮭和極邊扁咽齒魚為中國易危物種；哲羅鮭、細(xì)鱗鮭、極邊扁咽齒魚和多鱗白甲魚為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物；極邊扁咽齒魚、凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、大鱗副泥鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚為中國特有物種；哲羅鮭、細(xì)鱗鮭、黑斑狗魚、真鱥、拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、擬赤梢魚、花斑裸鯉、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、黑龍江花鰍、江鱈和九棘刺魚為冷水物種，占18.18%。

在土著魚類的分類階元構(gòu)成中，以鯉形目魚類為主體，有61 種物種，占土著物種數(shù)量的79.22%；鱸形目、鲇形目和鮭形目的物種數(shù)量分別為6種、4種和3種，分別占7.79%、5.19%和3.90%；刺魚目、鱈形目和鳉形目的物種數(shù)量都為1種，各占1.30%。在科的組成中，以鯉科魚類為主體，有44 種物種，占土著物種數(shù)量的57.14%；其次為鰍科，有17 種物種，占22.08%；鲇科、鲿科、鮭科、塘鱧科和鰕虎魚科的物種數(shù)量都為2 種，各占2.60%；狗魚科、鮨科、斗魚科、刺魚科、鱈科和青鳉科的物種數(shù)量都為1種，各占1.30%。

在土著魚類的區(qū)系組成中，包含8個(gè)區(qū)系生態(tài)類群，其分別為江河平原區(qū)系生態(tài)類群(馬口魚、鳡、似鱎、?、蒙古?、貝氏?、紅鰭原鲌、鳊、蒙古鲌、翹嘴鲌、尖頭鲌、寡鱗飄魚、銀鲴、唇?、花?、似鮈、華鳈、棒花魚、克氏鳈、蛇鮈、興凱銀鮈和鱖)、北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、擬赤梢魚、湖鱥、拉氏鱥、凌源鮈、高體鮈、犬首鮈、細(xì)體鮈、似銅鮈、條紋似白鮈、突吻鮈、北鰍、北方須鰍、中華花鰍、北方花鰍、黑龍江花鰍、黑斑狗魚、波氏吻鰕虎魚和子陵吻鰕虎魚)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯉、鯽、銀鯽、麥穗魚、赤眼鱒、高體鳑鲏、黑龍江鳑鲏、大鰭鱊、泥鰍、黑龍江泥鰍、大鱗副泥鰍、蘭州鲇和鲇)、中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(花斑裸鯉、極邊扁咽齒魚、棱形高原鰍、灑泉高原鰍、東方高原鰍、河西葉爾羌高原鰍、重穗唇高原鰍、河西背斑高原鰍、短尾高原鰍、粗壯高原鰍和達(dá)里湖高原鰍)、熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(多鱗白甲魚、黃顙魚、烏蘇擬鲿、黃黝、葛氏鱸塘鱧、圓尾斗魚和中華青鳉)、北方山地區(qū)系生態(tài)類群(哲羅鮭、細(xì)鱗鮭和真鱥)、北極淡水區(qū)系生態(tài)類群(江鱈)和北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)。北方區(qū)系生態(tài)類群(北方平原、北方山地、北極淡水和北極海洋區(qū)系生態(tài)類群)共有物種24種，占31.17%。

3 討 論

3.1 達(dá)里湖區(qū)魚類多樣性的特點(diǎn)及其形成原因

3.1.1 具有東亞內(nèi)陸魚類組成特點(diǎn)

在達(dá)里湖區(qū)的魚類組成中，鯉形目的物種數(shù)量及其所占比例都大于其他目；鯉科的物種數(shù)量及其所占比例都大于其他科。在其他科中，鰍科的物種數(shù)量及其所占比例都最大。由此可見，雖然達(dá)里湖區(qū)地處高原，但是其魚類組成仍以鯉科為主要成分，表現(xiàn)出本區(qū)與中國乃至東亞內(nèi)陸魚類組成的共同特點(diǎn)。

3.1.2 區(qū)系組成復(fù)雜

在達(dá)里湖區(qū)的魚類區(qū)系組成中，鯉、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、北鰍、北方花鰍、北方須鰍、黃黝和九棘刺魚為黃河水系內(nèi)蒙古段[8,13]、遼河和黑龍江水系的共有物種，占50%；鯽、泥鰍和達(dá)里湖高原鰍為黃河水系內(nèi)蒙古段與遼河水系的共有物種，紅鰭原鲌、興凱銀鮈和蛇鮈為遼河與黑龍江水系的共有物種，占16.67%；凌源鮈和波氏吻鰕虎魚為黃河水系內(nèi)蒙古段與黑龍江水系的共有物種，占11.11%；似銅鮈為黃河水系內(nèi)蒙古段的獨(dú)有物種，占5.56%。達(dá)里湖區(qū)的魚類區(qū)系成分源于黑龍江、遼河和黃河水系，表現(xiàn)出區(qū)系組成較為復(fù)雜的特點(diǎn)。從北方平原區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量及其所占比例都大于其他區(qū)系類群的情況來看，達(dá)里湖區(qū)的魚類區(qū)系特點(diǎn)更接近于黑龍江水系。

3.1.3 兼有青藏高原魚類區(qū)系特點(diǎn)

達(dá)里湖高原鰍廣泛分布于青藏高原東北部邊緣的黃河中上游水系，屬青藏高原地理類群。早在地質(zhì)時(shí)期，在內(nèi)蒙古高原水系形成與演化的過程中，達(dá)里湖高原鰍也獲得了自青藏高原向東擴(kuò)散的機(jī)會(huì)。青藏高原魚類物種的東擴(kuò)滲透，使得達(dá)里湖區(qū)還具有了青藏高原魚類區(qū)系的特點(diǎn)。

達(dá)里湖區(qū)魚類多樣性特點(diǎn)的形成，與地質(zhì)時(shí)期本區(qū)的湖泊水系同黃河水系、遼河和黑龍江水系曾有過連通并存在魚類交流有關(guān)?，F(xiàn)有研究[8,29-30]表明，地質(zhì)時(shí)期的遼河水系屬于古黃河水系，古遼河與嫩江相通，史稱嫩遼河，嫩江是其上游，松遼分水嶺形成后，嫩遼河分離出遼河與嫩江兩支，嫩江又被黑龍江向上襲奪后東流，形成現(xiàn)今黑龍江水系。水系間的密切關(guān)系，使得黃河水系的魚類通過古黃河水系擴(kuò)散到遼河和黑龍江水系，使得現(xiàn)今達(dá)里湖區(qū)的魚類組成與黃河、遼河和黑龍江水系的魚類組成都有一定的相似性。

3.2 達(dá)里湖區(qū)與其他湖區(qū)魚類多樣性的關(guān)系

通過比較發(fā)現(xiàn)，在達(dá)里湖區(qū)與其他各湖區(qū)的土著魚類組成中，都包含鯉形目和鱸形目魚類，而以鯉形目為主體；在科的組成中，都以鯉科為主體，鰍科次之；在區(qū)系組成中，都包含北方平原、江河平原和新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群。這說明達(dá)里湖區(qū)與其他各湖區(qū)的魚類組成存在一定的共性。從魚類群落的相似性分析，達(dá)里湖區(qū)與其他各湖區(qū)在魚類群落和區(qū)系生態(tài)類群上的相似性都較低，說明達(dá)里湖區(qū)與其他各湖區(qū)在魚類多樣性的關(guān)系上并不密切。

造成此現(xiàn)象的原因除了現(xiàn)代人類活動(dòng)干擾的因素外，還與地史有關(guān)。內(nèi)蒙古高原上的各湖區(qū)在地質(zhì)時(shí)期分屬于不同的古河流水系，都是所在河流水系的外流湖泊，現(xiàn)今已經(jīng)演變成為水系的內(nèi)陸湖泊，與其所在水系隔絕。例如，呼倫湖區(qū)原為黑龍江水系的外流湖區(qū)，現(xiàn)已逐漸演變成內(nèi)陸湖區(qū)；達(dá)里湖區(qū)為古遼河水系的外流湖區(qū)，現(xiàn)在已經(jīng)演變?yōu)閮?nèi)流湖區(qū)；雖然烏蘭察布湖區(qū)、河套湖區(qū)和鄂爾多斯湖區(qū)都屬于古黃河水系，但是烏蘭察布湖區(qū)和鄂爾多斯湖區(qū)現(xiàn)在已經(jīng)演變?yōu)閮?nèi)陸湖區(qū)；阿拉善湖區(qū)地處青藏高原東北邊緣，與古黃河上游水系相通[13]，今與黃河水系隔絕而成為內(nèi)陸湖區(qū)。古河流水系間魚類組成的差異性，也降低了水系中的湖泊魚類物種的共有性；由古環(huán)境演變所導(dǎo)致的現(xiàn)今各湖區(qū)相互隔絕，則進(jìn)一步降低了其魚類物種的共有性，同時(shí)也更加削弱了湖區(qū)間魚類多樣性的關(guān)系。相反，現(xiàn)代漁業(yè)活動(dòng)，增加了湖區(qū)間魚類物種的共有性，從而提高了湖區(qū)間魚類群落多樣性的關(guān)系。這也是達(dá)里湖區(qū)與其他各湖區(qū)間魚類群落的相似系數(shù)大于其區(qū)系生態(tài)類群的相似系數(shù)，群落多樣性關(guān)系要比區(qū)系生態(tài)類群多樣性關(guān)系相對更密切的主要原因?，F(xiàn)知達(dá)里湖區(qū)與其他各湖區(qū)間的共有物種只有瓦氏雅羅魚、草魚、紅鰭原鲌、麥穗魚、鯉和鳙6種，占內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類物種數(shù)量的6.82%；其中的草魚和鳙為移入物種，紅鰭原鲌和鯉為移入物種與土著物種的混合種群，土著物種只有瓦氏雅羅魚和麥穗魚2種。

3.3 內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類多樣性格局

3.3.1 具有東亞魚類組成的特點(diǎn)

在內(nèi)蒙古高原湖泊濕地的土著魚類組成中，鯉形目的物種數(shù)量最多，有61種物種，占高原土著魚類物種數(shù)量的79.22%；在科的組成中，以鯉科的物種數(shù)量最多，為44種物種，占高原土著魚類物種數(shù)量的57.14%。這種組成特點(diǎn)，既和東北地區(qū)內(nèi)陸土著魚類組成相同，后者中鯉形目、鯉科魚類分別有93種和83種物種，分別占土著魚類物種數(shù)量的65.03%和58.04%[29]；也與中國內(nèi)陸土著魚類組成的特點(diǎn)相同，后者中鯉形目、鯉科魚類的物種數(shù)量分別為1 032 種和660 種，分別占土著魚類物種數(shù)量的75.72%和48.42%[31]。內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類多樣性組成與東北地區(qū)乃至全國范圍不同空間尺度的內(nèi)陸魚類組成都相同，都是以鯉形目和鯉科魚類為主，表現(xiàn)出東亞內(nèi)陸魚類組成的共同特點(diǎn)。

3.3.2 魚類多樣性的水平格局

受到微地貌類型、水系隔絕和種群地理隔離的影響，內(nèi)蒙古高原湖泊濕地中某些生態(tài)類群魚類的水平分布不平衡，具有一定的局限性。例如，江河平原類群主要分布在呼倫湖區(qū)和烏蘭察布湖區(qū)，有16 種物種(鳡、?、蒙古?、貝氏?、紅鰭原鲌、鳊、蒙古鲌、翹嘴鲌、尖頭鲌、銀鲴、唇?、花?、克氏鳈、蛇鮈、興凱銀鮈和鱖)，占本類群物種數(shù)量的72.73%；北方平原類群主要分布在呼倫湖區(qū)和達(dá)里湖區(qū)，有17種物種(瓦氏雅羅魚、擬赤梢魚、湖鱥、拉氏鱥、凌源鮈、高體鮈、犬首鮈、細(xì)體鮈、似銅鮈、條紋似白鮈、突吻鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、黑龍江花鰍、黑斑狗魚和波氏吻鰕虎魚)，占本類群物種數(shù)量的89.47%；新近紀(jì)和熱帶平原類群都集中在呼倫湖區(qū)和河套湖區(qū)，各有13 種物種(鯉、鯽、銀鯽、麥穗魚、赤眼鱒、黑龍江鳑鲏、高體鳑鲏、大鰭鱊、泥鰍、黑龍江泥鰍、大鱗副泥鰍、鲇和蘭州鲇)和7 種物種(黃顙魚、烏蘇擬鲿、葛氏鱸塘鱧、黃黝、圓尾斗魚、中華青鳉和多鱗白甲魚)，都占各自類群物種數(shù)量的100%；北方山地和北極淡水類群都僅限于呼倫湖區(qū)；北極海洋類群僅限于達(dá)里湖區(qū)和河套湖區(qū)；中亞高山類群主要分布在阿拉善湖區(qū)，占本類群物種數(shù)量的72.73%。

3.3.3 某些魚類的跨水系分布

內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類分布的多樣性和復(fù)雜性，還表現(xiàn)在少數(shù)物種的跨水系分布方面。一種在內(nèi)蒙古高原毗鄰水系分布較為廣泛的魚類物種，卻局部地生活于內(nèi)蒙古高原的某一水系。北鰍為黑龍江與遼河水系[30]的廣布種，似銅鮈為黃河水系[13]的廣布種，但是在內(nèi)蒙古高原，這兩種魚僅生存于達(dá)里湖區(qū)。通常，分水嶺兩側(cè)河流的襲奪，為魚類跨水系分布提供了可能性[8,30]，但是遷入的河流是否具備它們所適應(yīng)的環(huán)境條件，則是決定性的因素。一般位于較高海拔地帶的河流的上源，其環(huán)境條件的相似程度較大。由于地質(zhì)時(shí)期達(dá)里湖區(qū)曾與黃河、遼河和黑龍江水系連通過，因此，北鰍和似銅鮈跨水系分布到現(xiàn)今的達(dá)里湖區(qū)，可能是分水嶺兩側(cè)河流的襲奪，使它們遷入達(dá)里湖區(qū)所在的錫林郭勒高原，通過漫長的環(huán)境適應(yīng)性馴化，適應(yīng)了這里的高原環(huán)境而生存下來。

3.3.4 魚類多樣性的自然地理格局

在內(nèi)蒙古高原湖泊濕地的魚類組成中，各區(qū)系類群魚類的自然分布格局具有明顯的空間地帶性，它們分別聚居于一定地理區(qū)域的主要棲息地帶內(nèi)。由于自然條件是隨著經(jīng)度和緯度的不同而改變的，因而聚居帶地理?xiàng)l件的不同，實(shí)質(zhì)上反映了它們所適應(yīng)的環(huán)境條件的差異；適合于一個(gè)類群生存的環(huán)境條件，也就是它在歷史上形成時(shí)所具備的環(huán)境條件。

3.3.4.1 東亞類群

本類群魚類是內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類區(qū)系中的第一大類群，主要分布在高原的中部的湖區(qū)(烏蘭察布湖區(qū)、河套湖區(qū)和鄂爾多斯湖區(qū))，有21 種物種(馬口魚、鳡、?、紅鰭原鲌、蒙古鲌、翹嘴鲌、尖頭鲌、鳊、寡鱗飄魚、似鱎、銀鲴、花?、棒花魚、華鳈、似鮈、多鱗白甲魚、黃顙魚、鱖、黃黝、圓尾斗魚和中華青鳉)，占本類群物種數(shù)量的72.41%；分布在高原東部湖區(qū)(呼倫湖區(qū)和達(dá)里湖區(qū))的有14 種物種(蒙古?、貝氏?、紅鰭原鲌、鳊、蒙古鲌、唇?、花?、克氏鳈、棒花魚、蛇鮈、興凱銀鮈、烏蘇擬鲿、黃黝和葛氏鱸塘鱧)，占本類群物種數(shù)量的48.28%；分布在高原西部湖區(qū)(阿拉善湖區(qū))的有6 種物種(馬口魚、?、紅鰭原鲌、棒花魚、華鳈和黃黝)，占本類群物種數(shù)量的20.69%。

江河平原類群和熱帶平原類群是構(gòu)成東亞類群的主要成分，它們在高原的分布特點(diǎn)也都呈現(xiàn)中、東、西部依次減少的趨勢。江河平原類群和熱帶平原類群分布在高原中部的分別有16 種物種(馬口魚、鳡、?、紅鰭原鲌、蒙古鲌、翹嘴鲌、尖頭鲌、鳊、寡鱗飄魚、似鱎、銀鲴、花?、棒花魚、華鳈、似鮈和鱖)和5種物種(黃顙魚、黃黝、圓尾斗魚、中華青鳉和多鱗白甲魚)，分別占各自類群物種數(shù)量的72.73%和71.43%；其分布在高原東部的分別有11種物種(蒙古?、貝氏?、紅鰭原鲌、鳊、蒙古鲌、唇?、花?、克氏鳈、棒花魚、蛇鮈和興凱銀鮈)和3種物種(烏蘇擬鲿、黃黝和葛氏鱸塘鱧)，分別占各自類群物種數(shù)量的50%和42.86%；其分布在高原西部的分別有5 種物種(馬口魚、?、紅鰭原鲌、棒花魚和華鳈)和1種(黃黝)，分別占各自類群物種數(shù)量的22.73%和14.29%。

東亞類群魚類在內(nèi)蒙古高原分布格局的形成，主要是高原的中部水系與古代、現(xiàn)代的黃河水系都直接或間接相通，起源于以黃河水系為中心的東部平原溫暖沼澤的東亞類群的魚類可以直接擴(kuò)散至該區(qū)。本類群能分布到內(nèi)蒙古高原的東部，是通過古代黃河與遼河擴(kuò)散過去的。由于新近紀(jì)中期的喜馬拉雅山運(yùn)動(dòng)，使得阿拉善高原地區(qū)與其周圍地區(qū)隔絕較早，該區(qū)唯一的外流水系——黃河也因河曲一帶的較大落差，阻絕了黃河中、下游及其以東的平原魚類無力上溯至阿拉善高原地區(qū)。例如，黃黝在黃河水系的分布范圍，只能到達(dá)陜西省關(guān)中地區(qū)和晉南盆地[8,13]。由此可知，分布在內(nèi)蒙古高原西部的東亞類群的魚類，可能與20世紀(jì)50 年代以來該區(qū)及其鄰近地區(qū)(如甘肅省的黑河流域)的放養(yǎng)漁業(yè)和國家向額濟(jì)納河和居延海有計(jì)劃的調(diào)水有關(guān)。

3.3.4.2 北方類群

本類群是內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類區(qū)系的第二大類群，主要分布在內(nèi)蒙古高原的東部，有22種物種(瓦氏雅羅魚、擬赤梢魚、拉氏鱥、湖鱥、凌源鮈、高體鮈、犬首鮈、細(xì)體鮈、似銅鮈、條紋似白鮈、突吻鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、黑龍江花鰍、黑斑狗魚、波氏吻鰕虎魚、九棘刺魚、江鱈、哲羅鮭、細(xì)鱗鮭和真鱥)，占本類群物種數(shù)量的91.67%；分布在高原中部的有6 種物種(瓦氏雅羅魚、北方須鰍、中華花鰍、波氏吻鰕虎魚、子陵吻鰕虎魚和九棘刺魚)，占本類群物種數(shù)量的25%；分布在高原西部的有3 種物種(瓦氏雅羅魚、波氏吻鰕虎魚和子陵吻鰕虎魚)，占本類群物種數(shù)量的12.5%。其中，北方平原類群在高原的東部有17種物種(瓦氏雅羅魚、擬赤梢魚、拉氏鱥、湖鱥、凌源鮈、高體鮈、犬首鮈、細(xì)體鮈、似銅鮈、條紋似白鮈、突吻鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、黑龍江花鰍、黑斑狗魚和波氏吻鰕虎魚)，在高原的中部、西部分別有4種物種(瓦氏雅羅魚、北方須鰍、中華花鰍和波氏吻鰕虎魚)和3種物種(瓦氏雅羅魚、波氏吻鰕虎魚和子陵吻鰕虎魚)；北方山地類群(哲羅鮭、細(xì)鱗鮭和真鱥)和北極淡水類群(江鱈)僅分布在高原的東部；北極海洋類群(九棘刺魚)僅見于高原的中部和東部。

在北方類群的14種冷水物種中，有13種物種(哲羅鮭、細(xì)鱗鮭、黑斑狗魚、真鱥、拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、擬赤梢魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、黑龍江花鰍、九棘刺魚和江鱈)分布在高原的東部，占冷水物種數(shù)量的92.86%；唯一的中亞高山類群物種花斑裸鯉的分布范圍，僅限于高原的西部。

在內(nèi)蒙古高原湖泊濕地的魚類組成中，北方類群物種隨著經(jīng)度的增加、緯度的升高而呈現(xiàn)增加趨勢的分布格局，與本類群發(fā)生于北半球北部亞寒帶、寒帶和極地的起源特征有關(guān)。本類群之所以能分布到內(nèi)蒙古高原的中、西部，應(yīng)該是喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)以前當(dāng)?shù)鼐鸵呀?jīng)有分布；分布在達(dá)里湖區(qū)的物種，可能是在古代嫩江與遼河沒有分開之前，就已經(jīng)擴(kuò)散到高原的東部及其鄰近地區(qū)。

3.3.4.3 新近紀(jì)類群

本類群是內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類區(qū)系的第三大類群，主要分布在高原的中、東部，分別有10種物種(鯉、鯽、麥穗魚、赤眼鱒、高體鳑鲏、大鰭鱊、泥鰍、大鱗副泥鰍、鲇和蘭州鲇)和9 種物種(鯉、鯽、銀鯽、麥穗魚、黑龍江鳑鲏、大鰭鱊、泥鰍、黑龍江泥鰍和鲇)，分別占本類群物種數(shù)量的76.92%和69.23%；分布在高原西部的只有3 種物種(鯽、麥穗魚和泥鰍)，占本類群物種數(shù)量的23.08%。本類群在內(nèi)蒙古高原的分布格局，與其中新世形成于北半球北部溫帶地區(qū)并經(jīng)過冰期存留下來，而且適應(yīng)于水淺草多、混濁少氧的較小水體有關(guān)。

3.3.4.4 青藏高原類群

本類群是內(nèi)蒙古高原湖泊濕地魚類區(qū)系的第四大類群，包括中亞高山區(qū)系生態(tài)類群的全部種類，有11種物種。其中，有8種物種(花斑裸鯉、棱形高原鰍、灑泉高原鰍、東方高原鰍、河西葉爾羌高原鰍、重穗唇高原鰍、河西背斑高原鰍和短尾高原鰍)主要分布在高原西部，占本類群物種數(shù)量的72.73%；分布在高原中、東部的分別有3種物種(達(dá)里湖高原鰍、粗壯高原鰍和極邊扁咽齒魚)和1 種物種(達(dá)里湖高原鰍)，分別占本類群物種數(shù)量的27.27%和7.69%。

在內(nèi)蒙古高原湖泊濕地的魚類組成中，本類群物種隨著經(jīng)度的增加、緯度的升高而呈現(xiàn)減少趨勢的分布格局，恰好與北方類群的分布格局趨勢相反。這種分布格局的形成，是與本類群魚類的發(fā)生及其擴(kuò)散的特征相適應(yīng)的。本類群包括鯉科中的裂腹魚亞科(Schizothoracinae)和高原鰍屬(Triplophysa)物種，起源于中新世由喜馬拉雅山升高所形成的中亞高原水域[13,32]，之所以能分布到內(nèi)蒙古高原，是通過青藏高原向東擴(kuò)散至毗鄰地區(qū)的結(jié)果?，F(xiàn)知其擴(kuò)散至湖泊濕地的東界，已達(dá)高原東部的達(dá)里湖區(qū)，該區(qū)已毗鄰黑龍江和遼河水系。

3.3.4.5 瓦氏雅羅魚和麥穗魚是普通物種

在本研究內(nèi)蒙古高原的6個(gè)湖區(qū)中，瓦氏雅羅魚和麥穗魚是各湖區(qū)共有的土著物種，這說明它們對湖泊水環(huán)境(特別是鹽堿水環(huán)境)和高原較低的水溫有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。就其食性來說，它們都攝食一部分浮游生物和底棲動(dòng)物，其中的瓦氏雅羅魚還攝食一部分沉水植物以及麥穗魚和鰍類的幼魚，其食物來源更為廣泛，可以充分利用水體中的各種餌料資源，從而降低了環(huán)境中餌料競爭的壓力。在繁殖方面，瓦氏雅羅魚主要在河道內(nèi)沙石、水草上產(chǎn)卵；麥穗魚在沿河道的各類基質(zhì)上都可以產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時(shí)間也比瓦氏雅羅魚晚得多，不存在爭奪產(chǎn)卵場的矛盾。瓦氏雅羅魚和麥穗魚還是中國起源較早的魚類，它們屬分類階元的魚類化石，在中國中新統(tǒng)地層就已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)，這說明它們共同經(jīng)歷了漫長地質(zhì)環(huán)境的變遷，獲得了相互適應(yīng)?？梢哉J(rèn)為，瓦氏雅羅魚和麥穗魚是內(nèi)蒙古高原湖泊濕地中較為普通的魚類物種。

4 結(jié) 論

達(dá)里湖區(qū)的魚類多樣性，既呈現(xiàn)內(nèi)蒙古高原向東北地區(qū)過渡的特征，又有黃河、遼河和黑龍江水系魚類生態(tài)地理動(dòng)物群交匯的特點(diǎn)，而達(dá)里湖高原鰍的分布，又使其兼有青藏高原魚類區(qū)系特征，這些特點(diǎn)使得達(dá)里湖區(qū)與內(nèi)蒙古高原其他湖區(qū)在魚類多樣性上并無密切關(guān)系。

內(nèi)蒙古高原地處青藏高原東北部邊緣，黃河水系和河西內(nèi)陸水系在這里交匯，在其湖泊濕地中，匯集了中國古北區(qū)、東洋區(qū)和青藏高原區(qū)三大動(dòng)物地理區(qū)的魚類物種，青藏高原類群的1種裂腹魚和7 種高原鰍屬魚已經(jīng)向東擴(kuò)散至內(nèi)蒙古高原湖泊濕地中，其東界已經(jīng)到達(dá)了達(dá)里湖區(qū)，該區(qū)已經(jīng)接近黑龍江和遼河水系。達(dá)里湖區(qū)乃至內(nèi)蒙古高原可能是三大魚類動(dòng)物地理區(qū)的交匯區(qū)。