連子文,黃榮偉,杜 虎,曾馥平,彭晚霞,尹力初

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源學(xué)院，長沙 410125；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙 410125；3.環(huán)江毛南族自治縣林業(yè)和草原局，廣西 環(huán)江 547100)

碳(C)、氮(N)、磷(P)是構(gòu)成植物體結(jié)構(gòu)和功能的基本元素,與植物體生產(chǎn)能力具有直接關(guān)系[1-2]。一般認(rèn)為植物中C的濃度與植物器官建造成本有關(guān);N,P濃度往往代表器官的代謝活性和呼吸能力[3]。故而植物各器官中C/N和C/P越大,植物的生長速度和其各器官中的C,N,P周轉(zhuǎn)率就越慢,植物的壽命也就越長[4]。N,P元素作為植物生長的主要驅(qū)動(dòng)因子,N/P也常作為植物養(yǎng)分限制的判斷標(biāo)準(zhǔn)[5]。N/P:>16,表明受到P元素限制;<14,表明植物受到N元素限制;14～16,說明可能受到N,P元素限制或者其二者共同限制[6]。因此,研究林木C,N,P化學(xué)計(jì)量特征,對于了解林木的養(yǎng)分資源分配及利用策略具有重要意義。

林齡是林木養(yǎng)分分配和利用策略改變的重要影響因子。研究表明,不同林齡階段植物體器官C,N,P含量存在差異,在不同林齡階段所受到的N,P養(yǎng)分限制程度也可能不同[7-8]。朱育鋒等[8]對廣西不同林齡桉樹(EucalyptusrobustaSmith)的研究發(fā)現(xiàn),桉樹林葉片C含量隨林齡變化不顯著,N/P隨林齡增長,出現(xiàn)先下降后升高的趨勢,在桉樹林的生長中期主要受到N養(yǎng)分限制;梁月明等[7]通過對不同林齡馬尾松(PinusmassonianaLamb.)的研究發(fā)現(xiàn),林齡是影響馬尾松養(yǎng)分含量和比值的重要因素,低齡級階段受到P限制更加明顯;何季等[9]對四球茶(CamelliatetracoccaZhang)的研究發(fā)現(xiàn),植茶年限越長,茶樹受到N限制的程度越大,其中老葉表現(xiàn)的更為明顯。

林木養(yǎng)分利用策略和分配策略的改變,對于森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡具有影響。以往的研究認(rèn)為,森林生態(tài)系統(tǒng)中,地上部分的凋落物對土壤中C,N,P的含量作用較大,凋落物的分解被認(rèn)為是土壤有機(jī)質(zhì)和有效養(yǎng)分的主要來源[10];隨著研究的深入,人們注意到林木細(xì)根的周轉(zhuǎn)和分解在土壤碳和養(yǎng)分的循環(huán)中同樣具有重要貢獻(xiàn)[2]。如果忽略細(xì)根的周轉(zhuǎn)和分解,土壤中的有機(jī)物質(zhì)和營養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)將被低估20%～80%[11]。因此,研究林木細(xì)根C,N,P化學(xué)計(jì)量及其儲量,對于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)土壤物質(zhì)循環(huán)及其養(yǎng)分限制狀況均具有重要的實(shí)際意義。以往的研究中,對林木C儲量的研究較為深入,但對于林木N,P儲量的研究并不廣泛。例如:魏鵬等[12]通過對華西雨屏區(qū)香樟(Cinnamomumcamphora)的研究表明,細(xì)根中存儲著大量C,并且因其較高的周轉(zhuǎn)速率而對土壤C庫具有重要意義;蘭斯安等[13]研究表明,不同林齡下,杉木(Cunninghamialanceolata)碳儲量分布格局為地下部分大于地上部分;蘭秀等[14]研究指出,軟闊林對于廣西植被碳庫貢獻(xiàn)率達(dá)到20.37%。

廣西森林資源豐富,不同林齡的軟闊林在其中占據(jù)重要地位。廣西軟闊類樹種主要包括臺灣相思(Acaciaconfusa)、木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、喜樹(Camptothecaacuminata)、檫木(Sassafrastzumu)、醉香含笑(Micheliamacclurei)、殼菜果(Mytilarialaosensis)、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)、楓香(Liquidambarformosana)、木荷(Schimasuperba)和木姜子(Litseapungens)等。本文通過對廣西不同林齡軟闊林細(xì)根C,N,P的化學(xué)計(jì)量及其儲量的研究,有助于全面認(rèn)識軟闊林在碳固存和區(qū)域養(yǎng)分循環(huán)中的生態(tài)價(jià)值,有利于人們對于軟闊林不同階段發(fā)展策略的了解,進(jìn)而為軟闊林地的長期森林管理提供幫助。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)軟闊林主要分布區(qū),地理坐標(biāo)為21°87′—25°20′N,106°47′—111°52′E。該區(qū)域?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū),具有熱帶向亞熱帶過渡的特點(diǎn)。年平均氣溫為21.6 ℃,≥10 ℃年積溫在5 000 ℃以上,年平均日照時(shí)數(shù)為1 546 h,年均降水量為1 651 mm,年平均蒸發(fā)量為1 490 mm,空氣相對濕度在77%左右,無霜期多在300 d以上,土壤分布以紅壤、赤紅壤為主[15]。

1.2 林分選擇及樣品采集

綜合考慮軟闊林分的面積、蓄積綜合權(quán)重以及實(shí)際情況,選擇權(quán)重最大且立地條件相近的5個(gè)不同林齡級別的典型軟闊林為樣點(diǎn)區(qū)(5個(gè)樣點(diǎn)區(qū)分別為百色市、河池市、來賓市、柳州市和賀州市),林齡級別參照《廣西森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查技術(shù)方法》(1)廣西壯族自治區(qū)林業(yè)局.廣西森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查技術(shù)方法.2008.。2022年10—12月,在每個(gè)林齡樣點(diǎn)區(qū)各建立3塊投影面積為1 000 m2的樣地(50 m×20 m),同時(shí)將每個(gè)樣地劃分為10個(gè)10 m×10 m的小樣方。采用5 cm內(nèi)徑的土鉆,在每個(gè)小樣方中心分別采集0～<20 cm土層和20～40 cm土層的細(xì)根。每塊樣地10個(gè)小樣方中,相同土層的樣品混合至同1個(gè)自封袋中,用4 ℃保溫箱低溫保存。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在水中浸泡24 h,然后用流水將土壤沖洗干凈。按照根系直徑≤2 mm的標(biāo)準(zhǔn)挑選出細(xì)根,接著根據(jù)細(xì)根的顏色、外形、彈性,以及根皮與中柱分離的難易程度區(qū)分活細(xì)根和死細(xì)根[16]。細(xì)根樣品在65 ℃下烘干至恒重,稱重記錄后,研磨過100目篩。粉碎后的細(xì)根樣品采用碳氮元素分析儀(Elementar vario MAX CN)測定細(xì)根C和N含量,用鉬酸銨分光光度法測定細(xì)根P含量[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

細(xì)根生物量采用單位面積干物質(zhì)質(zhì)量表示,細(xì)根C,N,P儲量為細(xì)根生物量乘以相應(yīng)元素的含量[18]。

各個(gè)土層生物量計(jì)算方法為:

WFRB=m×10/[π×(d/2)2]

(1)

各個(gè)土層C,N,P儲量計(jì)算方法為:

Sr=WFRB×Cr

(2)

式中:WFRB為各土層細(xì)根生物量(t/hm2);m為10個(gè)小樣方中各土層細(xì)根干物質(zhì)總量(g);d為土鉆的內(nèi)徑(5 cm);Sr為各個(gè)土層細(xì)根C,N,P儲量(kg/hm2);Cr為各個(gè)土層細(xì)根C,N,P含量(g/kg)。

0～40 cm土層細(xì)根各元素生物量為2個(gè)土層元素生物量平均值,0～40 cm土層細(xì)根各元素儲量為2個(gè)土層細(xì)根各元素儲量之和。

首先,利用Excel 2017和SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;采用K-S法對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn);采用可重復(fù)雙因素方差分析(two-way ANOVA,α=0.05),來檢驗(yàn)齡級和土層及其交互作用對細(xì)根生物量和C,N、P儲量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響的差異顯著性。其次,分別采用單因素方差分析(one-way ANOVA,α=0.05)和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(α=0.05),來檢驗(yàn)不同齡級(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林)和不同土層(0～<20 cm和20～40 cm)之間的細(xì)根生物量和C,N,P儲量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異顯著性。最后,采用Excel 2017進(jìn)行制表,Origin 2019軟件進(jìn)行繪圖,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。

2 結(jié)果與分析

2.1 齡級和土層對軟闊林細(xì)根的影響

表1可知:1)相同土層下,齡級變化對細(xì)根N,P含量具有顯著影響(P<0.05),對細(xì)根C含量影響不顯著(P>0.05);相同齡級下,只有細(xì)根N含量在不同土層間存在顯著差異(P<0.05),C,P均未達(dá)到顯著差異水平(P>0.05)。2)齡級以及齡級和土層的交互作用對細(xì)根C/N,C/P,N/P具有顯著影響(P<0.05);相同齡級下,不同土層對C/N和N/P具有顯著影響(P<0.05),對C/P影響不顯著(P>0.05)。3)細(xì)根生物量和細(xì)根C,P,N儲量均隨到林齡變化和土層變化而表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。

表1 不同齡級和土層深度下軟闊林細(xì)根碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征和儲量的方差分析

2.2 細(xì)根碳氮磷化學(xué)計(jì)量的變化特征

由表2可知:1)各齡級軟闊林0～40 cm土層中細(xì)根C,N,P含量的變化范圍分別為405.24～432.38 g/kg,4.48～11.15 g/kg,0.77～1.54 g/kg。其中,中齡林細(xì)根N含量最低,顯著低于近熟林、成熟林和過熟林,而幼齡林、近熟林、成熟林和過熟林之間兩兩差異不顯著;幼齡林、中齡林和過熟林彼此間細(xì)根P含量差異不顯著,但均顯著高于近熟林且顯著低于成熟林。2)不同齡級細(xì)根C/N,C/P,N/P分布范圍分別為42.22～100.70,281.09～572.80,3.81～14.49。細(xì)根C/N最高值和N/P最低值均出現(xiàn)在中齡林階段,細(xì)根C/P和N/P最高值均出現(xiàn)在近熟林。其中,中齡林細(xì)根C/N顯著高于近熟林、成熟林和過熟林;近熟林細(xì)根C/P顯著高于其它各齡級,成熟林細(xì)根C/P最低,顯著低于其它各齡級;中齡林細(xì)根N/P顯著低于近熟林,但二者均與其它各齡級差異不顯著。

表2 各齡級0～40cm土層細(xì)根碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量比

由圖1可以看出:1)在0～<20 cm土層,細(xì)根N,P含量隨林齡的增長表現(xiàn)出波動(dòng)增長趨勢,成熟林時(shí)達(dá)到最高值,并顯著高于過熟林;細(xì)根N,P含量最低值均出現(xiàn)在幼齡林到成熟林之間,并且均表現(xiàn)出與過熟林細(xì)根N,P含量差異不顯著。2)20～40 cm土層,細(xì)根N含量在近熟林達(dá)到最高值,之后趨于穩(wěn)定,表現(xiàn)出近熟林、成熟林和過熟林彼此間的差異不顯著,而均顯著高于幼齡林和中齡林;成熟林的細(xì)根P含量最高,顯著高于其它各齡級,而其它各齡級間差異不顯著。3)幼齡林、近熟林和成熟林均表現(xiàn)為0～<20 cm土層細(xì)根N含量顯著高于20～40 cm土層。各個(gè)齡級細(xì)根的C含量在不同土層之間均差異不顯著。

注:不同小寫字母表示同一土層不同齡級類型間差異顯著(P<0.05);“*”表示同一齡級下不同土層間差異顯著(P<0.05)。

在0～<20 cm土層,中齡林和過熟林的細(xì)根C/N彼此間差異不顯著,而顯著高于幼齡林、近熟林和成熟林,且幼齡林、近熟林和成熟林彼此間差異不顯著。在20～40 cm土層,幼齡林的細(xì)根C/N顯著低于中齡林,而顯著高于近熟林、成熟林和過熟林;幼齡林和成熟林在0～<20 cm土層,細(xì)根C/N顯著低于20～40 cm土層。與細(xì)根C/N相反,不論在0～<20 cm土層還是20～40 cm土層,中齡林細(xì)根N/P均為最低,而在近熟林階段卻處于一個(gè)較高水平。在0～<20 cm和20～40 cm土層,細(xì)根C/P表現(xiàn)出相同的變化趨勢,即在近熟林最高,在成熟林最低,且近熟林顯著高于成熟林;相同齡級下的不同土層間細(xì)根C/P差異不顯著。

2.3 細(xì)根生物量及碳氮磷儲量變化特征

由表3可知:0～40 cm土層細(xì)根生物量和C,N,P儲量分別在7.77～12.26 t/hm2,3 324.18～4 974.21 kg/hm2,44.06～103.36 kg/hm2,7.19～13.62 kg/hm2。中齡林和近熟林的細(xì)根生物量差異不顯著,且均顯著低于幼齡林,顯著高于成熟林和過熟林。細(xì)根C儲量隨齡級的增長呈下降的趨勢,在幼齡林階段最高,并顯著高于其它各齡級。幼齡林、近熟林和成熟林細(xì)根N儲量兩兩差異不顯著,且均顯著高于中齡林和過熟林,而中齡林和過熟林細(xì)根N儲量彼此差異不顯著。細(xì)根P儲量在近熟林階段和過熟林階段差異不顯著,且均顯著低于其它各齡級;各齡級中,幼齡林細(xì)根P儲量最高,但與成熟林差異不顯著。

表3 各齡級0～40 cm土層細(xì)根生物量及碳氮磷儲量

由圖2可以看出:細(xì)根生物量和細(xì)根C儲量均表現(xiàn)出隨齡級增長而呈逐級下降的趨勢,并且除近熟林C儲量在土層間表現(xiàn)不顯著外,細(xì)根生物量和C儲量均呈現(xiàn)出隨土層加深而降低的顯著趨勢;細(xì)根生物量和C儲量在中齡林至成熟林階段不發(fā)生顯著性變化,且表現(xiàn)出成熟林與過熟林間的差異不顯著;隨齡級變化,軟闊林細(xì)根N,P儲量在0～<20 cm土層中具有相似變化趨勢,即共同表現(xiàn)為幼齡林階段儲量多,而在過熟林階段儲量少,并且均在幼齡林階段至成熟林階段之間出現(xiàn)儲量最低值;在20～40 cm土層中,成熟林階段之前的各齡級,軟闊林細(xì)根P儲量不發(fā)生顯著性變化,而細(xì)根N儲量變化較為顯著。

注:不同小寫字母表示同一土層不同齡級類型間差異顯著(P<0.05);“*”表示同一齡級下不同土層間差異顯著(P<0.05)。

3 討論

3.1 齡級對細(xì)根碳氮磷計(jì)量特征的影響

C,N,P是組成細(xì)胞的基本元素,C是植物體干物質(zhì)的主要構(gòu)成元素,N是酶的重要組成部分,P是核酸和脂膜的必需元素,而林齡是影響林木器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的重要因素[5,7]。隨著林齡增長,林木地下部養(yǎng)分更多分配至營養(yǎng)豐富的土壤表層細(xì)根中,土壤表層養(yǎng)分大于深層。植物通過將更多養(yǎng)分元素分配到表層細(xì)根中來達(dá)到更高效的細(xì)根生理活性,從而表現(xiàn)出更高的細(xì)根養(yǎng)分含量[19-20]。林木不論在由低齡級向高齡級發(fā)展,還是在向更深的土層擴(kuò)展,都需要吸收更多的N來合成蛋白質(zhì)促進(jìn)C的轉(zhuǎn)化,所以也就需要富含P的核糖體RNA(rRNA)來幫助合成蛋白質(zhì),因此N,P養(yǎng)分在根系生長中起到相輔相成的作用[4]。

以往研究表明,C,N,P化學(xué)計(jì)量比可以用來估計(jì)植物器官生長速率,確定限制元素,了解其在生態(tài)系統(tǒng)中生存和適應(yīng)策略[21-22]。C/N指示細(xì)根壽命,細(xì)根C/N越低,壽命越短,但細(xì)根活性越高[3]。細(xì)根中C/P和N/P反映細(xì)根的生長速率,往往較低的C/P和N/P,代表著更多富P的rRNA分布,而更多的rRNA代表著細(xì)根更快的生長速率[23-24]。本研究中,軟闊林細(xì)根C/N隨齡級的增長呈現(xiàn)下降趨勢,在成熟期之前,0～<20 cm土層低于20～40 cm土層。說明廣西軟闊林細(xì)根在前期采用高壽命的生存策略,之后逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楦咝矢咧苻D(zhuǎn)的生存策略,同時(shí)在應(yīng)對土層變化上,廣西軟闊林隨土層加深而采取更長效的生存策略。廣西軟闊林細(xì)根C/P和N/P均隨林齡增長表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢,在近熟林出現(xiàn)拐點(diǎn)。分析原因可能為林木細(xì)根在生長早期采取更高的生長速度,來達(dá)到搶占空間位的目的,在生態(tài)位達(dá)到相對飽和之后,細(xì)根開始向高周轉(zhuǎn)發(fā)展[25]。植物N/P不僅反映細(xì)根的生長速率,同時(shí)還作為植物N,P養(yǎng)分限制的表達(dá)。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn),N/P:<14,表示N限制;>16,表示P限制;14～16,表示植物受到N和P共同限制[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn),相同齡級下的不同土層間細(xì)根N/P具有顯著差異。說明不同土層間N,P養(yǎng)分的受限程度不同,即:除0～<20 cm土層近熟林N/P值大于16外,其它齡級的各個(gè)土層均表現(xiàn)為細(xì)根N/P值小于14。因此,表明廣西軟闊林細(xì)根整體受N限制,在近熟林階段的0～<20 cm土層受P限制。

3.2 齡級對軟闊林細(xì)根碳氮磷儲量影響

細(xì)根在土壤C循環(huán)和N,P養(yǎng)分循環(huán)中起著重要角色,如果忽視細(xì)根的存量,土壤中的有機(jī)物質(zhì)和營養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)將被低估20%～80%[12]。細(xì)根生物量和養(yǎng)分儲量受到多種因素的影響,其中林齡是重要影響因子[26]。本研究發(fā)現(xiàn),軟闊林細(xì)根隨林齡增長,細(xì)根生物量及C儲量整體表現(xiàn)出下降趨勢,N,P儲量表現(xiàn)出曲折下降趨勢。原因可能:一方面,隨林齡的增長,森林林分郁閉度增加,位于生態(tài)位下層的草本層和灌木層生物量減少,因此導(dǎo)致歸還土壤表層的有機(jī)體量減少[15]。此外,森林郁閉度的增加,土壤裸露程度增大,從而降低了溫度和微生物活性,進(jìn)而降低了表層養(yǎng)分的循環(huán)[25]。另一方面,在不同林齡階段,植物對于養(yǎng)分的需求不同,以及對生存策略的調(diào)整,因此細(xì)根養(yǎng)分儲量表現(xiàn)出隨林齡波動(dòng)變化。

此外,本研究還發(fā)現(xiàn)廣西軟闊林在土壤表層細(xì)根生物量和C,N,P儲量整體上均高于深層土壤。原因可能:一方面,植物細(xì)根分布往往偏向于土壤養(yǎng)分豐富區(qū),而土壤養(yǎng)分主要來源于凋落物和細(xì)根分解及土壤有機(jī)質(zhì)的礦化影響;植物根系和凋落物分解形成的有機(jī)物質(zhì)和植物可利用的有效養(yǎng)分最先到達(dá)土壤表層,之后經(jīng)過淋溶作用而逐漸進(jìn)入深層土壤,因此往往表層土壤養(yǎng)分含量高于深層土壤[27];植物細(xì)根為達(dá)到更高效的養(yǎng)分吸收策略而優(yōu)先將資源分配于表層,故而表層的細(xì)根生物量及其C,N,P儲量在整體上高于深層土壤細(xì)根[15]。另一方面,隨著土壤的加深,微生物活性,土壤緊實(shí)度和透氣程度等因素都會朝著不利于細(xì)根生長的方向發(fā)展,也會影響細(xì)根的生長。

4 結(jié)論

廣西軟闊林細(xì)根C,N,P化學(xué)計(jì)量比及其儲量隨齡級變化存在顯著變化特征。齡級變化顯著影響細(xì)根N,P含量,而對細(xì)根C含量影響不明顯。隨著林齡的增長,細(xì)根受到N,P元素限制的程度具有差異,但整體上受N元素限制多于P元素限制,因此在指導(dǎo)軟闊林管理中應(yīng)該更多注重N元素的輸入。土層變化對于細(xì)根N,P含量的影響也存在差異,表現(xiàn)為土層變化顯著影響細(xì)根N含量而對細(xì)根P含量影響不顯著。同時(shí),細(xì)根C,N,P儲量也受土層變化影響,隨土層加深而顯著降低,說明軟闊林細(xì)根在表層土壤中的養(yǎng)分積累能力高于深層土壤。