玉蘭屬植物種質(zhì)資源研究綜述

摘 要：玉蘭屬植物是我國尤為重要的園林觀賞植物，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價值。通過查閱文獻(xiàn)資料，綜述了玉蘭屬植物的種質(zhì)資源研究與利用情況，包括其起源分布、觀賞特性、種質(zhì)資源調(diào)查、遺傳多樣性評價等內(nèi)容。目前，在玉蘭屬植物分類問題上仍存在部分爭議，其中大多數(shù)研究通過形態(tài)學(xué)、分子標(biāo)記等技術(shù)手段對玉蘭屬植物進(jìn)行分類和遺傳多樣性評估。由于缺乏良好的保護(hù)意識，我國豐富的玉蘭屬植物種質(zhì)資源流失甚至遭到破壞。未來，需要加強(qiáng)對玉蘭屬植物分類問題的探討，采用多種技術(shù)手段以更準(zhǔn)確地界定玉蘭屬植物的系統(tǒng)分類和遺傳多樣性，進(jìn)一步提高對玉蘭屬種質(zhì)資源的保護(hù)意識及應(yīng)用水平，以豐富我國園林植物多樣性。

關(guān)鍵詞：玉蘭屬；種質(zhì)資源；遺傳多樣性

中圖分類號：S685.15 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-7909（2024）6-130-4

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.06.029

0 引言

玉蘭屬植物多是著名的園林景觀樹種和名貴花木，備受國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注［1］。玉蘭屬隸屬木蘭科，玉蘭屬植物一般是先開花后展葉，或開花與展葉同時進(jìn)行。外輪花瓣與內(nèi)輪花瓣在形狀和大小上非常相似，有的外輪花瓣會逐漸變小演化成類似于花萼的形態(tài)，花藥呈內(nèi)側(cè)開裂或側(cè)向開裂狀。花期一般在3—4月，果期在9—10月。玉蘭屬植物多因花朵、樹姿及果實(shí)都具有較高的觀賞價值，且香味怡人，而在各種園林綠地（如城市公園、庭院、城市街道和其他企業(yè)周邊）進(jìn)行綠化和景觀設(shè)計中扮演著非常重要的角色，對環(huán)境美化具有重要作用［2］。除具有觀賞價值外，玉蘭屬植物還具有油用、藥用及材用價值等。近年來，玉蘭屬植物的繁殖能力減弱和生存環(huán)境遭到破壞，導(dǎo)致其種群數(shù)量逐漸減少。因此，加強(qiáng)對玉蘭屬植物的保護(hù)和繁育具有重要的生態(tài)意義［3］。

1 玉蘭屬植物分類研究

查閱文獻(xiàn)可以發(fā)現(xiàn)，大部分學(xué)者過去將木蘭屬植物劃分為木蘭亞屬和玉蘭亞屬2種，其中對玉蘭亞屬的分類存在爭議。1927年，Dandy［4］將木蘭屬植物劃分為2個亞屬和11個組。1996年，劉玉壺等［5］在Dandy研究的基礎(chǔ)上，將木蘭屬再次劃分為2個亞屬和7個組。1998年，閆雙喜等［6］提出將望春玉蘭組和木蘭組合并為木蘭組。1999年，傅大立等［7］提出將玉蘭亞屬的5個組重新歸類為玉蘭組、腋花玉蘭組、木蘭組、河南玉蘭組和朱砂玉蘭組。2004年，王亞玲［8］建議將玉蘭亞屬根據(jù)不同的地理位置劃分為美洲組和亞洲組。2015年，方大鳳等［9］為滿足植物快速識別的需求，按照植物葉片特性，采用二元分類法將木蘭亞屬劃分為常綠組和落葉組，并將玉蘭亞屬劃分為玉蘭組、望春玉蘭組、紫玉蘭組、漸葉木蘭組和二喬玉蘭組。2018年，王晨宇［10］結(jié)合孢粉學(xué)、SSR分子標(biāo)記和形態(tài)學(xué)等多方面信息，重新對玉蘭亞屬進(jìn)行分類，并將其劃分為玉蘭組、望春玉蘭組、紫玉蘭組和朱砂玉蘭組共4個組。

2 玉蘭屬植物的起源與分布

迄今為止，發(fā)現(xiàn)最早的木蘭科玉蘭屬植物化石記錄于早白堊紀(jì)。據(jù)報道，在英格蘭發(fā)現(xiàn)了中侏羅紀(jì)的木蘭科玉蘭屬花粉，這表明玉蘭屬植物的起源至少可以追溯到中侏羅紀(jì)［1］。我國相關(guān)古植物學(xué)家調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國東北地區(qū)、華北地區(qū)及西北地區(qū)等地存在種類豐富的植物和孢粉化石，其中東北地區(qū)是孢粉化石發(fā)現(xiàn)最早的區(qū)域，其次是山東省、山西省等地。世界玉蘭屬植物的地理分布主要分為三大區(qū)，即中國分布區(qū)、日本分布區(qū)和北美洲分布區(qū)。中國分布區(qū)是從我國的遼寧省開始，主要經(jīng)河南省、湖北省、西藏自治區(qū)等地，向外延伸至印度、緬甸等國家，在我國境內(nèi)原產(chǎn)有40余種玉蘭屬植物，占世界玉蘭屬植物總量的90.19%。日本分布區(qū)主要包括日本和朝鮮半島，共產(chǎn)出3種玉蘭屬植物，其中有2種生長于朝鮮半島。北美洲分布區(qū)范圍廣泛，從北美洲的大西洋沿岸一直延伸至大平原，同時也包括墨西哥灣沿岸至加拿大南部地區(qū)［11］。目前，我國擁有玉蘭屬植物較多的省份有河南?。?7種）、湖北?。?1種）、四川?。?2種）。河南省的南召縣和魯山縣是全國乃至全球玉蘭屬植物栽培面積最大、株數(shù)最多的地區(qū)，年產(chǎn)量超過500 000 kg，并且品質(zhì)最優(yōu)［12］。

目前，玉蘭亞屬植物除了漸尖玉蘭、日本辛夷、星花玉蘭、柳葉玉蘭分布于北美洲和日本、朝鮮半島外，其他種都在中國分布區(qū)內(nèi)。據(jù)統(tǒng)計，目前已有玉蘭亞屬植物52種，中國植物志中記錄了18種，其中包含4個國外種［13］。根據(jù)相關(guān)文章中提及的玉蘭屬新種數(shù)據(jù)統(tǒng)計，新增了24個玉蘭亞屬植物種類，其中有18個新種是由河南省研究人員命名的。王型力等［14］在2018年曾使用EST-SSR標(biāo)記方法分析玉蘭屬植物的親緣關(guān)系。對于存在不同意見的種類，通常需要借助分子系統(tǒng)學(xué)等方法來進(jìn)一步區(qū)別分類，這有助于確保新種的準(zhǔn)確歸類，并為玉蘭亞屬植物的分類學(xué)研究提供更為完整和可靠的數(shù)據(jù)支持。

3 玉蘭屬植物種質(zhì)資源調(diào)查

種質(zhì)資源是人類生存和國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要基石，也是維護(hù)國家安全的重要組成部分。我國擁有豐富的玉蘭屬種質(zhì)資源，但由于缺乏保護(hù)意識，許多野生種質(zhì)資源遭到破壞，造成了巨大損失。鄭萬鈞［15］研究表明，中國木蘭科植物包括11個屬，約有90種。隨后，劉玉壺［16］在廣西壯族自治區(qū)、廣東省和云南省等地進(jìn)行種質(zhì)資源調(diào)查，發(fā)現(xiàn)共記錄到木蘭科下11個屬的植物約有110種。劉秀麗［13］在北京市、西安市、鄭州市等地進(jìn)行種質(zhì)資源調(diào)查，發(fā)現(xiàn)我國現(xiàn)有玉蘭屬植物48種，加上國外的4種，共計有52種玉蘭屬植物。田國行等［17］長期在河南省、湖南省、四川省等多個省份進(jìn)行種質(zhì)資源調(diào)查，2006年將調(diào)查結(jié)果整理發(fā)表，新提出了15個玉蘭屬植物新種。近年來，相關(guān)學(xué)者通過調(diào)查、整理和分類等，發(fā)現(xiàn)玉蘭屬植物新種數(shù)量在不斷增加，這表明我國玉蘭屬植物種類豐富且具有多樣化。然而，對于這些新種是否成立目前還存在不同的意見。因此，后續(xù)需要采用更加科學(xué)系統(tǒng)的方法對玉蘭屬植物新種進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定和歸類。

4 玉蘭屬植物種質(zhì)資源評價

4.1 玉蘭屬植物觀賞特性評價

2016年，北京植物園引進(jìn)了幾十個不同種類的玉蘭屬植物，其中約有70%的玉蘭屬植物成功開花，具有較高的觀賞價值。為了合理評估這些引進(jìn)植物的生態(tài)適應(yīng)性，園區(qū)管理人員采用“百分法”對新引種植物進(jìn)行全面評價?！鞍俜址ā笔且环N基于植株特征的量化評估方法，通過評分標(biāo)準(zhǔn)對植物不同特征進(jìn)行評估。在此次評價過程中，分別對植物的生長狀況、花瓣顏色、花瓣大小、花繁密度等進(jìn)行綜合分析評價。根據(jù)評分結(jié)果，按照得分情況從高到低依次排序，得分高于80分的植物品種可作為玉蘭屬新品種在北京地區(qū)推廣使用［18］。“百分法”適用于各種植物進(jìn)行優(yōu)良品種篩選，如金花茶［19］、海棠［20］、蝶花莢蒾及赤苞花［21］等，盡管利用“百分法”進(jìn)行篩選相對客觀，但在評分過程中，觀察者的主觀評價難以完全避免。此外，不同地區(qū)在使用“百分法”時可能篩選目的不同，因此打分表的項(xiàng)目分值可能也會有所不同。

4.2 玉蘭屬植物遺傳多樣性評價

王亞玲等［22］使用RAPD法對20個玉蘭亞屬植物進(jìn)行研究，基于RAPD結(jié)果的親緣關(guān)系樹形圖顯示，玉蘭亞屬植物的基因背景較為復(fù)雜，類群劃分較困難，這也從側(cè)面證明了我國玉蘭亞屬植物資源豐富。賀隨超等［23］利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對7個不同種的玉蘭屬植物的36個代表樣本進(jìn)行9對引物選擇性擴(kuò)增，得到874條擴(kuò)增譜帶，其中有635條擴(kuò)增譜帶呈現(xiàn)多態(tài)性，結(jié)果表明紅花玉蘭在形態(tài)上與其他玉蘭存在顯著差異，得出支持紅花玉蘭作為一個獨(dú)立的新種的結(jié)論。王晨宇［10］利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記、孢粉學(xué)標(biāo)記及SSR分子標(biāo)記技術(shù)對玉蘭亞屬植物及相關(guān)近緣種進(jìn)行了遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析，構(gòu)建了DNA指紋圖譜；結(jié)果顯示，玉蘭亞屬可以劃分為4個明確定義的組別，分別是望春玉蘭組、紫玉蘭組、玉蘭組及新發(fā)現(xiàn)的朱砂玉蘭組，這些分類結(jié)果有助于更好地理解玉蘭亞屬內(nèi)部的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷程，為其在相關(guān)領(lǐng)域內(nèi)進(jìn)一步研究提供了可靠的理論基礎(chǔ)。劉秀麗等［24］對16種玉蘭亞屬植物進(jìn)行了AFLP分析，共獲得1 728個AFLP擴(kuò)增譜帶，其中有908條表現(xiàn)出多態(tài)性，研究結(jié)果支持將天目玉蘭和望春玉蘭歸為同一組；同時，發(fā)現(xiàn)厚葉玉蘭和紅花玉蘭的親緣關(guān)系最近，結(jié)合形態(tài)學(xué)特征，推測厚葉玉蘭可能是紅花玉蘭的多瓣化變種之一。

5 玉蘭屬植物種質(zhì)資源利用

5.1 玉蘭屬植物引種馴化

引種馴化是栽培植物進(jìn)化和起源的基礎(chǔ)，通過人為干預(yù)植物的生長環(huán)境和選擇性培育，豐富改良了植物品種的結(jié)構(gòu)，合理引種馴化可以為不同的育種途徑提供豐富的遺傳資源。西寧植物園在1984年第1次從甘肅省引入了1個種7株玉蘭屬植物，28年后又從陜西省引進(jìn)了10個種30株玉蘭屬植物，并在植物園選取合適位置進(jìn)行種植，為玉蘭屬植物提供了適宜的生長環(huán)境［25］。經(jīng)過合理的養(yǎng)護(hù)管理，最終引種的玉蘭屬植物中有7個種得以存活，總量在15株以上，這一舉措極大地豐富了當(dāng)?shù)氐闹参镔Y源。

2017年，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站對簡愛玉蘭和貝蒂玉蘭進(jìn)行了灌木玉蘭的引種栽培試驗(yàn)及適應(yīng)性評價。對簡愛玉蘭和貝蒂玉蘭的植株特征、生長周期及抗逆性進(jìn)行了仔細(xì)觀察和分析，結(jié)果表明，與對照品種紫玉蘭相比，簡愛玉蘭與貝蒂玉蘭的抗逆性較差，而且葉片易出現(xiàn)炭疽病，在栽培養(yǎng)護(hù)過程中，簡愛玉蘭和貝蒂玉蘭分別呈現(xiàn)出30%和50%的發(fā)病率，并且在冬季枝條容易受損。因此，為提高引種成功率，應(yīng)加強(qiáng)病蟲害防治，在夏季應(yīng)增加澆水頻次或進(jìn)行噴灌，在冬季可以采取溫室保護(hù)等相關(guān)管理措施［26］。

5.2 玉蘭屬植物新品種選育

2006年，紅花玉蘭被確定為玉蘭屬植物新種，其花瓣整體呈純紅色，植株高大，具有較高的觀賞價值［27］。以紅花玉蘭為基礎(chǔ)，育種人員成功選育出嬌紅1號，這標(biāo)志著紅花玉蘭迎來了其首個衍生品種，是世界上首個內(nèi)外瓣花色純紅的玉蘭新品種。紅花玉蘭種質(zhì)資源的開發(fā)利用促進(jìn)了產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)升級和經(jīng)濟(jì)增長，為國家林業(yè)發(fā)展和林業(yè)重大工程建設(shè)提供了強(qiáng)有力的支撐，提高了植物品種的豐富度，可助力建設(shè)美麗中國［28］。

陜西省西安植物園通過常規(guī)人工雜交技術(shù)，成功獲得一粒雜交種子，經(jīng)過細(xì)心培育最終長成了實(shí)生苗，即玉蘭的新品種“小璇”（目前其在中國是株型及葉形最小的玉蘭屬植物品種）［29］。該品種在2016年獲得新品種授權(quán)，后一年在國際木蘭學(xué)會登錄，其花頂生且花量較大，背面呈紅色至粉紅色，可以嘗試進(jìn)行盆栽，喜溫暖濕潤、光線充足的生長環(huán)境。

6 展望

目前，玉蘭屬植物普遍栽植在園林綠地、公園、小區(qū)等處。未來，應(yīng)加強(qiáng)植物資源調(diào)查，建立玉蘭屬種質(zhì)資源庫，并合理開發(fā)利用種質(zhì)資源。同時，應(yīng)立法禁止大規(guī)模采挖和破壞玉蘭屬植物的行為，并通過人工繁殖等技術(shù)手段解決市場苗木供應(yīng)不足的問題。相關(guān)科研人員應(yīng)積極開展玉蘭屬植物的栽培繁殖等相關(guān)技術(shù)研究，深入研究引種、馴化、栽培、創(chuàng)新和應(yīng)用等各個環(huán)節(jié)；利用SSR、RAPD、AFLP等不同分子標(biāo)記技術(shù)，對玉蘭屬植物的遺傳多樣性和親緣關(guān)系進(jìn)行深入研究。這些工作將為玉蘭屬植物的遺傳育種、種質(zhì)創(chuàng)新及開發(fā)利用等提供更多的科學(xué)依據(jù)。

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基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（202102110232）。

作者簡介：李福星（1998—），男，碩士生，研究方向：園林植物與觀賞園藝。

通信作者：王磊（1985—），男，博士，副教授，研究方向：園藝植物資源開發(fā)與利用。