薛盼盼,繆 寧,羅建瓊,張遠(yuǎn)東,毛康珊

1 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,教育部生物資源和生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610065 2 云南省林業(yè)和草原局,昆明 650224 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所,國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091

不同時(shí)空尺度上的氣候變化深刻影響著全球森林的分布、更新、生長、結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性[1]。青藏高原平均海拔4000 m以上,與北極和南極并稱為地球的“三極”,高海拔使得該區(qū)域?qū)夂蜃兓姆答伨哂幸欢ǖ某靶?是全球氣候變化最敏感的區(qū)域之一[2-3]。青藏高原在20世紀(jì)80年代中期出現(xiàn)變暖信號(hào),20世紀(jì)90年代中期溫度發(fā)生突變[4],溫度持續(xù)升高對(duì)高原生態(tài)系統(tǒng)的植被物候[5-6]、樹線位置動(dòng)態(tài)[7-8]、物種多樣性[9-10]、樹木生長[11-14]等均產(chǎn)生了直接或間接的影響。

坡向和海拔作為重要的地形因子,會(huì)對(duì)熱量和水分進(jìn)行重新分配,影響和決定著樹木生長的立地條件。在高山及亞高山的低海拔地區(qū),水分對(duì)樹木的徑向生長有較大的限制作用,而隨著海拔的升高,溫度遞減進(jìn)而成為限制樹木分布和生長的主要?dú)夂蛞蛩?即,“高海拔溫度限制,低海拔水分限制”[15-16],但這一結(jié)論并不具有普遍性。Dang等[17]在秦嶺的研究發(fā)現(xiàn),中、低海拔巴山冷杉(Abiesfargesii)的生長受當(dāng)年早春和夏季溫度的制約,而高海拔巴山冷杉的生長受當(dāng)年夏季降水制約。在青海阿尼瑪卿山,相同坡面一定高差范圍內(nèi)的青海云杉(Piceacrassifolia)對(duì)氣候因子的響應(yīng)結(jié)果雖因海拔高度而不同,但共性顯著高于差異性[18]。在青藏高原東北部的都蘭地區(qū),高、低海拔祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)的徑向生長均受到生長季(5-6月)降水的限制[19]。在滇西北玉龍雪山,不同海拔云南松(Pinusyunnanensis)的徑向生長主要受水分的限制,特別是生長季(5-6月)的降水和土壤濕度,低海拔云南松徑向生長對(duì)春末夏初的降水和濕度變化敏感性高,更容易受到水分限制[20],降水的限制作用在不同海拔梯度上僅表現(xiàn)在時(shí)間節(jié)點(diǎn)上的差異。在青藏高原東南緣色季拉山,長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)在不同海拔梯度上都受到溫度的限制[21]。綜上所述,在半干旱和干旱地區(qū),不同海拔梯度樹木徑向生長的水分條件如果未達(dá)到理想狀態(tài),降水在樹木生長過程將會(huì)起到限制作用;而在相對(duì)濕潤的環(huán)境中,水分供應(yīng)滿足樹木生長需求,增溫則有助于樹木生長。

不同坡向接收太陽輻射量存在明顯的差異,這導(dǎo)致了不同坡向溫度和濕度,尤其是土壤濕度的顯著差異。例如,在北半球,陽坡比陰坡太陽輻射更充足,其局部環(huán)境就會(huì)變的更加干燥。坡向通過多種因素的綜合作用使土壤理化性質(zhì)存在一定差異性[22],進(jìn)而導(dǎo)致樹木生長特征的差異[23]。坡向的扭轉(zhuǎn)干擾了樹木年輪的氣候信號(hào)[24],影響了相對(duì)穩(wěn)定的樹木生長-氣候變化關(guān)系[25],還可能會(huì)干擾或打破不同海拔梯度上樹木生長對(duì)氣候變化響應(yīng)的區(qū)域整體性或垂直變化規(guī)律[26]。在塔吉克斯坦境內(nèi)的苦盞山,高海拔北坡圓柏(Juniperusseravschanica)的徑向生長受生長季降水制約,而南坡主要受到上年和當(dāng)年生長季溫度制約[27]。在挪威北部,北坡歐洲赤楊(Alnusglutinosa)對(duì)6月溫度的響應(yīng)積極,而南坡對(duì)3月溫度和降水的響應(yīng)積極[24]。秦嶺南坡巴山冷杉樹輪寬度對(duì)于上一生長季末到生長季前溫度有較強(qiáng)響應(yīng),而北坡對(duì)初夏溫度變化響應(yīng)敏感[28]。坡向改變對(duì)樹木徑向生長與氣候因子之間關(guān)系的影響可能體現(xiàn)在限制樹木徑向生長的氣候因子轉(zhuǎn)變,也可能體現(xiàn)在相同氣候因子限制作用時(shí)間上的差異,這也導(dǎo)致了全球變暖背景下不同坡向樹木生長趨勢的顯著差異。在川西高原,20世紀(jì)80年代的升溫突變致使東坡紫果云杉(Piceapurpurea)的徑向生長顯著加快,西北坡顯著降低,東南坡紫果云杉和西北坡岷江冷杉(Abiesfargesiivar.faxoniana)生長降低但未達(dá)到顯著[29]。在內(nèi)蒙古大興安嶺,升溫致使中部地區(qū)北坡興安落葉松(Larixgmelinii)徑向生長呈現(xiàn)顯著上升趨勢,但中部地區(qū)南坡、南部地區(qū)南坡和北坡徑向生長變化不明顯[30]。

川西高原位于青藏高原東緣,是年輪學(xué)研究的熱點(diǎn)地區(qū),國內(nèi)外學(xué)者從不同視角開展了大量的研究工作。這些研究涵蓋了不同樹種[31-33]、不同海拔[11, 34-36]樹木徑向生長對(duì)氣候變化的響應(yīng),樹木徑向生長與增溫的分異現(xiàn)象[11, 31, 35, 37-38],林線樹種在氣候變化背景下抵抗力和恢復(fù)力的穩(wěn)定性變化[14]等。然而,綜合坡向和海拔影響下的樹木徑向生長對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異研究仍然欠缺。因此,本研究以川西高原優(yōu)勢樹種岷江冷杉為研究對(duì)象,通過年輪學(xué)方法,深入揭示升溫突變背景下坡向-海拔空間中樹木徑向生長的響應(yīng)。本研究可為我國西南亞高山天然林應(yīng)對(duì)氣候變化可能面臨的問題和挑戰(zhàn)提供依據(jù),并對(duì)川西地區(qū)天然林的保護(hù)、經(jīng)營和管理提供科學(xué)的理論基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于川西高原,青藏高原東緣向四川盆地過渡地帶,龍門山斷裂帶中段,行政區(qū)劃隸屬于四川省理縣(31°24′-31°55′ N、102°35′-103°04′ E) (圖1)。該地區(qū)地勢西北高東南低,平均海拔2700 m左右,平均坡度為35°左右,地貌呈現(xiàn)出典型的高山峽谷,地質(zhì)類型以石質(zhì)山地為主。受東亞和南亞季風(fēng)的影響,氣候呈現(xiàn)明顯的干冷和暖濕季,雨熱同期。以距離最近的馬爾康氣象站為例,1954-2019年間,1月平均溫度-0.51℃,7月平均溫度16.44℃,平均年總降水量788.55 mm,全年降水總量的80%集中于5-10月(圖1)。

圖1 研究區(qū)位置和馬爾康氣象站1954-2019月平均氣候數(shù)據(jù)Fig.1 Geographical location and monthly average meteorological data of the Markang Meteorological station form 1954-2019W:西坡;NW:西北坡;N:北坡;NE:東北坡;T:平均溫度;Tmin:平均最低溫度;Tmax:平均最高溫度;P:降水量

研究區(qū)海拔2700 m以下植被類型以亞高山針闊混交林為主;海拔2700-4000 m主要是亞高山暗針葉林及高山疏林;再之上則是杜鵑(Rhododendronspp.)灌叢和高山草甸[39],植被垂直地帶性特征明顯。亞高山原始暗針葉林以岷江冷杉和紫果云杉為優(yōu)勢種,20世紀(jì)50至80年代經(jīng)歷過大規(guī)模采伐,保留下來的原始暗針葉林主要分布在海拔3500-4000 m;原始暗針葉林采伐后形成的次生林大多分布于海拔3500 m以下,混生有部分人工-天然混交林分,主要樹種包括云杉屬(Picea)、冷杉屬(Abies)、樺木屬(Betula)、槭屬(Acer)、椴樹屬(Tilia)等[40]。

1.2 氣象數(shù)據(jù)

從國家氣象數(shù)據(jù)官方網(wǎng)站(www://cdc.cma.gov.cre)獲取馬爾康氣象站(國家標(biāo)準(zhǔn)氣象站,31°54′N,102°14′E,海拔2664 m)的氣象數(shù)據(jù)。本研究氣象數(shù)據(jù)分析使用該站1954-2019年的平均溫度、平均最低溫度、平均最高溫度和降水量4項(xiàng)氣候數(shù)據(jù)。

1980年以來,川西地區(qū)的年平均氣溫顯著上升[37]。1954-2019年間,馬爾康氣象站年平均溫度以0.12℃/10 a(R2=0.27,P<0.01)的速度顯著增長;年總降水量以16.1 mm/10a(R2=0.08,P<0.05)的速度增長;年平均最高溫度以0.23℃/10a(R2=0.37,P<0.01)的速度顯著增長;年平均最低溫度以0.14℃/10 a(R2=0.32,P<0.01)的速度顯著增長(圖2)。

圖2 馬爾康氣象站年氣象數(shù)據(jù)Fig.2 Annual meteorological data of the Markang Meteorological station

1.3 年輪樹芯采集的處理

2021年7至8月,分別在米亞羅鎮(zhèn)夾壁溝、山腳壩、成阿公路189 km和295 km林班鉆取岷江冷杉的年輪樹芯。其中,夾壁溝位于東北坡向(Northeast slope aspect, NE),山腳壩位于西坡(West slope aspect, W), 189林班位于北坡(North slope aspect, N),295林班位于西北坡向(Northwest slope aspect, NW)(表1)。每個(gè)坡向林線垂直向下以150 m為間隔設(shè)置3個(gè)采樣海拔梯度,在每個(gè)海拔梯度上設(shè)置兩個(gè)樣點(diǎn)采集樹芯,總共24個(gè)采樣點(diǎn),其中包括正西坡向6個(gè)采樣點(diǎn),西北坡向6個(gè)采樣點(diǎn),正北坡向6個(gè)采樣點(diǎn),東北坡向6個(gè)采樣點(diǎn)(表1)。采樣時(shí),選取樹木生長立地環(huán)境相似,且生長健康狀況較好的大徑級(jí)(≥ 20 cm)個(gè)體,垂直于胸徑位置處沿相同方向用生長錐鉆取其樹芯(一樹一芯)。樣本總體代表性(EPS)是反映樹輪樣本總體信號(hào)表達(dá)強(qiáng)度的衡量指標(biāo),各采樣點(diǎn)EPS ≥ 0.85,表明各樣點(diǎn)年輪指數(shù)序列可用于年輪學(xué)分析。

表1 采樣點(diǎn)基本信息表Table 1 Basic information on the sampling sites

剔除采集過程中斷裂和間斷腐爛的岷江冷杉樹芯,將鉆取的完整樹芯封裝于塑料吸管中,編號(hào)記錄樣本信息后帶回實(shí)驗(yàn)室。將采集到的樹芯放在通風(fēng)處自然風(fēng)干,使用膠水固定在特制U型木槽內(nèi),進(jìn)行打磨、拋光,直到年輪清晰可見。

將打磨好的岷江冷杉年輪樹芯置于雙筒顯微鏡(型號(hào)OLYMPUS SZ51)下觀察其年輪特征,從樹皮到樹芯,每10年在年輪上標(biāo)記1個(gè)點(diǎn),每50年標(biāo)記2個(gè)點(diǎn),每100年標(biāo)記3個(gè)點(diǎn),標(biāo)記每個(gè)岷江冷杉年輪中的偽輪信息。然后,使用杭州萬深LA-S植物圖像分析系統(tǒng)準(zhǔn)確測量年輪寬度(精度0.001 mm)。最后,使用骨架圖法交叉定年,用COFECHA程序?qū)徊娑甑慕Y(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),剔除與主序列相關(guān)性差、年輪序列不完整和難以定年的樹芯[41]。利用計(jì)算機(jī)ARSTAN程序中的負(fù)指數(shù)函數(shù)或線性回歸擬合方法去除樹齡及其他非氣候因素導(dǎo)致的生長趨勢,對(duì)去除生長趨勢的序列進(jìn)行雙權(quán)重平均法合成岷江冷杉的標(biāo)準(zhǔn)年表(Standard chronology, STD)[35]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

使用IBM SPSS Statistics 25統(tǒng)計(jì)軟件中的Pearson相關(guān)分析方法分析升溫前后(1954-1979和1980-2019年)不同坡向和海拔岷江冷杉年輪指數(shù)與氣候數(shù)據(jù)的相關(guān)性,使用Origin Pro 2021軟件中的回歸分析方法分析1980年后各標(biāo)準(zhǔn)年表的變化趨勢。氣候變量包括月總降水量、月平均氣溫、月平均最低氣溫和月平均最高氣溫。使用Origin Pro 2021軟件完成制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 升溫后岷江冷杉的生長趨勢

4個(gè)坡向高海拔林線(NE-H、N-H、NW-H和W-H)、東北坡中海拔(NE-M)和西坡中、低海拔(W-M和W-L)岷江冷杉的徑向生長顯著增加(P<0.05) (圖3);西北坡中、低海拔(NW-M和NW-L)和北坡低海拔(N-L)岷江冷杉徑向生長顯著降低(P<0.05),北坡中海拔(N-M)和東北坡低海拔(NE-L)岷江冷杉徑向生長下降,未達(dá)到顯著水平(圖3)。

圖3 岷江冷杉徑向生長趨勢Fig.3 Radial growth trends of Minjiang fir

2.2 升溫前后岷江冷杉徑向生長對(duì)溫度的響應(yīng)差異

升溫前,岷江冷杉的徑向生長與p10(上一年10月)和p11(上一年11月)平均溫度正相關(guān),與c3(當(dāng)年3月)平均溫度負(fù)相關(guān) (圖4);與p10、p11和c7(當(dāng)年7月)月平均最低溫度正相關(guān),與c1(當(dāng)年1月)和c3平均最低溫度負(fù)相關(guān) (圖4);與p10、p11和c9月平均最高溫度正相關(guān),與c3月平均溫度負(fù)相關(guān) (圖4)。各樣點(diǎn)年表與溫度的相關(guān)性高度相似,坡向和海拔對(duì)岷江冷杉徑向生長與溫度相關(guān)關(guān)系的干擾和影響較小。

圖4 升溫前后岷江冷杉徑向生長與溫度的相關(guān)性分析Fig.4 Radial growth of Minjiang fir and monthly temperature correlations before and after warmingp:前一年;c:當(dāng)年;*:相關(guān)性達(dá)到顯著(P<0.05);**:相關(guān)性達(dá)到顯著(P<0.01)

升溫后,4個(gè)坡向的高海拔林線、東北坡中海拔,西坡的中低海拔岷江冷杉的徑向生長與大部分月份溫度表現(xiàn)為正相關(guān),而北坡和西北坡的中低海拔以及東北坡的低海拔岷江冷杉與大部分月份溫度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān) (圖4)。在東北、北、西北和西坡4個(gè)坡向中,偏陽坡向在更大的海拔區(qū)間內(nèi)對(duì)增溫表現(xiàn)出正反饋。

2.3 升溫前后岷江冷杉徑向生長對(duì)降水的響應(yīng)差異

升溫前,岷江冷杉徑向生長與生長季c7的降水量正相關(guān),而與c5降水量負(fù)相關(guān) (圖5),該結(jié)果表明生長季(7月)降水增加將會(huì)促進(jìn)岷江冷杉的生長,但生長季前(5月)降水增加會(huì)限制岷江冷杉的徑向生長。升溫后,各年表序列與p9和c6月降水量負(fù)相關(guān) (圖5)。岷江冷杉徑向生長-降水間的相關(guān)性在升溫前后變化未出現(xiàn)類似于徑向生長與溫度間相關(guān)性轉(zhuǎn)變的現(xiàn)象。升溫并未使岷江冷杉徑向生長對(duì)降水的正相關(guān)趨于顯著。值得注意的是,升溫前岷江冷杉與c5降水負(fù)相關(guān),在升溫后則表現(xiàn)為與c6負(fù)相關(guān),并趨于顯著。

3 討論

3.1 升溫前岷江冷杉與月尺度溫度和降水的相關(guān)性

采樣點(diǎn)較高的海拔梯度(≥3650 m)可能是造成不同坡向和海拔岷江冷杉徑向生長與相同氣候因子保持高度相似相關(guān)性的主要原因。在青藏高原,不同立地環(huán)境下相同樹種對(duì)氣候變化關(guān)系一致的響應(yīng)模式已經(jīng)得到了驗(yàn)證。Liang等[21]在藏東南的色季拉山研究發(fā)現(xiàn),盡管存在海拔、地形、坡向和樹木年齡的差異,但急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)的徑向生長對(duì)生長季7月低溫的響應(yīng)顯著相似,相對(duì)較高的海拔和豐富的季風(fēng)降雨被認(rèn)為是造成這種現(xiàn)象的主要原因。在青藏高原東緣的貢嘎山,近年來的增溫有利于海拔3100-3600 m冷杉(Abiesfargesii)的徑向生長,而對(duì)2700-2900 m冷杉的徑向生長存在抑制作用[42]。在青藏高原東北部的祁連山,不同海拔梯度青海云杉的徑向生長均受到溫度制約[43],海拔3000-3520 m的祁連圓柏的徑向生長則由共同的氣候信號(hào)(局部降水)控制[44]。Shi等[45]基于青藏高原高海拔(>3700 m)6個(gè)屬40個(gè)樣點(diǎn)的樹木綜合年表研究發(fā)現(xiàn),溫度升高對(duì)高海拔樹木的徑向生長均具有促進(jìn)作用。

冬季溫度是限制高海拔岷江冷杉徑向生長的關(guān)鍵因素之一。升溫前,前一年10-11月較高的溫度有利于岷江冷杉的徑向生長,這與以往的研究結(jié)果相似[12, 34, 36]。溫暖的冬季有利于有機(jī)物的積累,可保證下一生長季的物質(zhì)需求,也可以避免葉組織的凍傷,確保樹木正常的生理代謝活動(dòng)[46]。在喜馬拉雅地區(qū),西藏冷杉(Abiesspectabilis)徑向生長與冬季溫度的正相關(guān)關(guān)系甚至強(qiáng)于與生長季溫度間的正相關(guān)[47]。相比而言,生長季(7月)較高的低溫和充足的降水促進(jìn)高海拔樹木徑向生長已被大量證實(shí),且低溫對(duì)高海拔樹木徑向生長的貢獻(xiàn)高于平均溫度[21, 48-50]。研究區(qū)冬季寒冷干燥,夏季溫暖多雨的氣候特點(diǎn),可能是引起岷江冷杉易受春季干旱影響的主要原因。春季(3月)的高溫會(huì)加快水分蒸發(fā),難以保證生長季前期土壤的有效水分,進(jìn)而抑制岷江冷杉的徑向生長,這在青藏高原東緣[51]、青藏高原西南緣[52-53]、青藏高原西部[54]、橫斷山區(qū)[50, 55]等區(qū)域都存在。

3.2 不同坡向和海拔岷江冷杉對(duì)氣候變暖響應(yīng)格局

氣候變暖對(duì)高海拔岷江冷杉的徑向生長既存在促進(jìn)作用[56],也存在生長分異的報(bào)道[37]。郭明明等[34]、Shi等[48]和徐寧等[36]研究發(fā)現(xiàn),高海拔岷江冷杉徑向生長受益于溫度的升高,而低海拔岷江冷杉的生長受干旱脅迫的影響。本研究中東北、北、西北和西坡4個(gè)坡向中,偏陽坡向在更大的海拔區(qū)間內(nèi)對(duì)增溫表現(xiàn)出正反饋,且對(duì)應(yīng)岷江冷杉的徑向生長的明顯加快。

全球氣候變暖在空間分布上是不均勻的,氣候變暖的速度會(huì)隨著海拔的升高而放大[57-58],這導(dǎo)致了不同海拔樹木徑向生長-氣候變化關(guān)系的多樣性和復(fù)雜性。林線區(qū)域氣候條件惡劣,特別是低溫對(duì)樹木生長的脅迫變得更加強(qiáng)烈,這使得樹木徑向生長對(duì)增溫的響應(yīng)極其敏感。因此,林線處岷江冷杉往往受益于增溫,年輪指數(shù)-溫度之間的相關(guān)性趨于顯著,樹木徑向生長不斷加快。在過去的半個(gè)多世紀(jì),增溫使得生長季的以大約3 d/10a的速度增加[59]。1988-2007年,青藏高原土壤凍結(jié)天數(shù)以16.8 d/10a的速度在不斷減少[60]。相比于林線岷江冷杉徑向生長對(duì)氣候變化的響應(yīng),其偏陽坡向在更大的海拔區(qū)間內(nèi)對(duì)增溫表現(xiàn)出正反饋,值得深入討論。偏陽坡向往往擁有更早(或者更長)的生長季、更高的生長季溫度、更持久的光照時(shí)長和更短的土壤凍結(jié)天數(shù)。例如,研究人員發(fā)現(xiàn)急尖長苞冷杉形成層活動(dòng)結(jié)束的時(shí)間與海拔引起的溫度變化關(guān)系較弱,其在生長季中期(夏至日前后)細(xì)胞分裂活動(dòng)減弱,細(xì)胞增大的速率也逐漸下降,主導(dǎo)這一變化的主要因素是光照[61]。各樣點(diǎn)岷江冷杉的徑向生長與生長季(6月)降水之間強(qiáng)烈的負(fù)相關(guān)關(guān)系可能源于降水增多導(dǎo)致光照時(shí)長減少,過早減弱形成層細(xì)胞的分裂活動(dòng),降低細(xì)胞生長的速率。此外,氣候變暖導(dǎo)致的高海拔地區(qū)冰雪融化和多年凍土融化可能為岷江冷杉的徑向生長提供了充足的水分,生長季大量降水還可能會(huì)造成樹木根部的厭氧呼吸,消耗過多的有機(jī)物進(jìn)而限制樹木徑向生長[11]。

4 結(jié)論

本研究采用樹木年輪學(xué)方法研究了升溫突變前后制約川西亞高山重要水源涵養(yǎng)樹種岷江冷杉徑向生長的氣候因子轉(zhuǎn)變及其在坡向和海拔上的響應(yīng)。1980年升溫前,制約不同采樣點(diǎn)岷江冷杉徑向生長的氣候因素具有一致性--坡向和海拔對(duì)岷江冷杉徑向生長與氣候相關(guān)關(guān)系的干擾和影響較小。增溫促進(jìn)了各坡向林線岷江冷杉的徑向生長,且岷江冷杉徑向生長在偏陽坡向更大的海拔范圍內(nèi)對(duì)增溫表現(xiàn)出積極的正反饋。本研究對(duì)未來氣候變化背景下岷江冷杉不同坡向的分布預(yù)測具有參考價(jià)值。