陳 涵,郭弘婷,陳 睿,薛國華,王麗艷,姜 姜,*

1 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,南京林業(yè)大學(xué), 南京 210037 2 海洋科學(xué)組,多學(xué)科數(shù)字出版機(jī)構(gòu), 南京 210037 3 永豐縣官山林場, 吉安 331500 4 江西省林業(yè)科學(xué)院, 南昌 330032

杉木(Cunninghamialanceolata)為中國長江流域、秦嶺以南地區(qū)栽培最廣、生長快、經(jīng)濟(jì)價值高的主要用材樹種[1-2],為改善杉木人工林的森林質(zhì)量,人們往往采用間伐方式進(jìn)行生產(chǎn)[3]。間伐作為森林撫育的主要措施之一,有利于優(yōu)化森林結(jié)構(gòu)、改變物質(zhì)循環(huán)過程、改善生態(tài)系統(tǒng)功能[4-5]。林下植被在維持整個森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和養(yǎng)分循環(huán)過程中占據(jù)重要位置,同時在維護(hù)森林物種多樣性,改善土壤理化性質(zhì)特征,優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)和改善立地條件等方面都發(fā)揮著獨(dú)特的功能和作用[6-7]。已有研究表明間伐可通過改變林分郁閉度,以致森林群落中的光、熱、水、土等環(huán)境資源得到充分利用,從而促進(jìn)林下植物生長、增加林下植物物種多樣性[8-9]。因此,研究不同間伐處理對于杉木林下植物多樣性的影響具有重要意義。

目前,已有大量海內(nèi)外學(xué)者研究間伐強(qiáng)度對林下植物多樣性的影響。大多研究表明,林下植被的多樣性隨著間伐強(qiáng)度的增加而逐漸增大[10]。但也有研究發(fā)現(xiàn)草本層物種豐富度隨間伐強(qiáng)度的增大而增大,而灌木層物種豐富度卻隨間伐強(qiáng)度的增大呈先增后減的趨勢[11]。有關(guān)間伐強(qiáng)度對林下植物多樣性的影響結(jié)果不盡相同,可能是由于生物量、土壤理化性質(zhì)、林分光環(huán)境、林分類型等的不同所造成的[12]。迄今為止,不少研究結(jié)果雖然揭示了不同間伐處理對杉木林下植物多樣性、林下植物功能群、生物量、土壤理化性質(zhì)等單方面的影響[1-2,13-14],但林下植物多樣性與這些因素均存在一定程度的相關(guān),對不同間伐處理的杉木人工林下植物多樣性及其影響因素進(jìn)行系統(tǒng)研究,將有助于從本質(zhì)上探討杉木人工林下植物變化的調(diào)控機(jī)理。

以江西省官山林場2017年實(shí)施3種不同間伐強(qiáng)度(0%,20%,40%)的杉木人工林為研究對象,探討分析不同間伐強(qiáng)度對林下植物組成、物種多樣性、生物量、林分光環(huán)境和土壤理化性質(zhì)的影響,并運(yùn)用多元統(tǒng)計分析進(jìn)一步探究杉木林下植物多樣性和影響因子之間的關(guān)系,確定影響杉木林下植物多樣性的關(guān)鍵控制因子,以期為杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于江西省中部吉安市永豐縣官山林場遇元分場,地理坐標(biāo)為115°17′-115°56′E,26°38′-27°32′N。地貌主要是丘陵、山地,氣候類型屬于中亞熱帶濕潤氣候,四季分明,降雨充沛,光照充足,年均氣溫是18℃,年均降雨量是1627.3mm,無霜期是279d。紅壤是當(dāng)?shù)氐湫偷耐寥李愋?面積也是最大。官山林場自然條件優(yōu)越,適宜松、杉、竹及多種闊葉樹生長,是江西省的林業(yè)重點(diǎn)產(chǎn)區(qū)。

1.2 樣地設(shè)置

樣地主要選取土壤類型、立地條件、杉木種源基本一致的杉木人工純林,2017年12月對樣地進(jìn)行間伐,于2020年8月進(jìn)行采樣,按間伐株數(shù)所占比例分為對照0、20%和40%間伐強(qiáng)度,每個間伐強(qiáng)度選擇三處地點(diǎn),每個地點(diǎn)設(shè)置3個重復(fù),共設(shè)置27個20m×20m標(biāo)準(zhǔn)樣方。不同間伐強(qiáng)度樣地概況見表1。

表1 不同間伐強(qiáng)度樣地概況Table 1 Sample plots with different thinning intensities

1.3 林下植被多樣性和生物量的調(diào)查與計算

在每個標(biāo)準(zhǔn)樣方的四角和中心建立5個小樣方,共135個小樣方。按照植物多樣性調(diào)查法,分別記錄每個小樣方內(nèi)灌木層(5m×5m)和草本層(1m×1m)植物種類及數(shù)目,利用卷尺測量蓋度。調(diào)查順序為先調(diào)查灌木,再調(diào)查草本。地上部分生物量測定采用收獲法,主要是采取各小樣方內(nèi)灌木和草本的植物物種,利用其地上部分干質(zhì)量計算地上部分生物量,林下地上部分總生物量采用兩者之和進(jìn)行計算。

物種多樣性指標(biāo)包括重要值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Pielou群落均勻度指數(shù)(E)、Margalef豐富度指數(shù)(S′)[15-16]。具體計算如下:

植物重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3

(1)

(2)

(3)

E=H/lnS

(4)

S′=(S-1)/lnN

(5)

式中,Pi是種i的個體數(shù)Ni與所有種總個體數(shù)N之比;S表示物種總數(shù)。

1.4 林分光環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

在樣地中安裝Nikon D70相機(jī),利用Nikon AF10.5 mm 魚眼鏡頭,在拍攝照片時,相機(jī)高度始終保持在1.5m,并且鏡頭幅度始終保持水平放置。在27個標(biāo)準(zhǔn)樣方中心點(diǎn)拍攝3張照片,共得到81張照片。照片的后續(xù)分析處理工作使用GLA2.0軟件系統(tǒng),最終得到的主要參數(shù)包括冠層開度、林下直射光、林下散射光、林下總光照以及葉面積指數(shù)等參數(shù)[17]。

1.5 土壤樣品采集和測定

在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地分上、中、下不同坡位采集0-20cm土樣,每個坡位取三點(diǎn)混合后裝入密封袋,共81個樣品,并記錄采樣點(diǎn)土地的經(jīng)緯度。土壤樣品利用密封袋采集,經(jīng)實(shí)驗室自然風(fēng)干,剔除根系、碎石等雜物,過篩研磨后,制成待測土壤樣品。

土壤pH值采用電位法測定。土壤TN含量采用Vario Macro Cube(CNS)元素分析儀測定,堿解氮(速效氮AN)采用堿解擴(kuò)散法測定,TP含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定,速效磷AP含量采用鹽酸-氟化銨浸提-鉬銻抗比色法測定,TK含量采用氫氟酸-高氯酸消煮-火焰光度計測定,速效鉀AK含量采用乙酸銨浸提-火焰光度計法測定,土壤有機(jī)質(zhì)SOM采用重鉻酸鉀-硫酸法測定[18]。

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理計算和Origin 2018繪制圖件和數(shù)據(jù)分析,采用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計與相關(guān)性分析,采用單因素分析(One-way ANOVA)和Duncan極差法(P<0.05)進(jìn)行數(shù)據(jù)多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同間伐強(qiáng)度林下物種組成及重要值

在所調(diào)查的27個樣方中,共發(fā)現(xiàn)林下植物29科,43屬,52種。灌木層中,M1發(fā)現(xiàn)7科8屬10種,M2為12科18屬18種,M3為17科29屬35種。草本層中,M1發(fā)現(xiàn)4科4屬5種,M2為8科8屬9種,M3為10科10屬11種。杉木人工林灌木、草本層物種數(shù)量均隨間伐強(qiáng)度的增加而增加。

各間伐強(qiáng)度林下草本層的優(yōu)勢種均是芒萁(Dicranopterispedata)和狗脊蕨(Woodwardiajaponica),而灌木層中隨間伐強(qiáng)度的變化優(yōu)勢種組成也隨之變化。在M1中優(yōu)勢種為黃瑞木(Adinandramillettii),M2為山茶(Camelliajaponica),M3為烏飯子(Vacciniumbracteatum)和烏藥(Linderaaggregata)(表2)。

表2 不同間伐強(qiáng)度前五名林下植物種類及重要值Table 2 Top five understory herb layer species and its important value with different thinning intensities

2.2 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性與生物量

如表3所示,三種間伐強(qiáng)度林下植物4種多樣性指數(shù)排序均為:M3>M2>M1。方差分析結(jié)果顯示,灌木層中除Pielou指數(shù)外,其余各指數(shù)在間伐(20%、40%)與不間伐的情況下均呈顯著差異性(P<0.05)。其中,Margalef指數(shù)在20%和40%的間伐強(qiáng)度間也具有顯著差異。草本層Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在各間伐強(qiáng)度間均無顯著差異(P>0.05),但Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)僅在無間伐與間伐40%間有顯著差異(P<0.05)。總體而言,間伐強(qiáng)度需要達(dá)到40%,才會顯著提升林下植物多樣性。

D:Simpson優(yōu)勢度指數(shù);H:Shannon-Wiener多樣性指數(shù);E:Pielou均勻度指數(shù);S:Margalef豐富度指數(shù);同行未出現(xiàn)相同字母差異顯著(P<0.05)

如表4所示,灌木層均為林下植被層總生物量的主體,占比為51.25%-78.42%,且M3>M2>M1, 表明灌木地上生物量對不同間伐強(qiáng)度的響應(yīng)較草本更為敏感。不同間伐強(qiáng)度間的灌草層地上部分生物量均呈顯著差異性(P<0.05),但灌木層地上生物量及其所占生物量比例隨間伐強(qiáng)度的增加而增加,而草本層相反?？傮w來看,間伐強(qiáng)度為40%時林下植被層地上生物量達(dá)到最佳水平(表4)。

表4 不同間伐強(qiáng)度林下植物地上生物量Table 4 Aboveground biomass of understory vegetation with different thinning intensities

表5結(jié)果表明,灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)與灌木地上生物量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),草本層Shannon-Wiener指數(shù)與其呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。而灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、草本層Shannon-Wiener指數(shù)均與草本地上生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),草本層Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)與其呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。其余多樣性指數(shù)與生物量無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表5 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性指數(shù)與地上生物量的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlative coefficient of species diversity and aboveground biomass with different thinning intensities

2.3 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性與林分光環(huán)境

如圖1所示,冠層開度、林下直射光、林下散射光、林下總光照比值均隨間伐強(qiáng)度的增大而增大,但葉面積指數(shù)呈逐漸減小趨勢。對于5種林下光環(huán)境指標(biāo),僅在未間伐與間伐強(qiáng)度為40%間存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 不同間伐強(qiáng)度林下光環(huán)境指標(biāo)Fig.1 Understory light environment index of different thinning intensitiesCO:冠層開度 Canopy openness;Direct:林下直射光 Direct solar radiation under canopy;Diffuse:林下散射光 Diffuse solar radiation under canopy;Total:林下總光照 Total solar radiation under canopy;LAI葉面積指數(shù) Leaf area index;未出現(xiàn)相同字母差異顯著(P<0.05)

相關(guān)性分析結(jié)果表明,灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)與林下直射光呈顯著正相關(guān),Margalef指數(shù)與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。草本層Simpson指數(shù)與林下直射光、林下散射光、林下總光照呈顯著正相關(guān),與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)與冠層開度、林下直射光、林下散射光、林下總光照呈顯著正相關(guān),與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);Pielou指數(shù)與林下直射光呈顯著正相關(guān),與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)?？傮w來看,間伐后草本層物種多樣性指數(shù)與光環(huán)境指數(shù)相關(guān)性比灌木層更大(表6)。

表6 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性指數(shù)與光環(huán)境指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlative coefficient of species diversity and light environment index with different thinning intensities

2.4 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性與土壤理化性質(zhì)

如圖2所示,在坡位相同時,土壤全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、土壤有機(jī)質(zhì)含量隨間伐強(qiáng)度的增大而下降,而土壤全氮含量隨之上升。且土壤全氮、全鉀、速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量的上中下坡和速效氮、全氮含量的下坡以及速效磷含量的上坡在不同間伐強(qiáng)度間均有顯著差異,而其他各坡位的土壤各化學(xué)指標(biāo)僅在未間伐和間伐間有顯著差異(P<0.05)。

圖2 不同間伐強(qiáng)度不同坡位土壤化學(xué)性質(zhì)Fig.2 Soil chemical properties of different slope positions with different thinning intensities未出現(xiàn)相同小寫字母表示不同間伐強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05),未出現(xiàn)相同大寫字母表示不同坡位間差異顯著(P<0.05)

相關(guān)性分析結(jié)果表明,灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)與土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與速效磷、全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);另外,灌木層Margalef指數(shù)與全氮含量呈極顯著正相關(guān)。草本層Shannon-Wiener指數(shù)與土壤全氮含量呈顯著正相關(guān),Margalef指數(shù)與全磷、速效磷、全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性指數(shù)與土壤化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性Fig.3 Correlation between species diversity and soil chemical properties with different thinning intensitiesSD:灌木層Simpson優(yōu)勢度指數(shù);SH:灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù);SE:灌木層Pielou均勻度指數(shù);SS:灌木層Margalef豐富度指數(shù);HD:草本層Simpson優(yōu)勢度指數(shù);HH:草本層Shannon-Wiener多樣性指數(shù);HE:草本層Pielou均勻度指數(shù);HS:草本層Margalef豐富度指數(shù);*:P<0.05;**:P<0.01

3 討論

3.1 不同間伐強(qiáng)度杉木人工林林下植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性

間伐后可以降低林分密度,增加林下環(huán)境異質(zhì)性,改善林下光照和空間,促進(jìn)林下植物生長,對提高生物多樣性起著重要作用[11]。本研究中,隨著間伐強(qiáng)度的增大,林分密度隨之降低,林下光照和水分條件得到改善,森林碎片化促進(jìn)植物遷移和擴(kuò)散,從而增加林下灌草層的物種數(shù)量。灌木層優(yōu)勢種組成較豐富并隨間伐強(qiáng)度的變化而變化,這可能是由于間伐后樹冠打開而增加的可用光照可能不利于耐陰植物生長而有利于烏藥、烏飯子等喜光植物生長[19]。杉木是一種適應(yīng)性較強(qiáng)的樹種,林下草本層的物種組成相對簡單,以一些常見的草本植物為主,這些草本植物可能也具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,因而導(dǎo)致三種間伐強(qiáng)度下草本層優(yōu)勢種均為芒萁和狗脊蕨。

植物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本組成部分,在管理森林中,生物多樣性可以提高經(jīng)濟(jì)和生態(tài)彈性、生產(chǎn)力和群落穩(wěn)定性[20]。在本研究中,林下多樣性指數(shù)均隨間伐強(qiáng)度的增加而增加,表明間伐確實(shí)有益于林下植物生長發(fā)育,這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[20-22]。且間伐強(qiáng)度需要達(dá)到40%,可明顯促進(jìn)物種多樣性。這和王艷平等人[23]的結(jié)論相似,撫育間伐可改變林下植被組成、植物多樣性,且在強(qiáng)度間伐區(qū)達(dá)到最高。這可能是因為間伐只有達(dá)到一定強(qiáng)度,才能充分有效改善林內(nèi)微環(huán)境,為植物的生長發(fā)育提供充分的資源,促進(jìn)杉木人工林林下植被迅速更新,從而提高物種多樣性[9]。但這與Alice Nunes等人[24]的研究結(jié)果不同,松樹林間伐后林下植物多樣性指數(shù)并未發(fā)生顯著性增大或減小,物種豐富度和多樣性均未受到影響,這可能受樹種、林分密度、間伐強(qiáng)度等不同導(dǎo)致。

3.2 影響因子對杉木人工林林下植物物種多樣性的影響

地上部分生物量可以反應(yīng)群落優(yōu)勢度和多樣性的差異。在本研究中,灌木層地上生物量占林下植被層生物量的主體,灌木和林下植被總地上生物量均顯著上升,這與王祖華等人的研究結(jié)果一致[25]。究其原因可能是對林分進(jìn)行間伐或砍伐可以使林下灌木受到更多光照,促進(jìn)林下植被層的生長[26]。大多數(shù)研究得出草本層生物量隨間伐強(qiáng)度的增加也呈上升趨勢[9,27],而本研究中卻呈下降趨勢。這可能是由于在杉木人工林環(huán)境中,隨著間伐強(qiáng)度的增大,林分密度得到改善,為灌木植物提供更多生長空間和資源,且灌木植物通常具有更高的生長速率和競爭力,而灌木層和草本層存在著激烈的競爭關(guān)系,草本植物的競爭壓力加大,從而導(dǎo)致其生長受到限制[28]。相關(guān)性結(jié)果表明,整體上林下植物地上生物量對灌木層影響更大,這可能是因為灌木層生物量對灌草層植物提供棲息地和養(yǎng)分資源的貢獻(xiàn)更大。

林分光環(huán)境是影響林下植物多樣性的影響因素之一,間伐是改變林下光照的一種直接方法。本研究中,隨著間伐強(qiáng)度的增加,除葉面積指數(shù)顯著減小外,其余各光環(huán)境指數(shù)均顯著增加,這與大多數(shù)研究結(jié)果基本一致[29-31]。間伐通過改變林分郁閉度改善冠層結(jié)構(gòu),調(diào)整林內(nèi)光環(huán)境[32],林地接收的輻射量大幅增加,使植物可獲得光照以及自然資源得到重新分配,且通過研究發(fā)現(xiàn)林下冠層受到的光輻射主要是林下直射光[33]。林下光環(huán)境對草本層的影響更大,這可能是因為杉木人工林中,草本層植物在生長和繁殖過程中更加依賴光照,且更容易在光照充足的環(huán)境下發(fā)芽、生長和繁殖。而這與宋鑫彧等[34]發(fā)現(xiàn)冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境與灌木層多樣性指數(shù)相關(guān)性更大的結(jié)論不同,可能是人工林樹種、人工林微環(huán)境、種子來源可得性的差異所致[35]。

間伐導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)變化,間接影響林下植物多樣性變化。在本研究中,土壤氮含量隨間伐強(qiáng)度增加而顯著上升,可能是間伐促進(jìn)林下植被生長,為微生物提供碳源,且杉木為淺根性樹種,根系較發(fā)達(dá)再生能力強(qiáng),更有利于穩(wěn)定土壤微環(huán)境,促進(jìn)氮的積累,補(bǔ)充表土層氮輸入[36]。導(dǎo)致土壤中磷等養(yǎng)分含量顯著下降的原因較為復(fù)雜,可能是磷作為植物生長發(fā)育必需的大量營養(yǎng)元素之一,間伐后林內(nèi)光照增強(qiáng),促進(jìn)林下植被生長,從而增加磷需求,又因為林下植被根系分布較淺,可優(yōu)先獲取養(yǎng)分資源,從而增加了對表層土磷素的吸收利用,如本研究表明土壤全磷含量與草本層豐富度指數(shù)等呈明顯負(fù)相關(guān)。同時,間伐促進(jìn)杉木的生長和蓄積量,同樣增加對土壤磷的吸收利用[37-39]。通常,土壤氮素含量提高也將增加亞熱帶森林植物對磷的需求,易于使土壤中可溶性磷向非活性磷酸鹽庫遷移而難以被利用[39]。因此,為了滿足需求,土壤磷酸酶活性將增加以加速有機(jī)磷的礦化,從而加速磷素在土壤-植物-微生物之間的周轉(zhuǎn),久而久之土壤總磷顯著降低。另外,土壤有機(jī)質(zhì)是影響土壤磷形態(tài)轉(zhuǎn)化的重要土壤性質(zhì)[39],土壤有機(jī)質(zhì)對磷的吸附機(jī)制與土壤鐵鋁氧化物有密切的關(guān)系。土壤有機(jī)質(zhì)可以形成鐵、鋁晶型化合物,促進(jìn)了表面積巨大且孔性較多的非晶型化合物的形成,從而增加鋁氧化物對磷的吸附[40]。因此,本研究表明間伐導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)降低,可能會導(dǎo)致鐵鋁氧化物對磷的吸附降低,因此不利于土壤磷素的固存。此外,多樣性指數(shù)均與土壤全氮呈顯著正相關(guān),且土壤化學(xué)性質(zhì)對灌木層的影響更大?？赡苁侨斯ち至窒鹿嗄緦訒黾涌葜β淙~含量,而這是土壤中氮元素的主要來源之一,且灌木中凋落物有機(jī)物的生物降解率大于草本,更有效促進(jìn)土壤中養(yǎng)分循環(huán)[41]。

4 結(jié)論

綜合研究結(jié)果表明,40%間伐強(qiáng)度后,該地林下地上總生物量達(dá)到最大,林分密度、林分郁閉度等因素改變進(jìn)而顯著改善林分光環(huán)境、土壤氮含量,促進(jìn)林下植物生長,林下物種多樣性和生物量顯著上升。地上生物量、林下直射光與土壤化學(xué)性質(zhì)為林下灌木層植物多樣性變化的主控因子,草本層地上生物量與各林分光環(huán)境指標(biāo)為林下草層多樣性變化的主控因子。從短期間伐效應(yīng)來看,建議在杉木人工林幼齡林階段進(jìn)行40%強(qiáng)度間伐(1230株/hm2),同時適度施以氮肥,將大大有利于該地杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營。但本文僅設(shè)置了三個間伐強(qiáng)度,不足以全面代表間伐強(qiáng)度對林下植物多樣性的影響。同時,相關(guān)研究表明地下生物量也與林下植物具有相關(guān)性,而本文僅探討了地上生物量的研究情況,且影響杉木人工林林下植物多樣性的因素諸多且復(fù)雜,其機(jī)制有待進(jìn)一步研究。