吳凱婷, 張 勇,*,馬燕丹,鄭秋竹,岳海濤,王曉蓉,梁克敏,曾 昊

1 西南林業(yè)大學 國家高原濕地研究中心,昆明 650224 2 西南林業(yè)大學 云南省高原濕地保護修復與生態(tài)服務重點實驗室,昆明 650224 3 華中農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)微生物學國家重點實驗室,武漢 430070 4 華中農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院,武漢 430070

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式[1]。一定空間范圍內物種的豐富度和均勻度體現(xiàn)了群落中物種的數(shù)量及其分布特征,是反映群落物種多樣性的重要指標[2],也是群落功能復雜性與穩(wěn)定性的重要度量指標[3]。

物種多樣性的形成和維持機制是理論生態(tài)學的核心研究議題[4-6]。競爭現(xiàn)象在生物群落中普遍存在,它為研究物種生態(tài)位分化以及物種多樣性維持提供了鑰匙[7-10]?；谖锓N競爭、物種生態(tài)位重疊和物種多樣性的關系,目前主要通過生態(tài)位分化理論解釋物種多樣性維持機制。在生態(tài)位分化理論中,競爭排斥法則表明生態(tài)位相同的物種不可能長期穩(wěn)定共存[11]?；诳刂茖嶒灪湍Ｐ湍M的研究表明,物種穩(wěn)定共存于同一個生境的前提條件是它們出現(xiàn)了生態(tài)位分化,物種生態(tài)位分化越明顯,它們的生態(tài)位重疊度越低,對資源的競爭強度得到緩解[12-13]。如果兩個物種間的生態(tài)位重疊度和競爭強度增加,往往意味著競爭排斥[14]。但也有控制實驗表明,改善微環(huán)境可以塑造出更多生態(tài)位使物種共存,植物發(fā)生競爭排斥現(xiàn)象的概率很低[15]。

但在實際情況中(真實植物群落往往包含多個物種),植物物種競爭強度與生態(tài)位重疊度的關系較復雜,常表現(xiàn)出無關、正相關等形式。例如,對大興安嶺次生林不同齡級落葉松(Larixgmelinii)的研究發(fā)現(xiàn),落葉松個體間的生態(tài)位重疊度與彼此間的競爭作用無顯著相關性[16]。對香合歡群落(Ass.Albiziaodoratissima)的研究則表明,群落內物種生態(tài)位重疊度與物種競爭強度呈正相關[17]。生境異質性是導致這種差異的重要原因。此外,對植物生態(tài)位重疊度和競爭強度的計算方式不一致也是導致它們之間關系不統(tǒng)一的原因[18]。目前大多數(shù)研究通過Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)量化群落水平的植物生態(tài)位重疊度[19],用Lotka-Volterra競爭模型計算兩個物種之間的競爭強度[20-21],但難以在群落水平定量描述植物的競爭強度。

若爾蓋地區(qū)是我國面積最大的典型泥炭沼澤分布區(qū)[22],其對涵養(yǎng)水源、調節(jié)氣候、維持生物多樣性等具有十分重要的作用[23-24]。近年來,在氣候變化和人為干擾的共同影響下,若爾蓋地區(qū)的濕地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重,沼澤植物群落的生境逐漸由水生向中生轉變,在沼澤周邊形成了明顯的水生、濕生、濕生-中生以及中生生境[25-27]。這種生境分布特征為研究物種多樣性與物種競爭、物種生態(tài)位重疊之間的關系提供了理想的環(huán)境梯度。目前,若爾蓋地區(qū)的植物多樣性研究主要集中在植物多樣性分布與環(huán)境因子的關系[28-30]、排水梯度上植物種間相關性特征[31]以及退化梯度上草地植物生態(tài)位重疊度變化特征[32]等方面,對植物多樣性與植物競爭、生態(tài)位重疊關系的研究不足。因此,本研究在若爾蓋縣選取典型的生境梯度,開展植物群落調查,基于群落調查數(shù)據(jù)構建植物競爭強度指數(shù)(Competition intensity,CI),進而探討植物多樣性與CI和生態(tài)位重疊度的關系。依據(jù)競爭排斥原則,本研究擬驗證以下假設:在群落水平上,若爾蓋地區(qū)植物CI和物種生態(tài)位重疊度呈正相關關系,該地區(qū)的植物多樣性指標與植物CI和物種生態(tài)位重疊度呈負相關關系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及野外調查

若爾蓋縣位于四川省阿壩藏族羌族自治州,平均海拔為3400-3700 m,屬高原亞寒帶濕潤氣候,常年無夏,日照時間長,相對濕度高,年均溫為0.6-1.0℃,年降水量為650-750 mm[26]。其主要植被類型是沼澤化草甸和高寒草甸,主要優(yōu)勢種有木里薹草(Carexmuliensis)、藏嵩草(Kobresiatibetica),線葉嵩草(K.capillifolia)等[27]。近年來由于氣候變化以及人為開渠排水等因素,研究區(qū)沼澤水位下降,植物群落類型發(fā)生明顯變化。

植物群落往往具有特定的種類組成及分布范圍,并指示不同的生境條件[33]。從水生到中生轉變的過程中,若爾蓋地區(qū)植被類型由沼澤植被逐漸過度成高寒草甸[29]。根據(jù)植物群落的優(yōu)勢種及伴生種構成情況,將研究區(qū)的植物群落生境依次劃分為水生、濕生、濕生-中生和中生4個類型(表1)。于2021年8月植物生長季在若爾蓋縣的典型沼澤分布區(qū)(圖1),根據(jù)生境梯度,分別在卡哈爾喬、昂當喬和那勒喬設置9個、6個和4個10 m×10 m的樣地(共19個樣地,相鄰樣地之間平均間距約220 m,最大間距約860 m,最小間距約40 m,各樣地在生境梯度上的分布情況見表1),在每個樣地中隨機設置3個1 m×1 m的調查樣方,共計57個樣方。在樣方內進行植物群落調查,記錄樣方內植物群落的垂直投影蓋度、平均高度、植物名稱、分種蓋度和分種高度。

圖1 研究區(qū)樣地及樣方分布示意圖Fig.1 Location of study area and the distribution of sampling sitesAD0-AD4:昂當喬樣地 Sampling sites in Angdangqiao;NL1-NL 4:那勒喬樣地 Sampling sites in Naleqiao;KH1-KH9:喀哈爾喬樣地 Sampling sites in Kahaerqiao

表1 研究區(qū)生境梯度上植物群落構成情況Table 1 Plant community composition across the habitat gradient in the study area

1.2 指數(shù)計算

(1)物種多樣性指數(shù)計算

本研究采用了常用的物種多樣性指數(shù),分別為物種豐富度指數(shù)(R0)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Weiner指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J),它們的計算公式[34-36]如下:

R0=S

Pi=Ni/N

J=H′/lnS

式中,S為物種數(shù),Pi為種i的個體在全部個體中的比例,Ni為種i的個體數(shù),N為群落中全部物種的個體數(shù)。

(2)競爭強度指數(shù)(CI)計算

本研究通過植物群落物種實際生存空間和群落潛在生存空間的占比表示植物競爭強度(圖2),CI計算公式為:

圖2 植物競爭強度計算示意圖Fig.2 Schematic diagram for the calculation of plant competition intensity

式中,CI為植物競爭強度,Lsi為物種i的實際生存空間,用物種i的蓋度Ci(單位:m2)與實際高度Hi(單位:m)計算得到,即Lsi=Ci×Hi;Lsp為潛在生存空間,用樣地面積(即1 m2)與梯度內植物潛在高度Hp(用植物高度中位數(shù)表示,單位為m)相乘得到,即Lsp=1×Hp。

(3)物種生態(tài)位重疊度(NOS)計算

本研究基于物種重要值(Important value,IV)計算NOS,其中IV的計算方式為:

IV=(RH+RC)/2

式中,RH為植物相對高度,RC為植物相對蓋度,Hi為物種i的高度(m),Ci為物種i的蓋度(%)。

基于IV,采用Pianka生態(tài)位重疊度指數(shù)計算計算每個物種的生態(tài)位重疊度,其計算公式為[37-38]:

式中,Qik為物種i與物種k的重疊度指數(shù),pij和pkj為種i和種k對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻率,r代表樣方數(shù)。植物群落的物種生態(tài)位重疊度(即NOS)由群落中全部物種的生態(tài)位重疊度求均值得到。生態(tài)位重疊度計算在R4.1.3中完成。

1.3 統(tǒng)計分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對比物種多樣性指數(shù)(即物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))、CI和NOS在生境梯度間的差異性。采用回歸分析探討物種多樣性指數(shù)與CI和NOS之間的關系。上述統(tǒng)計分析在R4.1.3中完成。

2 結果與分析

2.1 生境梯度上植物多樣性指數(shù)的變化特征

從水生到中生生境,植物群落的四個物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)增加的趨勢(圖3)。生境梯度上植物群落物種豐富度的排序為濕生-中生((19.9±1.2)種)>中生((16.7±0.7)種)>濕生((10.3±1.2)種)>水生((5.7±0.7)種)。濕生、濕生-中生、中生生境中植物群落的Simpson指數(shù)分別為0.68±0.02、0.75±0.03和0.78±0.02,它們顯著高于水生生境植物群落的0.47±0.05。濕生-中生和中生生境中,植物群落的Shannon-Weiner指數(shù)分別為2.9±0.2和2.8±0.1,它們顯著高于水生(1.4±0.2)和濕生(2.2±0.1)植物群落。濕生、濕生-中生和中生生境植物群落的Pielou均勻度指數(shù)分別為0.97±0.04、0.96±0.04和1.10±0.03,它們顯著高于水生植物群落的0.82±0.05。

圖3 植物群落物種多樣性指數(shù)在生境梯度間的差異性Fig.3 Changes in plant diversity indices across the habitat gradient圖中不同小寫字母表示顯著差異

2.2 生境梯度上植物CI和NOS的變化特征

濕生-中生生境中,植物群落的CI為1.77±0.14,其顯著高于濕生植物群落的1.15±0.16(P<0.05);水生和中生植物群落的CI與濕生-中生和濕生植物群落無顯著差異(P>0.05)。濕生植物群落的NOS為0.6±0.04,其顯著高于水生植物群落的0.48±0.03(P<0.05);濕生-中生和中生植物群落的NOS與濕生和水生植物群落無顯著差異(P>0.05)。整體來看,植物群落的CI與NOS無顯著相關性(P>0.05)。在濕生植物群落中,CI和NOS呈倒拋物線關系;當CI低于1.31時,NOS隨CI增加而下降;當CI高于1.31時,NOS隨CI增加而上升(圖4)。

圖4 植物競爭強度和生態(tài)位重疊度在生境梯度間的差異及相關性Fig.4 Changes in competition intensity, niche overlap and their relationships across the habitat gradient圖中不同小寫字母表示顯著差異

2.3 生境梯度上植物多樣性與CI和NOS的關系

整體來看,植物群落的物種豐富度與CI呈拋物線關系;當CI小于2.41時,物種豐富度隨CI增加而上升;當CI大于2.41時,物種豐富度隨CI增加而下降(P<0.05)。植物群落的Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與CI無顯著相關性(P>0.05) (圖5)。植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與NOS呈顯著正相關關系(P<0.05),但植物物種豐富度指數(shù)與NOS之間的正相關關系未達到統(tǒng)計顯著性(P>0.05)(圖6)。

圖5 生境梯度上植物群落物種多樣性與競爭強度的關系Fig.5 Relationships between plant diversity and plant competition intensity across the habitat gradient

圖6 生境梯度上植物群落物種多樣性與物種生態(tài)位重疊度的關系Fig.6 Relationship between plant diversity and niche overlap of species across the habitat gradient

從各生境看,所有生境的物種豐富度與CI無顯著相關性(P>0.05);濕生-中生植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與CI呈顯著負相關關系(P<0.05),但水生、濕生和中生植物群落的上述植物多樣性指數(shù)與CI無顯著相關性(P>0.05)(圖5)。所有生境中,四個植物多樣性指數(shù)均與NOS無顯著相關性(P>0.05)(圖6)。

3 討論

系統(tǒng)復雜性常導致生態(tài)系統(tǒng)過程難以準確模擬[39]。植物競爭(包括種間競爭和種內競爭)是一個復雜的生態(tài)系統(tǒng)過程,因此,當前對植物競爭關系的研究多以控制實驗和模型模擬為主。衡量真實群落中的植物競爭強度對解釋群落物種共存有重要意義。在生態(tài)學研究中,除了細致模擬系統(tǒng)各要素的變化動態(tài)及要素間的相互關系外[39],還可以采用“黑箱”或“灰箱”的方式來處理系統(tǒng)復雜性[40-41]。本研究基于潛在生存空間和實際生存空間的概念,將復雜的種內、種間競爭過程當作黑箱處理,只關注競爭的結果:植物群落占據(jù)了多少實際生存空間。進而通過實際生存空間和潛在生存空間的占比(即CI)衡量群落水平上的植物競爭強度。這種植物競爭強度計算思路的基本假設與Lotka-Volterra競爭模型一致。L-V競爭模型假設環(huán)境中資源是有限的,物種A對資源的使用會限制物種B對資源的使用[42]。本研究中CI計算的假設是植物群落在特定生境中可達到的生存狀態(tài)(用“潛在生存空間”表示)是一定的,已經(jīng)形成的生存狀態(tài)(用“實際生存空間”表示)會限制群落未來的生存狀態(tài)。在生存壓力下,CI值高就意味著植物競爭強度大。

基于上述新算法,本研究得到了群落水平上若爾蓋地區(qū)典型生境中植物多樣性、植物競爭強度和植物生態(tài)位重疊度三者之間的關系。

在生態(tài)位分化理論框架下,物種生態(tài)位重疊度通常與物種對資源的競爭強度呈正相關[43-44]。本研究中,僅在濕生生境中發(fā)現(xiàn)植物生態(tài)位重疊度與植物競爭之間存在顯著的倒拋物線關系,在水生、濕生-中生和中生生境中它們并無顯著回歸關系。此外,相較于其他生境,濕生生境中的植物競爭強度最低、物種生態(tài)位重疊度最高,水生生境中植物競爭強度較高、物種生態(tài)位重疊度最低。這種差異性表明,植物生態(tài)位重疊度與競爭強度的關系很大程度上受制于局域小生境的影響[28]。在若爾蓋地區(qū)的沼澤退化的過程中,植物生境逐漸由水生轉變?yōu)橹猩?地表積水逐漸減少,土壤環(huán)境中的氧氣含量增加,土壤營養(yǎng)元素的轉化過程(如氮素的轉化過程由反硝化過程轉變?yōu)橄趸^程)改變,使得土壤速效養(yǎng)分含量隨之增加[45]。土壤速效養(yǎng)分含量的增加改變了植物可使用資源的數(shù)量和維度,進而導致植物競爭和生態(tài)位重疊的關系發(fā)生變化[18]。

植物多樣性不僅隨全球尺度的環(huán)境梯度(如水熱格局)發(fā)生顯著變化[36-37],也隨局地小生境發(fā)生變化,而競爭和生態(tài)位分化對植物多樣性形成起到重要作用[46-50]。本研究發(fā)現(xiàn),植物生境由水生到中生的轉變過程中,若爾蓋地區(qū)的植物多樣性呈增加趨勢,該現(xiàn)象與已有研究結果一致[28-29]。在生境梯度上,植物物種豐富度與植物競爭強度呈拋物線關系,該關系與Lotka-Volterra模型推導的結論不一致,這說明在真實植物群落中一定強度的競爭有利于維持最大的物種數(shù)量,其與中度干擾理論揭示的單峰過程類似[51]。

此外,本研究發(fā)現(xiàn)生境梯度上植物多樣性指數(shù)隨物種生態(tài)位重疊度增加而顯著上升。該現(xiàn)象也與經(jīng)典的生態(tài)位分化理論假設不符。這是由于從水生到中生轉變的過程中,群落中植物物種數(shù)量增加,而在高寒地區(qū)植物對土壤速效氮、磷等養(yǎng)分資源具有相似的使用需求[52],因此不可避免地會出現(xiàn)物種生態(tài)位重疊度增加的現(xiàn)象。

值得注意的是,生態(tài)交錯區(qū)往往是生物多樣性較高的區(qū)域[53]。因本研究中濕生-中生生境中的植物多樣性最高,且處于濕生向中生過渡的區(qū)域,故類比“生態(tài)交錯區(qū)”的概念,將該生境稱為“生境交錯區(qū)”。在本研究中,水生、濕生和中生生境中植物多樣性指數(shù)與植物競爭強度無顯著回歸關系,但在濕生-中生生境中,植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都與植物競爭強度呈顯著線性負相關。從植物多樣性與物種生態(tài)位重疊度的關系來看,濕生-中生生境中的關系趨勢也與其他三個生境相反。這說明若爾蓋“生境交錯區(qū)”的植物多樣性與植物競爭和生態(tài)位重疊的關系可能與其他單一生境中的不一樣。后續(xù)研究需繼續(xù)關注該現(xiàn)象,揭示其背后機理可能有助于理解沼澤退化背景下若爾蓋地區(qū)植物多樣性的維持機制。

4 結論

本研究表明,從水生植物群落到中生植物群落的演變過程中,若爾蓋地區(qū)的植物多樣性呈增加趨勢。除濕生生境外,植物競爭強度和生態(tài)位重疊度之間無顯著回歸關系。植物多樣性與植物競爭強度和生態(tài)位重疊度的關系在生境間的異質性高。上述結果表明本研究的假設不成立,即:在群落水平上,若爾蓋地區(qū)的植物多樣性、植物競爭強度、生態(tài)位重疊度三者之間并非簡單的線性關系,其會隨生境發(fā)生變化。特別地,濕生-中生生境中植物多樣性與植物競爭強度和生態(tài)位重疊度的關系與其他生境不同,解析這種差異的原因有助于理解若爾蓋地區(qū)植物多樣性的維持機制。