極端水文干旱下鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素

沈玉瑩,程俊翔,徐力剛,李仁英,游海林,楊 海

1 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院,南京 210044 2 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,南京 210008 3 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所鄱陽(yáng)湖湖泊濕地綜合研究站,廬山 332899 4 江西省生態(tài)文明研究院,南昌 330036 5 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)南京學(xué)院,南京 211135 6 江西省科學(xué)院流域生態(tài)研究所,南昌 330096 7 中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局南京地質(zhì)調(diào)查中心,南京 210016 8 自然資源部流域生態(tài)地質(zhì)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210016

浮游動(dòng)物作為水體食物鏈的基礎(chǔ)構(gòu)成部分,是水生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要參與者[1]。浮游動(dòng)物數(shù)量龐大、體積小、壽命短,在營(yíng)養(yǎng)級(jí)中有著承上啟下的作用[2],不僅通過(guò)攝食行為制約著浮游植物和微生物的生長(zhǎng)繁殖[3],而且是許多魚(yú)類、蝦類和水禽的重要食物來(lái)源[4]。浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化比較敏感[5],其群落結(jié)構(gòu)可能隨著水環(huán)境變化[6]、季節(jié)變化[7-8]而發(fā)生改變。浮游動(dòng)物的自發(fā)變化能準(zhǔn)確反映湖泊的狀態(tài)[9],因此常常被用作湖泊水生態(tài)狀況的關(guān)鍵指示種之一。目前已有大量關(guān)于浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素的研究,例如,Hu等[10]的研究表明鄱陽(yáng)湖碟形湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化呈現(xiàn)典型的季節(jié)特征,但不具有年際重復(fù)性,且主要受到水位變化的影響;宋高飛等[11]通過(guò)對(duì)武漢市湖泊浮游動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查研究,認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素a、高錳酸鹽是影響浮游動(dòng)物群落組成的關(guān)鍵因素;張建波等[12]采用典范對(duì)應(yīng)分析揭示了洞庭湖后生浮游動(dòng)物的分布主要受到葉綠素a、總氮、總磷和透明度的影響;巢湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在顯著的季節(jié)和空間差異,且水溫和葉綠素a是影響枝角類豐度的重要環(huán)境因子[13]。以上研究表明湖泊浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空異質(zhì)性較大,而且影響因素復(fù)雜多變。

氣候變化可能會(huì)導(dǎo)致高溫?zé)崂撕蜆O端干旱的發(fā)生[14],從而對(duì)湖泊水生態(tài)系統(tǒng)健康造成威脅。當(dāng)湖泊面臨極端干旱的威脅時(shí),最為明顯的變化就是水位下降,進(jìn)而引起湖泊水體理化性質(zhì)和浮游動(dòng)物群落發(fā)生改變[15-16]。Ginatullina等[17]的研究發(fā)現(xiàn)干旱可以引起湖泊鹽度的增加,進(jìn)而迫使浮游動(dòng)物物種豐富度下降;Carrasco等[18]通過(guò)對(duì)St. Lucia河口浮游動(dòng)物開(kāi)展季度調(diào)查研究,認(rèn)為極端干旱使浮游動(dòng)物類群的豐度和生物量均降低;然而,Primo等[19]對(duì)葡萄牙Mondego河口浮游動(dòng)物的研究表明,經(jīng)歷干旱后的浮游動(dòng)物豐度增加,且不再具有典型的季節(jié)差異。雖然極端干旱[20]和長(zhǎng)期干旱[21]都會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落在空間和時(shí)間上發(fā)生變化,但是干旱對(duì)浮游動(dòng)物的影響仍然具有較大的不確定性。此外,以往研究主要關(guān)注干旱對(duì)河流浮游動(dòng)物群落的影響,亟需加強(qiáng)干旱脅迫下的湖泊浮游動(dòng)物研究。

鄱陽(yáng)湖作為中國(guó)的第一大淡水湖,是保障長(zhǎng)江中下游水生態(tài)安全的重要屏障[22]。2022年,長(zhǎng)江流域在汛期發(fā)生了非常罕見(jiàn)的高溫干旱事件[23],再加之降水偏少,使得鄱陽(yáng)湖面臨近70年來(lái)最為嚴(yán)重的極端干旱[24]。極端干旱脅迫下的鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)和碟形湖嚴(yán)重干涸,底棲動(dòng)物大量死亡[25],影響候鳥(niǎo)棲息地和食物來(lái)源[26]。為了深入探究極端干旱對(duì)鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落的影響,本研究基于2022年鄱陽(yáng)湖全湖浮游動(dòng)物及水環(huán)境的季度調(diào)查,從浮游動(dòng)物種類組成、豐度、生物量、多樣性、優(yōu)勢(shì)種及其影響因素等方面進(jìn)行了系統(tǒng)分析,研究結(jié)果對(duì)極端干旱氣候條件下的鄱陽(yáng)湖水生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布設(shè)

鄱陽(yáng)湖(28° 22′-29° 45′ N,115° 47′-116° 45′ E)有著“洪水一片、枯水一線”的奇特景觀,承載著“五河”(贛江、撫河、信江、饒河、修水)來(lái)水,經(jīng)湖泊調(diào)蓄后由湖口匯入長(zhǎng)江。浮游動(dòng)物調(diào)查時(shí)間為2022年1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)和10月(秋季),將鄱陽(yáng)湖分為三個(gè)湖區(qū),在北部湖區(qū)和南部湖區(qū)分別布設(shè)5個(gè)、中部湖區(qū)布設(shè)6個(gè)采樣點(diǎn),共布設(shè)16個(gè)采樣點(diǎn)。冬季和夏季采樣點(diǎn)均為16個(gè),春季采樣點(diǎn)為6個(gè)(PY1-PY6;受新冠疫情影響,其余采樣點(diǎn)無(wú)法到達(dá)),秋季為除PY1、PY2、PY15以外的13個(gè)采樣點(diǎn)(湖泊水位較低,部分采樣點(diǎn)無(wú)法到達(dá))。其中,采樣點(diǎn)PY9、PY10分別對(duì)應(yīng)贛江和修河入湖口,PY12、PY13和PY14分別為贛江南支入湖口、撫河入湖口和信江入湖口。星子站是鄱陽(yáng)湖的代表性水文站,本研究使用星子站水位表示湖泊水位。采樣點(diǎn)及水文站的分布如圖1所示。

圖1 鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)及水文站分布圖Fig.1 Distribution map of zooplankton sampling sites and hydrological station in Poyang LakePY: 鄱陽(yáng)湖

1.2 樣品采集和測(cè)定方法

使用采水器進(jìn)行定量采集,當(dāng)水深<2 m時(shí),在表層下0.5 m采集;水深為2-5 m時(shí),分別在表層下0.5 m、底層上0.5 m各采集一次;水深>5 m時(shí),則在表層下0.5 m處、中層以及底層上0.5 m處各采集一次。小型浮游動(dòng)物采水樣1 L,直接裝入樣品瓶,大型浮游動(dòng)物采水樣10-50 L,再用25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾后裝入樣品瓶中,并用5%的甲醛溶液對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行固定。帶回實(shí)驗(yàn)室后,在解剖鏡下全部計(jì)數(shù)鑒定。浮游動(dòng)物的樣品采集和分析參照《淡水浮游生物研究方法》[27]。

1.3 生物多樣性分析

生物多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J),以及物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y),Y>0.02視為優(yōu)勢(shì)種,計(jì)算公式如下:

H′=-∑(Ni/N)log2(Ni/N)

(1)

J=H′/lnS

(2)

Y=(Ni/N)×fi

(3)

式中,Ni為樣品中某種生物的總個(gè)體數(shù);N為樣品中各生物的總個(gè)體數(shù);S為所有樣品中的種屬總數(shù);fi為某物種出現(xiàn)的頻率。生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[28]為:H′:03為清潔-寡污型;J:0

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

水位、浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、水體理化性質(zhì)在不同季節(jié)的差異性采用單因素方差分析(One-way ANOVA),浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)性,相應(yīng)的分析在SPSS 26中完成,并使用Origin 2018和ArcGIS 10.6進(jìn)行制圖。

對(duì)浮游動(dòng)物的豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA),在DCA結(jié)果中,如果最大梯度長(zhǎng)度>4,選擇典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)比較合適;如果最大梯度長(zhǎng)度<3,選擇冗余分析(Redundancy analysis,RDA)更合適;如果介于3-4之間,典范對(duì)應(yīng)分析和冗余分析都是合適的[29],使用R語(yǔ)言vegan包進(jìn)行對(duì)應(yīng)的分析。為提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性,分析之前對(duì)除pH外的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 水位和水體理化性質(zhì)

2.1.1歷史水位和2022年極端干旱水位

鄱陽(yáng)湖年內(nèi)水位變化較大,整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),并在夏季達(dá)到最高水位(圖2)。然而,2022年的鄱陽(yáng)湖平均水位僅11.38 m,并在6月下旬出現(xiàn)水位下降的現(xiàn)象,比歷史平均水位(2000-2021年)開(kāi)始下降時(shí)間提前23 d。由于2022年水位下降提前、豐水期水位過(guò)低、低枯水期延長(zhǎng),造成了鄱陽(yáng)湖極端水文干旱現(xiàn)象的出現(xiàn)。

圖2 2000-2022年鄱陽(yáng)湖逐日和季節(jié)水位變化Fig.2 Daily and seasonal water level variations in Poyang Lake from 2000 to 2022圖中不同小寫(xiě)字母表示水位之間具有顯著性差異(P<0.05)

不同季節(jié)的鄱陽(yáng)湖水位具有較大差異(圖2)。在夏季和秋季,極端水文干旱年的水位顯著低于歷史平均水位,尤其秋季水位與歷史平均水位相比減少近40%,表明2022年的鄱陽(yáng)湖極端干旱主要發(fā)生在夏秋兩季,故夏秋兩季被認(rèn)為是干旱季節(jié);春冬兩季水位與歷史平均水位相差較小,為非干旱季節(jié)。在極端水文干旱年內(nèi)夏季水位變化范圍為13.40-18.26 m,顯著高于其他季節(jié),并出現(xiàn)秋季水位顯著低于冬季的現(xiàn)象,與多年歷史平均水位情況不完全相同。

2.1.2水體理化性質(zhì)

表1 不同季節(jié)的鄱陽(yáng)湖水體理化性質(zhì)Table 1 Physicochemical characteristics of water in Poyang Lake in different seasons

2.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

2.2.1浮游動(dòng)物種類組成的時(shí)空變化

本次調(diào)查共鑒定鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物70種,其中輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種類,有40種,占浮游動(dòng)物總物種數(shù)的57.14%;橈足類和枝角類分別為17種(24.29%)和13種(18.57%)。圖3表明浮游動(dòng)物種類組成存在明顯的季節(jié)和空間差異。從季節(jié)變化來(lái)看,夏季浮游動(dòng)物物種數(shù)為43種,明顯高于秋季(31種)、春季(26種)和冬季(24種);輪蟲(chóng)占夏季物種總數(shù)的65.12%,枝角類和橈足類分別占夏季物種總數(shù)的18.61%和16.28%。從空間變化來(lái)看,中部湖區(qū)的物種數(shù)最多(59種),其次為南部湖區(qū)(55種),最少的為北部湖區(qū)(46種)。輪蟲(chóng)的物種數(shù)在不同季節(jié)和不同湖區(qū)均占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)。

圖3 不同季節(jié)和不同湖區(qū)的浮游動(dòng)物物種數(shù)Fig.3 Number of zooplankton species in different seasons and lake zones

2.2.2浮游動(dòng)物豐度的時(shí)空變化

極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物平均豐度為33.83個(gè)/L,不同季節(jié)的浮游動(dòng)物豐度組成與空間分布如圖4所示。在季節(jié)上,夏季浮游動(dòng)物豐度最高(72.21個(gè)/L),其次是冬季(21.06個(gè)/L)和春季(20.17個(gè)/L),秋季最低(8.63個(gè)/L);不同季節(jié)的浮游動(dòng)物豐度具有極顯著差異(P<0.01)。浮游動(dòng)物豐度的優(yōu)勢(shì)種類隨季節(jié)變化而變化:春季和夏季以輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種類,輪蟲(chóng)分別占春季和夏季總豐度的50.41%和62.72%;秋季以橈足類占比最大(64.51%);冬季以枝角類為優(yōu)勢(shì)種類(54.60%)。在空間上,浮游動(dòng)物豐度呈現(xiàn)由南向北減少的趨勢(shì),南部湖區(qū)的浮游動(dòng)物平均豐度最高(43.90個(gè)/L),其次是中部湖區(qū)(34.06個(gè)/L),北部湖區(qū)最低(24.12個(gè)/L),浮游動(dòng)物豐度不具有空間上的顯著差異。

2.2.3浮游動(dòng)物生物量的時(shí)空變化

極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物平均生物量為0.35 mg/L,各季節(jié)的浮游動(dòng)物生物量組成與空間分布如圖5所示。在季節(jié)上,夏季浮游動(dòng)物生物量最高(0.55 mg/L),其次為冬季(0.41 mg/L)和春季(0.20 mg/L),秋季最低(0.10 mg/L);除春季浮游動(dòng)物生物量以枝角類為優(yōu)勢(shì)種類(37.65%),夏季、秋季和冬季浮游動(dòng)物生物量均為橈足類占主要優(yōu)勢(shì),分別占夏季、秋季和冬季總生物量的58.56%、49.81%和54.32%,輪蟲(chóng)對(duì)各季節(jié)浮游動(dòng)物生物量的貢獻(xiàn)均很小;不同季節(jié)浮游動(dòng)物生物量具有極顯著差異(P<0.01)。在空間上,浮游動(dòng)物生物量呈現(xiàn)南部大于北部的特征,南部湖區(qū)的浮游動(dòng)物平均生物量最高(0.47 mg/L),北部湖區(qū)次之(0.31 mg/L),中部湖區(qū)最低(0.29 mg/L);橈足類生物量的空間變化與浮游動(dòng)物生物量的空間變化特征基本一致;浮游動(dòng)物生物量不具有空間上的顯著差異性。

2.3 浮游動(dòng)物多樣性及優(yōu)勢(shì)種

極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Pielou指數(shù)(J)均值分別為1.77±0.62和0.81±0.13,其季節(jié)與空間變化特征如圖6所示。從季節(jié)變化來(lái)看,夏季H′顯著高于其他季節(jié),春季H′顯著高于秋季和冬季;春季J顯著高于秋季和冬季,且秋冬兩季的J變異較大。從空間變化來(lái)看,三個(gè)湖區(qū)的H′和J均無(wú)顯著差異。根據(jù)H′進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià),表明極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖水體為α-中污型,而根據(jù)J標(biāo)準(zhǔn)則為清潔型。

鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的組成在不同季節(jié)差異較大(表2),浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共16種,其中輪蟲(chóng)9種、橈足類5種、枝角類2種。夏季的優(yōu)勢(shì)種最多,春季次之,秋冬兩季最少;無(wú)節(jié)幼體在四個(gè)季節(jié)均為優(yōu)勢(shì)種。夏季優(yōu)勢(shì)種有10種,以無(wú)節(jié)幼體、鐮狀臂尾輪蟲(chóng)為主要優(yōu)勢(shì)種,兩者豐度分別占夏季總豐度的15.58%和16.39%;春季主要優(yōu)勢(shì)種(7種)為簡(jiǎn)弧象鼻溞,占春季總豐度的24.79%;秋季和冬季優(yōu)勢(shì)種較少,優(yōu)勢(shì)度較大的分別為無(wú)節(jié)幼體和簡(jiǎn)弧象鼻溞。

表2 不同季節(jié)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種Table 2 Dominant species of zooplankton in different seasons

2.4 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

圖7 干旱季節(jié)和非干旱季節(jié)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性Fig.7 The correlation between community structure of zooplankton and environmental factors in drought season and non-drought season“*”表示顯著相關(guān)(P<0.05),“**”表示極顯著相關(guān)(P<0.01);SD:透明度;WT:水溫;DO:溶解氧;Cond:電導(dǎo)率;COD:化學(xué)需氧量;Chl.a:葉綠素a;TN:總氮;TP:總磷;硝態(tài)氮;氨氮;WL:水位;H′:Shannon-Wiener指數(shù);J:Pielou指數(shù)

圖8 干旱季節(jié)和非干旱季節(jié)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的冗余分析Fig.8 Redundancy analysis of zooplankton and environmental factors in drought season and non-drought seasonRDA:冗余分析;sp1:長(zhǎng)額象鼻溞;sp2:簡(jiǎn)弧象鼻溞;sp3:湯匙華哲水蚤;sp4:球狀許水蚤;sp5:無(wú)節(jié)幼體;sp6:橈足幼體;sp7:廣布中劍水蚤;sp8:曲腿龜甲輪蟲(chóng);sp9:鐮狀臂尾輪蟲(chóng);sp10:角突臂尾輪蟲(chóng);sp11:剪形臂尾輪蟲(chóng);sp12:裂足臂尾輪蟲(chóng);sp13:等棘異尾輪蟲(chóng);sp14:對(duì)棘異尾輪蟲(chóng);sp15:晶囊輪蟲(chóng);sp16:針簇多肢輪蟲(chóng)

3 討論

3.1 水文干旱年份浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征

本研究發(fā)現(xiàn)鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落存在明顯的季節(jié)變化特征,干旱季節(jié)(夏季和秋季)的物種數(shù)大于非干旱季節(jié)(春季和冬季),與楊瀟等[30]的研究一致;在干旱季節(jié),浮游動(dòng)物豐度、生物量均為夏季顯著高于秋季,在秋季達(dá)到一年中的最低值,與前人研究不完全一致[10]。浮游動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)為夏季顯著高于秋冬兩季[31],主要由于夏季氣溫較高,浮游動(dòng)物食物來(lái)源豐富,適宜于生長(zhǎng)繁殖。Pielou指數(shù)呈現(xiàn)春季顯著高于秋季的特征,而陳業(yè)等[32]通過(guò)對(duì)洪澤湖的研究發(fā)現(xiàn),浮游動(dòng)物的Pielou指數(shù)秋季最高,與水位的變化有著密切關(guān)系。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種隨季節(jié)變化較為明顯[31],春季、秋季和冬季均表現(xiàn)為單一物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);優(yōu)勢(shì)種的數(shù)目越多群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定[33],夏季優(yōu)勢(shì)種最多。簡(jiǎn)弧象鼻溞為非干旱季節(jié)的主要優(yōu)勢(shì)種,是春季的標(biāo)志性浮游動(dòng)物類群[34];干旱季節(jié)的主要優(yōu)勢(shì)種為無(wú)節(jié)幼體,豐度分別占夏季、秋季總豐度的15.58%、50.09%,同時(shí)夏季水中較低的氨氮含量可能導(dǎo)致大型浮游動(dòng)物如長(zhǎng)額象鼻溞、廣布中劍水蚤等的出現(xiàn),符合湖庫(kù)的物種組成[35]。綜上所述,浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性呈現(xiàn)夏季高于其他季節(jié)的特征。

從空間分布來(lái)看,鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物的物種數(shù)、豐度、生物量均表現(xiàn)為南部湖區(qū)大于北部湖區(qū)的格局。陳佳琪等[36]的研究表明鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物豐度呈現(xiàn)由南向北逐漸減少的趨勢(shì),與本研究結(jié)果一致。Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)表現(xiàn)為南部湖區(qū)大于北部湖區(qū)的特征,這是由于鄱陽(yáng)湖南部湖區(qū)分布著贛江南支入湖口、撫河入湖口及信江入湖口,三條支流匯入湖泊后水體流速變緩,為浮游動(dòng)物提供了良好的生存環(huán)境。鄱陽(yáng)湖不同區(qū)域的水體流速存在較大差異,通常表現(xiàn)為北部湖區(qū)的水體流速大于南部湖區(qū)[37],穩(wěn)定的水文狀態(tài)有利于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖。因此,南部湖區(qū)的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征優(yōu)于北部湖區(qū)。

3.2 水文干旱年份浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因素

鄱陽(yáng)湖與長(zhǎng)江及五河形成了復(fù)雜的江-河-湖系統(tǒng),浮游動(dòng)物群落受各種水文、水環(huán)境因子的綜合影響較大[22]。經(jīng)過(guò)Pearson相關(guān)性分析和RDA分析,表明干旱季節(jié)的浮游動(dòng)物主要受水溫、水位、硝態(tài)氮、氨氮等環(huán)境因子的共同作用,而非干旱季節(jié)受水位、化學(xué)需氧量的影響較大。

水溫是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因子。Liu等[8]發(fā)現(xiàn)水溫的季節(jié)波動(dòng)影響鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物(枝角類和橈足類)的群落結(jié)構(gòu),很好的解釋了本研究發(fā)現(xiàn)的浮游動(dòng)物豐度隨季節(jié)發(fā)生由枝角類到輪蟲(chóng)再到橈足類的更替規(guī)律。水溫過(guò)高或過(guò)低,都會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物休眠卵的孵化、生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生不利的影響[38-39],有研究表明,當(dāng)溫度為30 ℃時(shí),輪蟲(chóng)的凈繁殖率最高[40],鄱陽(yáng)湖夏季適宜的水溫使得輪蟲(chóng)的豐度占比最大。同時(shí)適宜的水溫有利于浮游植物的生長(zhǎng)[41],春季浮游植物生物量隨水溫升高而增加[42],為浮游動(dòng)物提供了更豐富的食物來(lái)源。因此,水溫通過(guò)直接和間接的方式影響浮游動(dòng)物的季節(jié)性演替[43]。

硝態(tài)氮和氨氮是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素[44]。Calbet等[45]發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物在貧營(yíng)養(yǎng)鹽的水域攝食率較高,與本研究浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與硝態(tài)氮、氨氮呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果相一致。有研究表明,較高濃度的氨氮對(duì)浮游動(dòng)物的部分物種具有毒害作用,會(huì)影響其生長(zhǎng)和繁殖[46],因此在夏季營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低的情況下,浮游動(dòng)物豐度和生物量最大。此外,浮游動(dòng)物主要以浮游植物為食物來(lái)源,營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)[47]。隨浮游植物數(shù)量增多而對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求增大,為浮游動(dòng)物提供充足食物的同時(shí),導(dǎo)致夏季營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低于其他季節(jié),硝態(tài)氮和氨氮通過(guò)促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng),進(jìn)而促進(jìn)浮游動(dòng)物的繁殖[48]。

對(duì)于過(guò)水性的鄱陽(yáng)湖而言,平均換水周期約為30天[49],年內(nèi)十余米的水位波動(dòng)意味著湖泊狀態(tài)不穩(wěn)定,而在湖泊狀態(tài)穩(wěn)定、湖水流速緩慢的情況下才能為浮游動(dòng)物提供有利的生存條件。相對(duì)于正常水文年,極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖夏季水位變化更大,秋季水位更低,導(dǎo)致湖面減小和流速加快,嚴(yán)重影響了浮游動(dòng)物的正常生命活動(dòng)和生存空間。浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水位呈正相關(guān)關(guān)系,低水位對(duì)其生長(zhǎng)繁殖起到了一定的限制作用,同時(shí)水位波動(dòng)也對(duì)湖泊水質(zhì)產(chǎn)生較大的影響[50],進(jìn)而影響浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。因此,水位是浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生季節(jié)變化的主要原因之一[51],也是導(dǎo)致極端水文干旱年浮游動(dòng)物主要影響因素與其他年份不同的重要原因。

化學(xué)需氧量的大小可以表征水體中有機(jī)碎屑的含量[52],而有機(jī)碎屑是浮游動(dòng)物的主要食物來(lái)源。同時(shí),豐富的有機(jī)質(zhì)能促進(jìn)浮游植物生物量的增長(zhǎng),以浮游植物為食的浮游動(dòng)物生物量也會(huì)相應(yīng)升高。靳萍等[53]的研究表明浮游動(dòng)物豐度與化學(xué)需氧量呈極顯著正相關(guān),本研究發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)與化學(xué)需氧量亦呈顯著正相關(guān)。此外,化學(xué)需氧量還通過(guò)影響葉綠素a含量進(jìn)而對(duì)浮游動(dòng)物造成影響[54]?；瘜W(xué)需氧量通過(guò)直接和間接的方式促進(jìn)了浮游動(dòng)物的生長(zhǎng),亦是浮游動(dòng)物群落的重要影響因素。

3.3 干旱與常規(guī)年份的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落對(duì)比分析

通過(guò)對(duì)鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落的相關(guān)研究進(jìn)行匯總對(duì)比(表3),進(jìn)而探討鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征在極端水文干旱年與常規(guī)水文年的異同。本研究表明,極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落季節(jié)差異非常大,夏季浮游動(dòng)物豐度、生物量分別是秋季的8.37、5.5倍,秋季的豐度、生物量亦小于冬春季節(jié),與陳佳琪等[36]在鄱陽(yáng)湖的研究不一致。相對(duì)于歷史常規(guī)年份[30,36],極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物物種數(shù)、豐度、生物量均明顯偏低,特別是夏季的物種數(shù)僅為歷史同期數(shù)據(jù)的57.33%-63.24%,豐度僅為歷史同期數(shù)據(jù)的1.19%-2.29%,生物量?jī)H為歷史同期數(shù)據(jù)的9.58%。極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物年平均豐度和生物量分別為33.83個(gè)/L和0.35 mg/L,僅為鄱陽(yáng)湖都昌保護(hù)區(qū)常規(guī)監(jiān)測(cè)年份的15.82%、23.18%[31];與鄱陽(yáng)湖碟形湖的常規(guī)監(jiān)測(cè)年份數(shù)據(jù)相比[10,55],極端水文干旱年的浮游動(dòng)物豐度、生物量亦顯著減少。極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)與常規(guī)年份差異不明顯,優(yōu)勢(shì)種在干旱季節(jié)主要為無(wú)節(jié)幼體,并具有階段性變化的特點(diǎn),與非干旱季節(jié)和歷史數(shù)據(jù)不完全一致。由此可見(jiàn),極端水文干旱下鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落呈現(xiàn)出比歷史常規(guī)年份更不穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)特征。

表3 干旱與常規(guī)年份的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落對(duì)比Table 3 Comparison of zooplankton communities in Poyang Lake between drought and regular years

不同水文年鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落的主要影響因素存在差異。在歷史常規(guī)年份,于新平等[31]對(duì)鄱陽(yáng)湖都昌自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查研究,認(rèn)為浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)主要受總氮、葉綠素a、水位和水溫等因素的影響,陳佳琪等[36]的研究表明水溫、葉綠素a、電導(dǎo)率是造成鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物群落季節(jié)差異的主要環(huán)境因子。其中,水位、水溫亦是影響極端水文干旱年浮游動(dòng)物群落的主要因素,由于極端水文干旱下秋季水位過(guò)低,硝態(tài)氮、化學(xué)需氧量呈現(xiàn)與往年不同的變化趨勢(shì)[31, 36],浮游動(dòng)物的生存環(huán)境和食物來(lái)源受到影響,造成秋季的豐度和生物量均小于其他季節(jié),呈現(xiàn)出極端水文干旱年不同于歷史常規(guī)年份的季節(jié)特征。同時(shí),極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖在干旱季節(jié)降水偏少、高溫持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)[56],這種不同于往年的水文氣象干旱現(xiàn)象導(dǎo)致鄱陽(yáng)湖枯水期提前,豐水期水位遠(yuǎn)低于正常年份,引起水體流速、水環(huán)境因子及浮游動(dòng)物生存空間的急劇變化,進(jìn)而使得浮游動(dòng)物的物種數(shù)、豐度、生物量均呈現(xiàn)低于歷史常規(guī)年份的特征,也是浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性較往年減弱的重要原因。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物展開(kāi)季度調(diào)查,共鑒定浮游動(dòng)物70種,全年物種數(shù)均以輪蟲(chóng)占優(yōu)。鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物豐度和生物量范圍分別為0-152.67個(gè)/L和0-1.52 mg/L,季節(jié)上呈現(xiàn)夏季最高、秋季最低的特征,空間上表現(xiàn)為南部湖區(qū)高于北部湖區(qū)的格局。鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物多樣性和優(yōu)勢(shì)種具有典型的季節(jié)特征,夏季Shannon-Wiener指數(shù)最高,春季Pielou指數(shù)顯著高于秋季和冬季,但在空間上無(wú)顯著差異;優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量夏季最多、秋季最少。鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物在干旱季節(jié)主要受水溫、水位、硝態(tài)氮、氨氮等因素的共同影響,而在非干旱季節(jié)受化學(xué)需氧量和水位的影響較大。相對(duì)于常規(guī)水文年,極端水文干旱年的鄱陽(yáng)湖浮游動(dòng)物物種數(shù)、豐度和生物量均明顯降低。