嚴(yán)曉春,習(xí)海嬌,李金泉,王志英,蘇 蕊

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,呼和浩特 010018)

內(nèi)蒙古絨山羊是經(jīng)過長期自然選擇和人工選育形成的優(yōu)良畜種,其生產(chǎn)的羊絨纖維纖細(xì)、柔軟、有光澤,用它制成的羊絨制品精美絕倫,手感密實(shí)柔軟,溫暖舒適,享譽(yù)海內(nèi)外[1]。近年來,隨著國內(nèi)外絨毛市場的發(fā)展,內(nèi)蒙古絨山羊作為自治區(qū)的特色產(chǎn)業(yè),具有很好的產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢,隨著時代的進(jìn)步,人民生活水平不斷提高,市場對絨山羊產(chǎn)品的需求發(fā)生了改變,因此,需要制定更為合理的育種方案提升絨山羊絨毛產(chǎn)量。

SSGBLUP法最早由Legarra等[2]提出,其核心在于利用基因組、系譜和表型數(shù)據(jù)構(gòu)建H矩陣進(jìn)行育種值估計(jì)。在大多數(shù)物種上,例如豬[3-5]、雞[6-8]、牛[9-11]等,均通過比較BLUP、GBLUP和SSGBLUP模型估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性,證明了SSGBLUP的選育效果相對較好。Zhao等[12]利用GBLUP 和SSGBLUP方法對杜洛克公豬的5種精子形態(tài)異常進(jìn)行基因組預(yù)測,發(fā)現(xiàn)SSGBLUP的預(yù)測能力高于GBLUP。Lourenco等[13]在安格斯牛群體中的研究結(jié)果表明,SSGBLUP方法估計(jì)育種值準(zhǔn)確性方面優(yōu)于BLUP方法。Gao等[14]在黃羽肉雞群體的研究中,發(fā)現(xiàn)SSGBLUP方法優(yōu)于BLUP和GBLUP方法。近年來,絨山羊的基因組選擇開展了一定的工作,但尚未對用于SSGBLUP法H矩陣的尺度參數(shù)進(jìn)行測試與優(yōu)化。

本研究充分利用內(nèi)蒙古阿爾巴斯型絨山羊的系譜數(shù)據(jù)、基因型數(shù)據(jù)以及羊絨性狀的表型和環(huán)境數(shù)據(jù)記錄,建立動物混合線性模型,對SSGBLUP法中H矩陣的兩個參數(shù)ω和τ設(shè)定不同的參數(shù)組合,進(jìn)行遺傳參數(shù)和基因組育種值的估計(jì),采用五倍交叉驗(yàn)證法對基因組選擇準(zhǔn)確性進(jìn)行評價,篩選并確定用于內(nèi)蒙古絨山羊羊絨性狀基因組育種值估計(jì)的SSGBLUP法H矩陣構(gòu)建最適參數(shù)。本研究旨在通過確定SSGBLUP法中H矩陣中ω和τ的最適參數(shù)組合,提高內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀的基因組選擇準(zhǔn)確性,加快群體遺傳改良,進(jìn)一步提高牧民的經(jīng)濟(jì)效益。

1 材料與方法

1.1 系譜及表型數(shù)據(jù)

本研究所用系譜數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古億維白絨山羊有限責(zé)任公司內(nèi)蒙古絨山羊(阿爾巴斯型)群體,共24 791個體(由216父本和5 257母本交配產(chǎn)生),所有個體系譜清晰,記錄準(zhǔn)確詳實(shí)。所研究性狀包括絨長、絨細(xì)、產(chǎn)絨量,共2 256個個體包含從1歲到8歲的24 023條表型記錄,根據(jù)數(shù)據(jù)特征,剔除平均數(shù)加減3倍標(biāo)準(zhǔn)差兩尾的數(shù)據(jù),其余保留用于后續(xù)分析。

1.2 基因型數(shù)據(jù)

本研究所用基因型數(shù)據(jù)為課題組前期積累的基于Illumina GGP_Goat_70K BeadChip芯片測序的內(nèi)蒙古絨山羊(阿爾巴斯型)2 299只個體的基因型數(shù)據(jù)[15],獲得的原始數(shù)據(jù)進(jìn)一步使用PLINK軟件v1.90b6.21對其進(jìn)行質(zhì)量控制,質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)為[15]:最小等位基因頻率小于0.05、Hardy-Weinberg平衡P值小于10-5、位點(diǎn)缺失率大于10%、個體缺失率高于10%。根據(jù)以上標(biāo)準(zhǔn),去除不合格個體以及位點(diǎn),最終保留了2 256個個體共50 728個SNPs位點(diǎn)。

1.3 遺傳參數(shù)及基因組育種值的估計(jì)

基于已獲得的系譜、表型和基因型數(shù)據(jù),同時結(jié)合環(huán)境效應(yīng)(測定年份:2011年至2021年;性別:公畜和母畜;場:1～12;個體年齡:1～8歲),建立重復(fù)力動物模型,利用SSGBLUP法對各絨毛性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)和基因組育種值的估計(jì),模型方程式如下:

y=μ+Xb+Zu+Wp+e

其中,y為具有基因型信息個體的性狀觀測值,μ為性狀觀測值均值,b為性狀的固定效應(yīng),u為個體加性遺傳效應(yīng),p為個體永久環(huán)境效應(yīng),X為固定效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣,Z為個體加性效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣,W為個體永久環(huán)境效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣,e為性狀的殘差效應(yīng)。

對于SSGBLUP方法,通常使用H矩陣建立親緣關(guān)系矩陣,H矩陣是將系譜關(guān)系矩陣A陣和基因組關(guān)系矩陣G陣結(jié)合而形成。H矩陣[16]的構(gòu)建如下:

如何將A和G有效結(jié)合提高基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性已經(jīng)從理論上進(jìn)行了探討[17, 21],重點(diǎn)關(guān)注兩個尺度參數(shù)τ 和 ω,用于縮放基因組信息,使其與譜系信息兼容。本研究通過設(shè)置H逆矩陣的不同尺度參數(shù)τ(0.1～1)和ω(0.1～1)共26個組合,利用SSGBLUP法對每一個組合下個體的絨毛性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)和基因組育種值的估計(jì)。其中,引入尺度參數(shù)τ 和 ω后H逆矩陣的公式可轉(zhuǎn)換為[22-24]:

1.4 基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性評價

本研究利用五倍交叉驗(yàn)證法評價內(nèi)蒙古絨山羊(阿爾巴斯型)個體絨毛性狀的基因組育種值預(yù)測效果,即將研究群體隨機(jī)分為5組,選擇其中一組具有基因型的個體作為驗(yàn)證群體,其他具有基因型和表型數(shù)據(jù)的個體作為參考群體,共重復(fù)循環(huán)5次。通過計(jì)算驗(yàn)證群體的校正表型值和估計(jì)育種值的相關(guān)除以遺傳力的開方來進(jìn)行基因組育種值準(zhǔn)確性評價。

其中,cov(a,p)是性狀估計(jì)育種值和校正表型值的協(xié)方差,h2是性狀的估計(jì)遺傳力。

2 結(jié) 果

2.1 內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀表型記錄統(tǒng)計(jì)分析

本研究共統(tǒng)計(jì)了2 256只個體絨毛性狀的表型記錄,對性狀的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì),結(jié)果見表1。由表可知,絨長、產(chǎn)絨量和絨細(xì)的平均值分別為6.25 cm,740.30 g和15.23 μm;產(chǎn)絨量性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)最大,分別為215.19 g和29.07%,絨細(xì)性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)最小,分別為0.81 μm和5.32%。

表1 內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀表型記錄的基本統(tǒng)計(jì)Table 1 The basic statistics of phenotype records of fleece traits in Inner Mongolia cashmere goats

2.2 不同參數(shù)組合下內(nèi)蒙古絨山羊絨長遺傳參數(shù)及基因組選擇育種值準(zhǔn)確性評價

對于不同尺度參數(shù)組合,SSGBLUP法估計(jì)的內(nèi)蒙古絨山羊絨長性狀的基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性見表2和圖1。研究結(jié)果表明,基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性在不同參數(shù)組合存在較大差異。隨著ω的增加和τ的減少,內(nèi)蒙古絨山羊基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性逐漸增加。由于一個性狀的遺傳力通常是穩(wěn)定的,因此結(jié)合前期ABLUP和GBLUP法估計(jì)絨長遺傳參數(shù)的結(jié)果認(rèn)為[15],當(dāng)τ為0.3、ω為0.9時,SSGBLUP法用于內(nèi)蒙古絨山羊絨長性狀的遺傳評估具有一定的準(zhǔn)確性,其育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性為0.702 8。該條件下,對應(yīng)絨長性狀的遺傳力和重復(fù)力均為0.05。

表2 不同參數(shù)下內(nèi)蒙古絨山羊絨長的遺傳參數(shù)和基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性Table 2 Genetic parameters and accuracy of GEBV of cashmere length in Inner Mongolia cashmere goats with different parameters

2.3 不同參數(shù)組合下內(nèi)蒙古絨山羊絨細(xì)遺傳參數(shù)及基因組選擇育種值準(zhǔn)確性評價

對于不同尺度參數(shù)組合,SSGBLUP法估計(jì)的內(nèi)蒙古絨山羊絨細(xì)性狀的基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性見表3和圖2。研究結(jié)果表明,基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性在不同參數(shù)組合存在較大差異。隨著ω的增加和τ的減少,內(nèi)蒙古絨山羊絨細(xì)性狀的基因組選擇準(zhǔn)確性逐漸增加。由于一個性狀的遺傳力通常是穩(wěn)定的,因此結(jié)合前期ABLUP和GBLUP法估計(jì)絨細(xì)遺傳參數(shù)的結(jié)果認(rèn)為[15],當(dāng)τ為0.3、ω為0.9時,SSGBLUP法用于內(nèi)蒙古絨山羊絨細(xì)性狀的遺傳評估具有一定的準(zhǔn)確性,其育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性為0.668 2。該條件下,對應(yīng)絨細(xì)性狀的遺傳力為0.22,重復(fù)力為0.24。

圖1 不同參數(shù)下內(nèi)蒙古絨山羊絨長性狀基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性Fig.1 Accuracy of GEBV of cashmere length in Inner Mongolia cashmere goats with different parameters

圖2 不同參數(shù)下內(nèi)蒙古絨山羊絨細(xì)性狀基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性Fig.2 Accuracy of GEBV of cashmere diameter in Inner Mongolia cashmere goats with different parameters

2.4 不同參數(shù)組合下內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量遺傳參數(shù)及基因組選擇育種值準(zhǔn)確性評價

對于不同尺度參數(shù)組合下,SSGBLUP法估計(jì)的內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量性狀的基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性見表4和圖3。同樣,研究結(jié)果表明基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性在不同參數(shù)組合存在較大差異。隨著ω的增加和τ的減少,內(nèi)蒙古絨山羊基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性逐漸增加。結(jié)合前期ABLUP和GBLUP法估計(jì)產(chǎn)絨量的遺傳參數(shù)的結(jié)果認(rèn)為[15],當(dāng)τ為0.3、ω為0.9時,SSGBLUP法用于內(nèi)蒙古絨山羊絨長性狀的遺傳評估具有一定的準(zhǔn)確性,其育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性為0.713 1。該條件下,對應(yīng)產(chǎn)絨量性狀的遺傳力為0.15,重復(fù)力為0.26。

表4 不同參數(shù)下內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量的遺傳參數(shù)和基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性Table 4 Genetic parameters and accuracy of GEBV of cashmere production in Inner Mongolia cashmere goats with different parameters

圖3 不同參數(shù)下內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量性狀基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性Fig.3 Accuracy of GEBV of cashmere production in Inner Mongolia cashmere goat’s with different parameters

3 討 論

SSGBLUP是一種基于一步法的遺傳評估和選擇方法,可以將系譜信息和基因組信息整合起來,并使用多個來源的信息來估計(jì)性狀基因組育種值的模型,對基因組和系譜信息進(jìn)行權(quán)重設(shè)置,得到每個個體的基因組育種值的預(yù)測值。因此,SSGBLUP法可以更準(zhǔn)確地估計(jì)遺傳參數(shù),提高育種效果預(yù)測的準(zhǔn)確性。一般來說,SSGBLUP比 GBLUP 的準(zhǔn)確性更高。基因組育種值的準(zhǔn)確性也與參考群體規(guī)模和系譜數(shù)據(jù)完整性呈正相關(guān),當(dāng)參考群體規(guī)模和系譜數(shù)據(jù)完整性增加時,基因組育種值的準(zhǔn)確性也隨之增加。并且SSGBLUP法對數(shù)量性狀的基因組選擇具有顯著優(yōu)勢。Gao等[25]在芬蘭紅牛群體中的研究結(jié)果表明,SSGBLUP法比傳統(tǒng)BLUP法準(zhǔn)確性提高了2%～3%。Guillaume等[26]在荷斯坦奶牛群體中的研究結(jié)果表明,SSGBLUP方法估計(jì)育種值準(zhǔn)確性優(yōu)于BLUP和GBLUP 方法估計(jì)的育種值準(zhǔn)確性。大量使用SSGBLUP方法對不同動物(如肉牛[27-30]、奶山羊[31-32]、奶羊[33]豬[34-35])的體尺性狀進(jìn)行育種值準(zhǔn)確性評估的研究結(jié)果,均表明SSGBLUP方法的預(yù)測準(zhǔn)確性與GBLUP方法相比更高。在奶山羊中,SSGBLUP在產(chǎn)奶性狀、乳用性狀和體細(xì)胞評分方面的表現(xiàn)優(yōu)于BLUP或GBLUP法,并且在乳用性狀的基因組預(yù)測準(zhǔn)確性方面提高了61%～96%[36]。此外,Oget等[33]研究表明,對于乳用綿羊的乳產(chǎn)量和乳蛋白含量性狀,SSGBLUP法比基于家系BLUP法的準(zhǔn)確性更高。

本研究結(jié)果表明,絨長性狀的遺傳力為0.05,屬于低遺傳力性狀。絨細(xì)和產(chǎn)絨量性狀的遺傳力分別為0.22和 0.15,屬于中等偏低遺傳力性狀,與王志英[38]對內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀單性狀動物模型估計(jì)的絨長和絨細(xì)的結(jié)果相似。遺傳力分別是0.17 和0.34,分別為低遺傳力和中等遺傳力,與王鳳紅[15]SSGBLUP法估計(jì)內(nèi)蒙古絨山羊絨長和絨細(xì)的遺傳力結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

本研究以內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀為研究對象,通過設(shè)置SSGBLUP法H矩陣的尺度參數(shù)進(jìn)行遺傳參數(shù)和基因組育種值估計(jì),發(fā)現(xiàn)τ為0.3、ω為0.9時,絨長、絨細(xì)和產(chǎn)絨量的遺傳力估計(jì)值相對可靠,對應(yīng)的基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性分別為0.702 8、0.668 2和0.713 1,是目前估計(jì)準(zhǔn)確性最高的方法,可用于后續(xù)開展絨毛性狀的基因組選擇,加快絨山羊種群的遺傳改良,縮短世代間隔。