蘭成鋒 林靜怡 蔡志全 楚瑤瑤 葉倚歆

（1佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣東佛山 528200；2廣東科貿(mào)職業(yè)學(xué)院，廣東廣州 510430）

澳洲堅(jiān)果（Macadamia ternifolia）又被稱(chēng)為澳洲胡桃、夏威夷果，屬山龍眼科（Proeaceae）澳洲堅(jiān)果屬（Macadamia）[1-2]。澳洲堅(jiān)果屬于常綠喬木，原產(chǎn)于澳洲[2]，是一種相對(duì)較新的堅(jiān)果品種[3-4]。隨著農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和升級(jí)，澳洲堅(jiān)果種植業(yè)蓬勃發(fā)展[2]。澳洲堅(jiān)果在我國(guó)的種植區(qū)域主要集中在云南、廣東和廣西[4]。澳洲堅(jiān)果的產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，但關(guān)于澳洲堅(jiān)果根系方面的研究相對(duì)較少。研究表明，叢枝菌根對(duì)果樹(shù)的幼苗發(fā)育、生長(zhǎng)以及抗病等方面具有極其重要的影響[5]。為了促進(jìn)果樹(shù)的健康生長(zhǎng)，本文綜述了澳洲堅(jiān)果根系在果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育、養(yǎng)分獲取和抗水分脅迫等方面的重要作用，探討了根系在維持該果樹(shù)生長(zhǎng)和發(fā)育中的功能，討論了根系的組成分布、功能以及叢枝菌根真菌對(duì)果樹(shù)的影響，以深入了解果樹(shù)根系生態(tài)系統(tǒng)，為該果樹(shù)的可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 根系

當(dāng)土壤中缺乏磷或磷含量較低時(shí)，澳洲堅(jiān)果會(huì)在側(cè)根上形成典型的簇狀須根，被稱(chēng)為排根。當(dāng)土壤的磷含量較高時(shí)，則會(huì)抑制山龍眼狀根的形成，因此排根的形成與土壤中的磷含量密切相關(guān)[6]。類(lèi)蛋白根是從主根生長(zhǎng)出的密集的側(cè)根群，側(cè)根很短但分支很多，外觀呈現(xiàn)腫脹狀態(tài)。類(lèi)蛋白根有助于果樹(shù)適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)匱乏的土壤，因?yàn)樗梢栽黾羽B(yǎng)分吸收的表面積[7]。此外，簇根是一種獨(dú)特的根結(jié)構(gòu)類(lèi)型，其特點(diǎn)是形成密集的小根或側(cè)根簇。這些根簇通常是為了應(yīng)對(duì)土壤中的養(yǎng)分（尤其是磷）缺乏的狀況而產(chǎn)生的。當(dāng)周?chē)寥乐械牧缀枯^低時(shí)，植物易形成簇根。

1.1 根系的分布

澳洲堅(jiān)果的根系主要分布在土壤的0～50 cm深度內(nèi)，約98%的根系位于這個(gè)范圍內(nèi)，其中約70%的根系集中在較淺的0～30 cm 土層內(nèi)。50～70 cm深的土層約2%的根系分布。在深度超過(guò)70 cm的土壤中尚未發(fā)現(xiàn)根系生長(zhǎng)。在淺層土壤（0～30 cm）內(nèi)，即0～10、10～20和20～30 cm這3個(gè)土層中，根系分布比例差異不大，呈相對(duì)均勻分布[8]。

嫁接的澳洲堅(jiān)果樹(shù)的根系相對(duì)較淺，且具有蔓延性，主根較短，大部分纖維根系位于土壤表層，纖維根的長(zhǎng)度隨著主根的深度和距離的增加而減小。新的根系主要在秋季生長(zhǎng)，但一些新的纖維根是在初冬和春季產(chǎn)生的。幼樹(shù)的根系中具有更多的蛋白質(zhì)根[9-10]。

1.2 主根和簇根的結(jié)構(gòu)

主根由外表皮、皮層和維管組織中心圓柱組成。外表皮的主要作用是吸收土壤中的水分和營(yíng)養(yǎng)，皮層的主要作用為儲(chǔ)存食物。維管圓柱包含木質(zhì)部和韌皮部，將水、礦物質(zhì)和有機(jī)化合物輸送到整個(gè)植物中。內(nèi)皮是圍繞維管圓柱的特殊細(xì)胞層，調(diào)節(jié)水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向根部移動(dòng)。根毛是表皮細(xì)胞的延伸，可以增加根部的表面積，有利于吸收土壤中的水分和養(yǎng)分[7]。Firth 等[11]認(rèn)為澳洲堅(jiān)果的簇根是適應(yīng)不利環(huán)境的一種特征，是正常根的一種變態(tài)結(jié)構(gòu)。排根內(nèi)部沒(méi)有類(lèi)似主根的正常結(jié)構(gòu)，為中空結(jié)構(gòu)。澳洲堅(jiān)果排根內(nèi)部沒(méi)有菌絲或孢子等菌根結(jié)構(gòu)，因此其不是菌根或菌根的變異形態(tài)[11]。

1.3 簇根對(duì)根系的貢獻(xiàn)

簇根的表面積與體積之比較高，這使其能夠更有效地吸收營(yíng)養(yǎng)[12]。簇根的萌發(fā)情況會(huì)影響澳洲堅(jiān)果對(duì)土壤中的主要礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，也會(huì)影響澳洲堅(jiān)果葉片中主要礦質(zhì)元素的含量。簇根能提高對(duì)土壤中的氮（N）、磷（P）、鉀（K）和鎂（Mg）等元素的吸收能力。簇根在被移除后，澳洲堅(jiān)果對(duì)磷的吸收能力迅速下降，并且簇根對(duì)氮和鉀的獲取有極強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性[10]。簇根將特殊結(jié)構(gòu)與特殊的新陳代謝相結(jié)合，這使其能夠釋放有機(jī)酸和酶，分解土壤中的磷化合物，可用于植物吸收[12]。此外，簇根的pH值低于周?chē)寥?，可能?dǎo)致根際酸化[13]。側(cè)根簇會(huì)分泌有機(jī)酸，這些有機(jī)酸可溶解土壤中的磷化合物，供植物吸收。簇根還與土壤顆粒相關(guān)，可在一定程度上緩解水土流失[14]。因此，排根的作用是增強(qiáng)植物從營(yíng)養(yǎng)匱乏的土壤中獲取養(yǎng)分的能力。

類(lèi)蛋白根在植物中具有多種功能，其通過(guò)分泌羧酸鹽和酸性磷酸酶參與改善磷（P）的吸收，從而增強(qiáng)磷的攝取。即使在磷供應(yīng)充足的條件下，也可以形成蛋白質(zhì)根，且不會(huì)對(duì)植物干物質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響[15]。類(lèi)蛋白根排出大量的有機(jī)酸和酚類(lèi)物質(zhì)，在獲取磷和其他礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)方面起著至關(guān)重要的作用，這些有機(jī)酸和酚類(lèi)物質(zhì)通過(guò)酸化、還原和螯合來(lái)調(diào)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)素[9]。類(lèi)蛋白根還有助于增加根系的表面積，從而更有效地吸收營(yíng)養(yǎng)[16]。此外，類(lèi)蛋白根可能更適合保留根部散發(fā)的物質(zhì)，而不是通過(guò)擴(kuò)散來(lái)吸收物質(zhì)[17]。

2 叢枝菌根

內(nèi)生菌根（VA 菌根）是一種真菌與植物根系共生的特殊現(xiàn)象。這些真菌的菌絲主要分布在植物根的皮層細(xì)胞之間和細(xì)胞內(nèi)[18]。叢枝菌根是內(nèi)生菌根的一種類(lèi)型，能夠在植物根細(xì)胞內(nèi)形成泡囊和叢枝2 種典型結(jié)構(gòu)，因此被稱(chēng)為泡囊-叢枝菌根（VAM）。盡管有些真菌在根內(nèi)不形成泡囊，但可以形成叢枝結(jié)構(gòu)，因此被簡(jiǎn)稱(chēng)為叢枝菌根（AM）。這種叢枝菌根真菌在植物環(huán)境中并不少見(jiàn)，其能夠與約90%的植物形成共生體，是目前已知與植物關(guān)系最密切的微生物之一[19]。在土壤中，叢枝菌根真菌（AMF）與植物根系結(jié)合形成菌根，構(gòu)建了密集的菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，對(duì)宿主植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能以及細(xì)胞層次產(chǎn)生影響，能夠改善植物的水分代謝和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，提高植物的抗逆性等[20]。研究表明，不論是在正常水分條件下還是在水分脅迫下，接種AMF 對(duì)澳洲堅(jiān)果幼苗的葉片或根系吸收磷具有促進(jìn)作用，尤其是土著AMF 的促進(jìn)作用更為顯著[21-22]。菌根可通過(guò)增加磷酸酶活性來(lái)發(fā)揮促進(jìn)作用，因?yàn)楫?dāng)植物與叢枝菌根真菌形成共生后，根際區(qū)域的酸性磷酸酶明顯增加。

AMF 與植物形成共生關(guān)系，幫助植物從土壤中吸收養(yǎng)分，而植物則以產(chǎn)生的糖作為回報(bào)，這種共生關(guān)系對(duì)植物的生長(zhǎng)具有重要的影響，是一種古老且普遍存在的生態(tài)互動(dòng)關(guān)系[23]。研究表明，澳洲堅(jiān)果的根系會(huì)被AMF侵染，而且在其根系周?chē)耐寥乐幸泊嬖贏MF 孢子，這表明澳洲堅(jiān)果是一種菌根植物。同時(shí)，簇根是山龍眼科植物的另一特性，雖然簇根形成與AMF沒(méi)有必然聯(lián)系，但這兩者都能提高植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收能力，以促進(jìn)澳洲堅(jiān)果的生長(zhǎng)[21]。

2.1 叢枝菌根對(duì)生長(zhǎng)的影響

接種AMF 對(duì)澳洲堅(jiān)果幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育均具有促進(jìn)作用[24]。在澳洲堅(jiān)果幼苗中接種AMF后，葉片中蛋白質(zhì)和糖分的含量有所提高，地上部和根系中的氮和磷含量提高，尤其是磷含量的提高更為明顯。AMF 也可以增強(qiáng)澳洲堅(jiān)果根系分泌的磷酸酶的活性，但在一定階段后，酸性磷酸酶的活性開(kāi)始下降。植株的干樣質(zhì)量和株高增加，根系干樣質(zhì)量的增加更為顯著，葉片數(shù)目增多，葉片中葉綠素含量增加，光合速率提高，氮的利用率也有較大提高。綜合來(lái)看，AMF 通過(guò)改善植物的光合效率和光合產(chǎn)物的形成和積累，改善了澳洲堅(jiān)果幼苗的光合作用表現(xiàn)[21]。

2.2 叢枝菌根真菌對(duì)耐旱性的影響

祝英等[25]發(fā)現(xiàn)AM 處理顯著改善了遭受缺水壓力的宿主植物的生長(zhǎng)。岳海等[22]認(rèn)為在水分脅迫條件下，澳洲堅(jiān)果幼苗的生長(zhǎng)受到抑制。然而，接種AM 真菌后，幼苗的干物質(zhì)積累量得到提高，根冠比也有所增加，表明AMF 對(duì)幼苗的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。不同類(lèi)型的AM真菌對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響存在差異，而接種本土AM 真菌表現(xiàn)出較好的促進(jìn)效果[22]。綜上所述，接種AM 真菌可在一定程度上減輕水分脅迫在澳洲堅(jiān)果幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中的不良影響，而不同類(lèi)型的AM真菌可能在水分脅迫條件下表現(xiàn)出不同的效果。

2.3 根系分泌物對(duì)營(yíng)養(yǎng)獲取能力的影響

部分物種在根際中會(huì)釋放蘋(píng)果酸、丙二酸鹽、乳酸、醋酸鹽、馬來(lái)酸鹽、檸檬酸鹽、富馬酸鹽、順式和反式烏頭酸鹽等有機(jī)酸鹽。這些有機(jī)酸鹽的相對(duì)貢獻(xiàn)因物種而異，但蘋(píng)果酸、丙二酸鹽、乳酸、檸檬酸和反式烏頭酸鹽通常在羧酸鹽滲出中占較大比例[26-27]。這些有機(jī)酸（如蘋(píng)果酸、檸檬酸鹽和草酸鹽）在根際中可能具有多種功能，包括幫助植物獲取營(yíng)養(yǎng)、減輕根系的缺氧壓力、促進(jìn)礦物質(zhì)風(fēng)化以及吸引病原體等。然而，要全面評(píng)估有機(jī)酸在這些過(guò)程中的作用，需要更深入地了解植物有機(jī)酸釋放的機(jī)制以及這些化合物在土壤中的作用[28]。

在根際中能檢測(cè)到有機(jī)陰離子，其滲出與植物根系中的營(yíng)養(yǎng)缺乏和無(wú)機(jī)離子應(yīng)激相關(guān)。有機(jī)陰離子能夠通過(guò)螯合金屬離子和增加磷的溶解度來(lái)提高根際中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可用性。有機(jī)陰離子的滲出是一個(gè)活躍的過(guò)程，陰離子穿過(guò)根細(xì)胞質(zhì)膜的運(yùn)輸，由特定的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)。該過(guò)程受多種因素調(diào)節(jié)，包括營(yíng)養(yǎng)可用性和pH 值等，涉及多種信號(hào)通路，如生長(zhǎng)素信號(hào)通路和脫落酸（ABA）信號(hào)通路，還需要更加深入地研究植物的介導(dǎo)機(jī)制，以提高植物獲取營(yíng)養(yǎng)的能力。

3 結(jié)論與討論

澳洲堅(jiān)果作為重要的果樹(shù)經(jīng)濟(jì)作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。根系是植物的重要器官，其主要作用是吸收水分和養(yǎng)分，對(duì)于作物的生長(zhǎng)和發(fā)育至關(guān)重要。接種AMF 對(duì)澳洲堅(jiān)果的根系具有促進(jìn)作用。AMF 能夠與澳洲堅(jiān)果根系形成共生關(guān)系，通過(guò)與植物根部相互作用，提高根系對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)成分的獲取能力，從而提高澳洲堅(jiān)果的耐旱性和抗逆性。

在下一步研究中，可以深入探究AMF與澳洲堅(jiān)果根系的共生機(jī)制，闡明AMF對(duì)根系生長(zhǎng)和發(fā)育的調(diào)控機(jī)理。此外，還可以研究不同類(lèi)型AMF對(duì)澳洲堅(jiān)果根系的影響，尋找適合該作物生長(zhǎng)的最佳AMF種類(lèi)；了解AMF 在澳洲堅(jiān)果根系中的作用，優(yōu)化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的栽培技術(shù)，提高澳洲堅(jiān)果產(chǎn)量和質(zhì)量。進(jìn)一步研究澳洲堅(jiān)果根系與AMF 的共生對(duì)提高水分脅迫適應(yīng)性的意義重大。深入了解澳洲堅(jiān)果根系和AMF在水分脅迫條件下的相互作用，可以為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的節(jié)水栽培以及提高作物抗旱能力提供參考。

本文總結(jié)了澳洲堅(jiān)果根系在果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育、養(yǎng)分獲取和抗水分脅迫等方面的重要作用，探討了根際在維持果樹(shù)生長(zhǎng)和發(fā)育中的功能，討論了根系的組成分布、功能以及叢枝菌根真菌對(duì)果樹(shù)的影響。未來(lái)的研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注澳洲堅(jiān)果根系和AMF 的共生機(jī)制，探索不同AMF 類(lèi)型對(duì)根系生長(zhǎng)的影響，并深入研究澳洲堅(jiān)果根系和AMF 的共生對(duì)提高水分脅迫適應(yīng)性和增強(qiáng)作物抗逆性在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用潛力，以?xún)?yōu)化澳洲堅(jiān)果栽培技術(shù)，提高作物產(chǎn)量質(zhì)量，推動(dòng)綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展。