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      豬繁殖面臨的“全健康”挑戰(zhàn)

      2024-04-13 02:45:55唐彩琰唐芬蘭/譯張配配/校、制圖表
      關(guān)鍵詞:恢復(fù)能力非洲豬瘟分娩

      唐彩琰 唐芬蘭/譯 張配配/校、制圖表

      摘 要:豬的繁殖是“全健康”的重要組成部分,涉及人類(lèi)健康、動(dòng)物健康和環(huán)境健康之間的相互關(guān)系,因此對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)提出了重要挑戰(zhàn)?!叭】怠钡母拍顝?qiáng)調(diào)了動(dòng)物生殖生理學(xué)和疾病發(fā)生的對(duì)比情況,將相關(guān)信息從一個(gè)物種延伸到另一個(gè)物種。環(huán)境的季節(jié)性變換會(huì)影響豬的繁殖,而氣候變化則會(huì)加劇這種影響。內(nèi)分泌干擾物(endocrine-disrupting chemicals,EDCs),特別是鄰苯二甲酸和重金屬類(lèi)物質(zhì),會(huì)干擾動(dòng)物內(nèi)分泌的功能,從而影響它們的交配行為、受精能力和類(lèi)固醇生成。治療動(dòng)物生殖道感染和延長(zhǎng)精液儲(chǔ)存時(shí)間是抗生素使用的重要標(biāo)志之一。人們需要?jiǎng)?chuàng)新的解決辦法來(lái)探索抗生素的替代品。在過(guò)去的30年里,由于窩產(chǎn)仔數(shù)翻了一番,為確保繁殖效率而做出的努力,延長(zhǎng)了母豬的產(chǎn)仔時(shí)間,同時(shí)也損害了豬的免疫轉(zhuǎn)移和動(dòng)物福利。母豬圍產(chǎn)期的生理、代謝和程序化生理活動(dòng)是未來(lái)豬繁殖“全健康”研究的關(guān)鍵領(lǐng)域??傊瑲夂蜃兓瘜?duì)動(dòng)物生殖管理和育種提出了挑戰(zhàn)。未來(lái)可能需更多既能忍受惡劣環(huán)境,又能保持高繁殖性能的豬。作為豬繁殖管理領(lǐng)域的一項(xiàng)環(huán)境挑戰(zhàn),EDCs的數(shù)量會(huì)不斷增加,因此需要尋求合適的抗生素替代品。

      關(guān)鍵詞:非洲豬瘟;分娩;全健康;分娩管理;豬繁殖;恢復(fù)能力

      中圖分類(lèi)號(hào):S815 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1001-0769(2024)01-0001-11

      “全健康”概念從生態(tài)系統(tǒng)健康的角度出發(fā),論述了多學(xué)科合作的必要性,以應(yīng)對(duì)未來(lái)人類(lèi)、動(dòng)物和全球環(huán)境三位一體的健康所面臨的健康危害。我們建議,將其中一些健康危害視為豬繁殖面臨的“全健康”挑戰(zhàn)。這些與豬繁殖相關(guān)的挑戰(zhàn)包含在“全健康”三位一體的定義中,將人類(lèi)的健康與動(dòng)物和環(huán)境的健康聯(lián)系起來(lái)(圖1)。Brooks等(2021)指出,人畜共患病和新發(fā)疾病一直以來(lái)都是“全健康”領(lǐng)域的研究重點(diǎn)。最近,疾病比較和轉(zhuǎn)化型研究建模日益成為“全健康”領(lǐng)域的重要研究途徑。Peltoniemi等(2020a)證明,從學(xué)術(shù)角度來(lái)看,“全健康”涵蓋了食品安全和控制、動(dòng)物健康和福利以及轉(zhuǎn)化醫(yī)學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域?!叭】怠钡霓D(zhuǎn)化醫(yī)學(xué)領(lǐng)域包括動(dòng)物生殖健康問(wèn)題,如福利、仔豬初生重、卵泡發(fā)育、胚胎存活和影響生殖的環(huán)境化學(xué)物等。

      與動(dòng)物和豬繁殖有關(guān)的“全健康”問(wèn)題主要包括糧食安全和供應(yīng)挑戰(zhàn)。目前,全球生豬存欄量估計(jì)為7.84億頭,其中中國(guó)、歐盟和美國(guó)的存欄量分別為4.49億頭、1.42億頭和7 400萬(wàn)頭。隨著時(shí)代的發(fā)展,由于二氧化碳的排放和可持續(xù)性,我們面臨著對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)越來(lái)越大的擔(dān)憂。Mathijs(2015)指出,由于經(jīng)濟(jì)繁榮和人口增長(zhǎng),預(yù)計(jì)到2050年,全球肉類(lèi)產(chǎn)量將從目前的3.5億t增加到約5億t。不過(guò),預(yù)測(cè)的正確性取決于未來(lái)農(nóng)業(yè)政策的政治決策,替代蛋白質(zhì)來(lái)源(如細(xì)胞培養(yǎng)肉生產(chǎn))的出現(xiàn),以及素食或純素飲食的流行程度。另一方面,許多物種正處于滅絕的邊緣,而生產(chǎn)動(dòng)物和其他家畜的種群數(shù)量正在不斷增長(zhǎng),且在生物量估測(cè)值中所占比例高。

      根據(jù)定義,“全健康”概念的關(guān)鍵組成部分包括比較生物學(xué)和健康視角,例如研究人類(lèi)和動(dòng)物共有或相似的疾病或現(xiàn)象,包括生殖生物學(xué)、健康和生物技術(shù)研究等。在本綜述中,我們從“全健康”的角度出發(fā),回顧了當(dāng)前與動(dòng)物繁殖有關(guān)的部分研究進(jìn)展,并強(qiáng)調(diào)了“全健康”這一觀點(diǎn)的多樣性和復(fù)雜性。我們還將討論氣候變化及其如何影響豬的恢復(fù)能力和豬繁殖的季節(jié)性表現(xiàn),因?yàn)檫@些方面可能與未來(lái)的動(dòng)物繁殖高度相關(guān)。當(dāng)前“全健康”概念的另一個(gè)關(guān)注點(diǎn)是動(dòng)物與人類(lèi)流行病之間的聯(lián)系,這強(qiáng)調(diào)了種群和繁殖管理的重要性。遺傳干預(yù)和選擇以及生殖生物技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展,可為應(yīng)對(duì)動(dòng)物生殖方面的“全健康”挑戰(zhàn)提供工具,如確保高效、合乎道德和安全地生產(chǎn)有恢復(fù)能力和高產(chǎn)的動(dòng)物。因此,本文對(duì)生殖生物學(xué)的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述。生殖生物技術(shù)是未來(lái)重要研究課題的良好范例之一,因?yàn)槠渌枋龅脑S多問(wèn)題將極大推動(dòng)“全健康”的發(fā)展,從而推進(jìn)所期望的性狀,如在挑戰(zhàn)性環(huán)境條件下增強(qiáng)動(dòng)物的恢復(fù)能力。為提高抗病力而進(jìn)行的育種(也可能通過(guò)基因組編輯)對(duì)提高豬的生產(chǎn)性能至關(guān)重要,Bai等(2022)對(duì)此進(jìn)行了綜述。我們還建議對(duì)遺傳選擇和現(xiàn)代生殖管理對(duì)動(dòng)物健康和福利的影響進(jìn)行批判性評(píng)估。這樣做是為了支持可持續(xù)的生產(chǎn)效率,并制定有效的戰(zhàn)略來(lái)保護(hù)動(dòng)物健康和福利,并為不斷增加的全球人口提供充足的資源。數(shù)十年來(lái),提高動(dòng)物的繁殖效率一直是推動(dòng)生產(chǎn)動(dòng)物繁殖育種計(jì)劃的主要選擇性狀之一,這一重點(diǎn)仍被認(rèn)為是必要的,而這一推理源于對(duì)經(jīng)濟(jì)利潤(rùn)的需求。例如,在窩產(chǎn)仔豬方面,需要不斷關(guān)注窩產(chǎn)仔數(shù)增長(zhǎng)的情況。然而,最近,Oliviero等(2019)證明,窩產(chǎn)仔數(shù)的增加會(huì)顯著延長(zhǎng)分娩母豬第2階段和第3階段的產(chǎn)仔時(shí)間,嚴(yán)重影響豬的健康和福利,特別是生長(zhǎng)中的仔豬。Peltoniemi等(2020b)指出,集中精力糾正產(chǎn)程過(guò)長(zhǎng)造成的不利后果,應(yīng)能提高母豬的繁殖效率和新生仔豬的生產(chǎn)性能,并使它們?cè)谏缙趯?duì)疾病和周?chē)h(huán)境或生產(chǎn)條件中的其他挑戰(zhàn)具有更強(qiáng)的抵抗力。

      在本綜述中,我們還將探討某些與豬繁殖有關(guān)的比較疾病觀點(diǎn),作為與“全健康”三位一體(即環(huán)境健康、動(dòng)物健康和人類(lèi)健康)相關(guān)的研究領(lǐng)域的實(shí)例。圍繞肥胖、低度炎癥、細(xì)胞外囊泡以及產(chǎn)前和產(chǎn)后程序規(guī)劃的研究都代表了在“全健康”三位一體中相互關(guān)聯(lián)的生殖健康比較、轉(zhuǎn)化研究領(lǐng)域。環(huán)境毒素是“全健康”研究的另一個(gè)重要領(lǐng)域,特別是預(yù)計(jì)未來(lái)使用量會(huì)增加的毒素,如重金屬。建立這些毒素對(duì)豬和其他哺乳動(dòng)物生殖健康影響的轉(zhuǎn)化模型可能會(huì)有用,因此,本文將簡(jiǎn)要介紹與這些毒素有關(guān)的主要方面??股啬退幮阅壳耙矀涫荜P(guān)注,需要采取措施以減輕其對(duì)動(dòng)物健康的有害影響。

      1? 影響“全健康”和豬繁殖的環(huán)境因素

      1.1 氣候變化對(duì)豬繁殖季節(jié)性的影響

      氣候變化可能是“全健康”面臨的較緊迫的挑戰(zhàn),因?yàn)樗惶赡軓谋举|(zhì)上影響光周期,從而影響褪黑素驅(qū)動(dòng)的繁殖季節(jié)性循環(huán)同步機(jī)制。然而,環(huán)境溫度的升高似乎會(huì)間接影響大腦的周期控制中心,從而降低豬的繁殖性能。這種影響可能主要是通過(guò)降低母豬在前一泌乳期的自愿采食量,使周期中樞周?chē)男玛惔x環(huán)境不利于新一代卵泡的生長(zhǎng)。

      氣候變化除了會(huì)直接影響我們生存的環(huán)境外,還會(huì)間接影響食物來(lái)源,因此要求我們關(guān)注未來(lái)的生產(chǎn)效率。歐洲野豬(Sus scrofa),即現(xiàn)代豬種的祖先,是一種季節(jié)性很強(qiáng)的繁殖動(dòng)物,生活在全球的各個(gè)角落,在多種環(huán)境條件下表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)力,包括明顯的高溫和低溫。在中歐,Ruf等(2021)研究認(rèn)為,環(huán)境平均溫度在10 ℃,年變化在-10 ℃和30 ℃之間,對(duì)豬并不構(gòu)成生理限制。然而,夏季干燥和炎熱帶來(lái)的氣候挑戰(zhàn),以及對(duì)食物供應(yīng)的影響,被認(rèn)為是豬目前生命和繁殖的瓶頸,而不是環(huán)境溫度本身。目前歐洲和美國(guó)家養(yǎng)豬種的熱舒適區(qū)非常窄(表1)。當(dāng)溫度高于20 ℃時(shí),哺乳母豬每日的采食量和泌乳量以及仔豬增重呈線性下降;當(dāng)氣溫高于20 ℃時(shí),妊娠母豬的產(chǎn)仔率和窩產(chǎn)仔數(shù)呈線性下降。據(jù)報(bào)道,蘇格蘭黑臉羊最近在表型建模以適應(yīng)不同氣候條件方面取得了進(jìn)展,類(lèi)似的成果可能對(duì)豬的育種有用。

      適應(yīng)環(huán)境的季節(jié)性變化被視為哺乳動(dòng)物生殖生理的一個(gè)顯著特征。繁殖的季節(jié)性被認(rèn)為是野豬適應(yīng)性生理學(xué)的一個(gè)基本要素,使它們有可能在野外以年周期節(jié)律模式生存和繁殖。然而,這一特點(diǎn)已成為家豬生產(chǎn)的障礙和挑戰(zhàn)。事實(shí)上,季節(jié)性不孕是指夏季和秋季后備母豬和母豬的生育力下降。亞繁殖力的表現(xiàn)包括妊娠率降低、斷奶至發(fā)情間隔延長(zhǎng)(發(fā)情率降低)和后備母豬青春期延遲(圖2)。對(duì)野豬而言,夏末和秋初日照長(zhǎng)度的減少為它們提供了一個(gè)環(huán)境暗示,表明此時(shí)不是繁殖的最佳時(shí)間,因?yàn)樽胸i將會(huì)在隆冬時(shí)節(jié)出生,從而可能會(huì)導(dǎo)致新生仔豬死亡和整窩仔豬損失。野豬是季節(jié)性發(fā)情,發(fā)情期的開(kāi)始受光周期控制。然而,間情期結(jié)束和卵巢周期性活動(dòng)的恢復(fù)取決于其他環(huán)境因素,如食物供應(yīng)量的增加等。在馴養(yǎng)環(huán)境中,食物供應(yīng)量增加,特別是舍飼動(dòng)物的食物供應(yīng)量增加,仔豬斷奶時(shí)間早且突然,以及舒適的小氣候等暗示因素都存在,而那些季節(jié)性繁殖的暗示因素都消失了。因此,在夏末秋初,經(jīng)常可以觀察到母豬的繁殖活動(dòng)對(duì)日光減少的不同反應(yīng)。

      季節(jié)影響動(dòng)物繁殖的確切機(jī)制尚不完全清楚。相關(guān)研究指出,豬的繁殖機(jī)制與其他季節(jié)性繁殖的哺乳動(dòng)物基本相同。該機(jī)制主要涉及到松果體分泌褪黑素,然后松果體對(duì)光周期變化做出反應(yīng)。然而,此后關(guān)于褪黑素對(duì)GnRH脈沖產(chǎn)生的下游效應(yīng)在卵巢產(chǎn)生周期性活動(dòng)的描述上似乎不太完整。控制生殖功能季節(jié)性變化的吻肽依賴性機(jī)制,很有可能包括對(duì)雌激素負(fù)反饋的敏感性和吻肽表達(dá)的分子變化,這與在這方面的研究較多的短日照季節(jié)性繁殖種羊類(lèi)似。然而,在豬上,De Rensis等(2017)已經(jīng)提出了這種機(jī)制,但Lents(2019)尚未對(duì)此證實(shí)。

      Love等(1993)、Peltoniemi等(2000a, 2000b)認(rèn)為,夏秋季母豬分娩率下降很大程度上是季節(jié)性發(fā)生的早期妊娠自發(fā)中斷,而不是受孕失敗。根據(jù)Tast等(2002)的定義,出現(xiàn)季節(jié)性妊娠中斷的母豬首先會(huì)進(jìn)行交配,然后受孕并確定妊娠。胚胎也會(huì)持續(xù)一段時(shí)間,但由于季節(jié)原因(光周期),妊娠很快自然消失,母豬在經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的發(fā)情間隔后又恢復(fù)發(fā)情。妊娠中斷的機(jī)制被認(rèn)為涉及到中樞神經(jīng)系統(tǒng),導(dǎo)致黃體素支持機(jī)制崩潰,從而中斷妊娠。Peltoniemi等(2006)研究發(fā)現(xiàn),妊娠季節(jié)性中斷背后最重要的季節(jié)性環(huán)境因素被認(rèn)為是光周期效應(yīng)、環(huán)境溫度和采食量的變化。為了預(yù)防季節(jié)性妊娠中斷,在妊娠的胚胎期(妊娠第0~35天)增加喂料量通常是有益的,因?yàn)檫@段時(shí)間對(duì)維持妊娠特別敏感。其他被證明可能有益的干預(yù)措施包括根據(jù)年齡和體型劃分社會(huì)群體,為母豬(包括懷孕母豬群中的公豬)提供更多的空間,以及在配種舍中提供充足的光照。對(duì)于那些發(fā)情啟動(dòng)是個(gè)問(wèn)題的季節(jié)性不孕表現(xiàn),未來(lái)嘗試用吻肽化合物來(lái)減輕對(duì)周期性的季節(jié)性影響似乎很有意義。

      從可持續(xù)的角度來(lái)看,除了通過(guò)管理干預(yù)減輕季節(jié)性因素對(duì)豬繁殖的影響外,還應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注保持豬的恢復(fù)能力及其應(yīng)對(duì)環(huán)境條件日益變化的能力。這種緩解性管理至少需要控制母豬舍、仔豬舍和生長(zhǎng)豬舍的飼養(yǎng)環(huán)境的溫度、濕度和清潔度。以往為改善健康狀況而進(jìn)行的育種,可能有助于實(shí)現(xiàn)豬恢復(fù)能力和全年繁殖的目標(biāo)。這意味著未來(lái)要努力培育恢復(fù)能力更強(qiáng)的品種;也就是說(shuō),育種的目標(biāo)應(yīng)該是培育出能夠更好地應(yīng)對(duì)不同的環(huán)境條件(如更高或更低的溫度)的后代。這可能需要選擇那些能夠發(fā)揮其基因組潛力,同時(shí)又能擴(kuò)展熱舒適區(qū)的動(dòng)物品系??傊?,氣候變化可能會(huì)增強(qiáng)對(duì)繁殖力的季節(jié)性影響,在設(shè)計(jì)新的育種計(jì)劃或規(guī)劃未來(lái)種群時(shí)需要考慮到這一點(diǎn)。

      1.2 環(huán)境毒素與繁殖

      影響生殖的環(huán)境因素是“全健康”三位一體的重要組成部分,環(huán)境與人類(lèi)健康和動(dòng)物健康之間有著密切的相互作用。對(duì)造成人類(lèi)和動(dòng)物繁殖障礙的環(huán)境毒素的研究包括動(dòng)物生產(chǎn)的可持續(xù)性和食品安全、種群動(dòng)態(tài)和資源充足性,以及比較疾病研究和動(dòng)物模型研究等。環(huán)境污染物是導(dǎo)致人類(lèi)和動(dòng)物生育能力下降的根本原因之一,這一點(diǎn)已得到了廣泛的討論。其中一些毒素具有內(nèi)分泌干擾物(endocrine‐disrupting chemicals,EDCs)的功能,會(huì)對(duì)兩性生育能力產(chǎn)生有害影響。大約有1 000種源自人類(lèi)的化學(xué)物被歸類(lèi)為EDCs,它們的影響往往是協(xié)同和累積的,并可能延續(xù)到后代。Graceli等(2020)、Komsky‐Elbaz等(2021)、Laws等(2021)、Repouskou等(2021)、Roth等(2020)、Sedha等(2021)、Weaver等(2020)、Zhang等(2021)研究探討了這一主題。本節(jié)將討論接觸源、EDCs和某些重金屬對(duì)人類(lèi)和動(dòng)物繁殖的影響。

      多氯聯(lián)苯、溴化阻燃劑、多溴聯(lián)苯、塑料(雙酚A)和增塑劑(鄰苯二甲酸鹽)是常見(jiàn)的工業(yè)用EDCs。在我們的日常生活中,各種營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑和化妝品是EDCs的常見(jiàn)來(lái)源,如鄰苯二甲酸鹽。然而,接觸源廣泛存在于我們生存的環(huán)境中,因此有必要開(kāi)展環(huán)境健康教育,提高我們的認(rèn)識(shí)。Yang等(2020)述評(píng)了豬接觸EDCs的來(lái)源和影響,雖然有關(guān)豬的數(shù)據(jù)很少,但這些研究人員指出,由于鄰苯二甲酸鹽滲入土壤和植物中,豬可能會(huì)從飼料和環(huán)境中直接接觸到EDCs。此外,豬可能會(huì)接觸到飼料中的殺蟲(chóng)劑和霉菌毒素。這些化合物也具有EDCs的作用,會(huì)影響激素的合成和活性。

      環(huán)境健康教育解決了消費(fèi)者的行為問(wèn)題,如限制塑料制品的使用,鼓勵(lì)使用自制產(chǎn)品和玻璃器皿等。在動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)和動(dòng)物繁殖研究中,需要考慮一次性塑料制品可能產(chǎn)生的繁殖毒性。用于人工授精的產(chǎn)品,如移液管、手套或?qū)嶒?yàn)室耗材等,通常含有毒素,除非經(jīng)特別確定可安全用于體外授精(in vitro fertilization,IVF)或不含特定毒素。其中,鄰苯二甲酸二(2-乙基己基)酯[di-(2-ethylhexyl) phthalate,DEHP]在體外成熟(in vitro maturation,IVM)過(guò)程中對(duì)馬胚胎有害。商用精液稀釋液通常長(zhǎng)期儲(chǔ)存在塑料包裝材料中,據(jù)我們所知,目前還沒(méi)有這些稀釋液中EDCs含量的相關(guān)報(bào)道。在精液處理和儲(chǔ)存過(guò)程中,精液中存在EDCs也可能會(huì)影響精子的存活率,但精液中EDCs含量的重要性在于其反映了個(gè)體的接觸水平。EDCs對(duì)精液質(zhì)量的不良影響可能更多地與影響睪丸功能和精子發(fā)生有關(guān),而不是對(duì)精子的直接影響。

      Levine等(2017)通過(guò)薈萃分析發(fā)現(xiàn),在過(guò)去40年中,男性精子的數(shù)量減少了50%。EDCs對(duì)精子數(shù)量的有害影響是通過(guò)影響睪丸發(fā)育和精子發(fā)生介導(dǎo)的。其他方面的影響也有報(bào)道,如陰莖發(fā)育障礙(尿道下裂),以及與性行為、受精能力和類(lèi)固醇生成有關(guān)的影響。鄰苯二甲酸鹽對(duì)牛和犬的附睪和睪丸細(xì)胞培養(yǎng)具有細(xì)胞毒性作用。在豬體內(nèi),某些鄰苯二甲酸鹽也具有雌激素活性,并被證明可以降低青春期前公豬的精子活力,可能通過(guò)影響生精上皮中支持細(xì)胞的功能實(shí)現(xiàn)。豬精子獲能和頂體反應(yīng)也被證明受到雌激素的影響。

      塑料添加劑,即鄰苯二甲酸鹽,會(huì)在多個(gè)層面上影響母豬的生殖和懷孕。這些影響與組織中類(lèi)固醇的產(chǎn)生和氧化應(yīng)激的改變有關(guān),其結(jié)果包括原始卵泡和囊狀卵泡的減少、卵巢早衰、性早熟、生殖行為、體外受精后出生的可能性降低以及子宮形態(tài)和功能的改變。在豬體內(nèi),EDCs通過(guò)干擾激素的合成和分泌以及受體功能,影響雌性動(dòng)物生殖系統(tǒng)和胚胎發(fā)育,也會(huì)影響生殖器官的發(fā)育。

      預(yù)計(jì)在不久的將來(lái),人類(lèi)和動(dòng)物對(duì)環(huán)境中重金屬的接觸將大幅增加。這些重金屬,如鉛和鎘,可破壞下丘腦-垂體軸或影響精子發(fā)生,從而影響生育能力。人類(lèi)和動(dòng)物主要通過(guò)膳食來(lái)源、水、空氣和土壤接觸重金屬,并在組織中長(zhǎng)期積累。接觸重金屬可能與附近的采礦業(yè)或畜牧業(yè)有關(guān),因?yàn)闀?huì)在豬糞中發(fā)現(xiàn)飼料中的重金屬。膳食來(lái)源是歐洲非吸煙者接觸鎘的主要途徑,包括谷物、蔬菜、淀粉根莖和塊莖以及巧克力等產(chǎn)品,這增加了素食者接觸鎘的風(fēng)險(xiǎn)。人類(lèi)接觸鉛的主要來(lái)源也是食品,即面包、茶、自來(lái)水、土豆和啤酒。在靠近金屬加工廠的地區(qū),可以在哺乳奶牛的血液和牛奶樣本中檢測(cè)到較高水平的鉛和鎘,這使乳制品成為人類(lèi)接觸重金屬的另一個(gè)可能途徑。

      由于豬在生理上與人類(lèi)高度相似,適合作為研究EDCs生殖效應(yīng)的合適模型。然而,豬和其他家畜也可能成為人類(lèi)的接觸源,因?yàn)榧に鼗钚曰衔锖驮鏊軇?huì)隨尿液和糞便排到體外。因此,需要研究糞便中的EDCs對(duì)家畜和人類(lèi)健康的環(huán)境影響,以及如何減輕這些影響。此外,由于環(huán)境接觸的增加,未來(lái)需要進(jìn)一步研究重金屬對(duì)豬繁殖的影響。

      2? 人類(lèi)和動(dòng)物健康

      2.1 養(yǎng)豬生產(chǎn)中的抗生素耐藥性和生物安全

      在動(dòng)物生產(chǎn)中預(yù)防和治療感染至關(guān)重要,盡管抗生素耐藥性的發(fā)展和傳播令人擔(dān)憂,但畜牧場(chǎng)仍在繼續(xù)使用抗生素。已經(jīng)可以從大多數(shù)家養(yǎng)動(dòng)物體內(nèi)分離到抗生素耐藥性細(xì)菌。氣候變化和生物多樣性減少等因素可能會(huì)進(jìn)一步迫使病原體迅速進(jìn)化和適應(yīng)。人口的增長(zhǎng)引導(dǎo)著豬肉產(chǎn)量的增長(zhǎng),據(jù)估計(jì),抗生素的消耗量也將繼續(xù)增加。

      引起廣泛關(guān)注的細(xì)菌有幾種,但大腸桿菌通常被認(rèn)為是一個(gè)主要的健康問(wèn)題,可以作為豬抗生素耐藥性的生物標(biāo)志物。針對(duì)亞洲某國(guó)豬場(chǎng)進(jìn)行的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn),在該國(guó)所有地區(qū)的豬場(chǎng)中均分離到了對(duì)多種抗生素有耐藥性的大腸桿菌,且81%的分離株為該菌。檢測(cè)到的耐藥譜包括黏菌素、碳青霉烯類(lèi)抗生素和替加環(huán)素等最后的治療藥物,這些耐藥菌存在多種耐藥基因和毒力因子編碼基因。這些特征在人群中的傳播備受關(guān)注,并且豬場(chǎng)和屠宰場(chǎng)工人的糞便和鼻咽中的微生物組與其他人群中的不同。接觸途徑包括與豬的直接接觸,或通過(guò)食用肉制品或在施過(guò)豬糞的土壤中種植的農(nóng)產(chǎn)品而接觸到更多的人群。

      在動(dòng)物健康和福利、人類(lèi)健康、消費(fèi)者期望和養(yǎng)豬業(yè)的可持續(xù)發(fā)展之間找到平衡至關(guān)重要。未來(lái)還需要?jiǎng)?chuàng)新型解決方案來(lái)解決與感染和抗生素耐藥性相關(guān)的問(wèn)題,因?yàn)樾枰獪p少抗生素的使用,并將至關(guān)重要的抗生素留給人類(lèi)使用。減少抗生素使用的建議策略包括使用益生菌、針對(duì)特定微生物的噬菌體和各種具有抗菌作用的化合物,如鋅、銅或抗菌肽等。使用不含抗生素的精液、具有抗菌活性的精液稀釋液或用膠體離心法去除精液中的細(xì)菌,可以限制抗生素在繁殖中的使用,但還需要進(jìn)行更多的研究,以獲得經(jīng)濟(jì)可行和實(shí)用的解決方案。

      在意大利,Scoppetta等(2017)的研究證明,胃腸道疾病是造成給豬服用抗生素的主要原因,其次是呼吸道疾病(28.57%)和生殖系統(tǒng)疾?。?4.29%)。在受調(diào)查的豬場(chǎng)中,29%的豬場(chǎng)未經(jīng)任何診斷就使用了抗生素,而50%的豬場(chǎng)將抗生素的使用目的列為預(yù)防或中期治療。雖然不可能在不引發(fā)任何動(dòng)物福利問(wèn)題和經(jīng)濟(jì)損失的情況下完全停止對(duì)動(dòng)物感染的治療,但至關(guān)重要的是,抗生素的使用應(yīng)根據(jù)動(dòng)物易感性特征、臨床需要和適應(yīng)癥確定。生物安全和動(dòng)物保健在預(yù)防疾病上發(fā)揮著重要作用,而考慮畜舍的溫度和濕度、通風(fēng)、飼養(yǎng)密度、作業(yè)和運(yùn)輸?shù)纫蛩?,是減少抗生素使用和耐藥性菌株產(chǎn)生的“全健康”方法的重要組成部分。

      在豬場(chǎng)層面,外部和內(nèi)部病原體的流行,威脅著豬群的總體健康、腿部健康以及母豬的繼續(xù)妊娠、分娩和生育能力??傊碎_(kāi)發(fā)益生菌、噬菌體、抗菌肽等新產(chǎn)品外,關(guān)注外部和內(nèi)部生物安全是解決豬繁殖中抗生素耐藥性挑戰(zhàn)的必要措施,包括對(duì)種豬進(jìn)行適當(dāng)?shù)臋z疫,以及對(duì)后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬進(jìn)行疫苗接種和驅(qū)蟲(chóng)。

      2.2 新發(fā)疾病和種群動(dòng)態(tài)變化

      傳染性病原體和流行性病原體可通過(guò)病原體(如非洲豬瘟病毒和口蹄疫病毒)的傳播影響豬繁殖,從而嚴(yán)重改變種群的動(dòng)態(tài)。鉤端螺旋體病和布魯菌病是對(duì)豬繁殖有直接影響的典型的人畜共患病。據(jù)報(bào)道,豬圓環(huán)病毒2型和3型也會(huì)影響豬繁殖,特別是影響仔豬出生時(shí)的活力。在這些情況下,環(huán)境變化可能會(huì)通過(guò)增加病媒或誘發(fā)有利于病原體增殖的氣候條件、土地的使用使野生動(dòng)物和家養(yǎng)動(dòng)物更接近以及減少生物安全的應(yīng)用機(jī)會(huì)促進(jìn)病原體的傳播。

      目前,氣候正在迅速變化,這種變化在地球的兩極更為明顯,延長(zhǎng)了動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖季節(jié)。城市化和生物多樣性喪失等其他大趨勢(shì),可能會(huì)影響全球生態(tài)系統(tǒng)的健康,使野生動(dòng)物更接近家畜,為疾病跨物種傳播鋪平道路,從而引發(fā)新的流行病。影響動(dòng)物(如非洲豬瘟)和人類(lèi)(如新型冠狀病毒肺炎)的流行病似乎已經(jīng)成為全球日益嚴(yán)重的“全健康”風(fēng)險(xiǎn)。人畜共患病也可能是食源性的,這強(qiáng)調(diào)了食品安全在“全健康”領(lǐng)域中的重要性。

      全球約50%的生豬在中國(guó)。2018年非洲豬瘟蔓延到中國(guó),導(dǎo)致當(dāng)年50%的生豬被撲殺。過(guò)去中國(guó)以庭院式養(yǎng)豬聞名。但隨著2018—2019年的集中撲殺,生豬產(chǎn)量下降,導(dǎo)致豬肉價(jià)格上漲,中國(guó)肉類(lèi)市場(chǎng)出現(xiàn)了肉類(lèi)供應(yīng)短缺的情況。Maxmen(2022)、Worobey(2021)、Worobey等(2022)認(rèn)為,如果嚴(yán)重急性呼吸系統(tǒng)綜合征冠狀病毒2型(SARS-CoV-2)是由野生動(dòng)物傳播而來(lái)的,那么人類(lèi)大流行背后的原因可能是動(dòng)物大流行嚴(yán)重影響了豬群的種群動(dòng)態(tài)。動(dòng)物疾病大流行導(dǎo)致的動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)的快速變化,可能會(huì)創(chuàng)造有利于人類(lèi)疾病大流行開(kāi)始的環(huán)境。因此,只要預(yù)計(jì)人口動(dòng)態(tài)會(huì)發(fā)生這種變化,科學(xué)界和政治決策者都應(yīng)意識(shí)到相關(guān)的“全健康”風(fēng)險(xiǎn)。動(dòng)物繁殖中一個(gè)具體的問(wèn)題是,新發(fā)傳染病和復(fù)發(fā)疾病可能通過(guò)性傳播途徑潛在傳播,這包括通過(guò)交配和人工授精傳播多種健康動(dòng)物的動(dòng)物源性的病原體,人工授精使有益基因在種群中得到有效利用,并在全球范圍內(nèi)被廣泛用于豬。公豬站實(shí)施高水平的生物安全,以避免這些“全健康”風(fēng)險(xiǎn)的發(fā)生。

      總之,家畜和野生動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)的快速變化似乎是動(dòng)物和人類(lèi)流行病的重要風(fēng)險(xiǎn)因素。管理繁殖和動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)是降低這些風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)鍵手段。此外,提高為食品生產(chǎn)而飼養(yǎng)動(dòng)物的養(yǎng)殖場(chǎng)的內(nèi)部和外部生物安全也同樣重要。

      2.3 大窩仔豬的可持續(xù)繁殖——長(zhǎng)時(shí)間分娩對(duì)“全健康”的挑戰(zhàn)

      從“全健康”的角度來(lái)看生殖生理學(xué)和解剖學(xué),一個(gè)非常有趣的轉(zhuǎn)化視角是比較不同物種的分娩過(guò)程。我們認(rèn)為,分娩和產(chǎn)科的比較生理學(xué)不僅是動(dòng)物的健康和福利問(wèn)題,也有助于比較轉(zhuǎn)化醫(yī)學(xué)。比較疾病研究和動(dòng)物健康都被認(rèn)為是“全健康”的核心內(nèi)容。

      可以說(shuō),為提高生產(chǎn)效率而進(jìn)行的遺傳選擇和育種給家畜分娩帶來(lái)了問(wèn)題。在獸醫(yī)領(lǐng)域,最著名的例子可能是家養(yǎng)狗,根據(jù)特定的體貌特征(如體型或頭骨形狀)進(jìn)行選育,導(dǎo)致難產(chǎn)發(fā)生率增加,并對(duì)動(dòng)物一生的健康和福利產(chǎn)生影響。與此同時(shí),關(guān)于產(chǎn)仔動(dòng)物的一個(gè)更加引人注目的觀察結(jié)果是,在過(guò)去三十年中,家豬的產(chǎn)仔時(shí)間延長(zhǎng)了4~5倍(圖3)。豬是一種具有高繁殖力的物種,產(chǎn)仔率超過(guò)90%,窩產(chǎn)仔數(shù)通常超過(guò)15頭。自20世紀(jì)90年代初以來(lái),通過(guò)有效的育種和管理,窩產(chǎn)仔數(shù)幾乎翻了一番。然而,這也導(dǎo)致了母豬的產(chǎn)程延長(zhǎng),產(chǎn)中和產(chǎn)后并發(fā)癥增加,如產(chǎn)后泌乳障礙綜合征和胎盤(pán)滯留,以及隨后的繁殖力下降。隨著這一情況的發(fā)展,仔豬初生重、初乳攝入量均呈持續(xù)下降的趨勢(shì),這兩者都與仔豬的死亡率有關(guān),也是養(yǎng)豬生產(chǎn)中重要的風(fēng)險(xiǎn)因素。

      事實(shí)上,Oliviero等(2019)證明,新生仔豬初乳的攝入量和質(zhì)量都迅速下降,以至于在母豬產(chǎn)下第一頭仔豬后6 h內(nèi),初乳中的免疫球蛋白G含量下降約50%。然而,在現(xiàn)代產(chǎn)仔環(huán)境中,相當(dāng)一部分仔豬在這一階段尚未出生。未出生的仔豬將在出生時(shí)錯(cuò)過(guò)高質(zhì)量的初乳,且它們吮吸初乳的窗口期大大縮短,因?yàn)槟肛i的初乳供應(yīng)期會(huì)在第一頭仔豬出生后24 h關(guān)閉。關(guān)于仔豬初生重的下降,有充分的證據(jù)表明,這不僅與初生重小有關(guān),而且與出生率變異性增加(窩產(chǎn)仔豬均勻度差)有關(guān)。Wientjes等(2012)研究表明,當(dāng)出生率變異系數(shù)增加1%,初生重輕(體重<800 g)的仔豬的比例會(huì)增加1.31%,仔豬斷奶前的死亡率會(huì)增加1.08%。Beaulieu等(2010)、Rehfeldt等(2008)、Smit等(2013)證明,新生仔豬如果初生重過(guò)輕,其增重也會(huì)降低,屠宰日齡也會(huì)延遲。因此,提高仔豬的初生重,減少窩內(nèi)的變異性是養(yǎng)豬業(yè)的重要目標(biāo)。

      Oliviero等(2013)指出,窩產(chǎn)仔數(shù)多對(duì)母豬的新陳代謝構(gòu)成了挑戰(zhàn),因此母豬在斷奶后難以恢復(fù)卵巢周期性,尤其是年輕母豬。這些代謝挑戰(zhàn)會(huì)從產(chǎn)仔期延續(xù)到哺乳期和斷奶期。下一代卵泡的生長(zhǎng)取決于母豬的新陳代謝狀態(tài),其中胰島素樣生長(zhǎng)因子1在恢復(fù)卵巢周期方面發(fā)揮著重要作用。從“全健康”的比較角度來(lái)看,這些發(fā)展提供了一個(gè)有趣的模式,即大力推動(dòng)的生育能力遺傳改良,給分娩生理學(xué)和新生仔豬免疫轉(zhuǎn)移帶來(lái)了問(wèn)題。這增加了對(duì)分娩比較機(jī)制的理解,其中一些機(jī)制和產(chǎn)仔生理過(guò)程是共享的,而其他機(jī)制和生理過(guò)程則存在相當(dāng)大的差異。在窩產(chǎn)仔數(shù)多的物種的繁殖計(jì)劃中,還應(yīng)考慮到與窩產(chǎn)仔數(shù)多相關(guān)的產(chǎn)仔時(shí)間延長(zhǎng)對(duì)動(dòng)物福利的影響。另一方面,免疫效應(yīng)的轉(zhuǎn)移可能僅限于那些胎盤(pán)與子宮功能結(jié)合較弱的物種,即胎盤(pán)為附睪型(epiteliochorial type)的物種。

      我們建議,在管理和育種方面應(yīng)努力縮短產(chǎn)仔時(shí)間。Yun等(2022)指出,在管理方面,可以為母豬提供筑巢材料以及足夠的筑巢空間來(lái)實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)。這將推動(dòng)生產(chǎn)環(huán)境朝著符合倫理的可持續(xù)生產(chǎn)方向發(fā)展(圖1)。正如Oliviero等(2019)所提出的那樣,與高產(chǎn)母豬品系的生產(chǎn)模式相比,窩產(chǎn)仔數(shù)適中的母豬品系也向我們提出了一種更具可持續(xù)性、更易被道德接受的生產(chǎn)模式。通過(guò)面向特定消費(fèi)者的市場(chǎng)空間,某些窩產(chǎn)仔數(shù)適中的母豬品系在經(jīng)濟(jì)上對(duì)生產(chǎn)者更具吸引力。

      總之,隨著時(shí)間的推移,基因選擇似乎產(chǎn)生了一些需要解決的問(wèn)題。為確保動(dòng)物健康和福利的可持續(xù)繁殖,需要相應(yīng)的解決方案,這些解決方案可能包括指導(dǎo)、立法或監(jiān)管行動(dòng),以及進(jìn)一步的研究。這些解決方案不應(yīng)損害動(dòng)物的繁殖效率,因?yàn)橛行У纳a(chǎn)戰(zhàn)略和現(xiàn)代畜牧業(yè)是限制飼養(yǎng)環(huán)境負(fù)荷的基礎(chǔ)。

      2.4 豬可作為代謝性疾病和產(chǎn)前產(chǎn)后程序規(guī)劃的轉(zhuǎn)化研究模型

      與“全健康”挑戰(zhàn)相關(guān)的轉(zhuǎn)化研究包括對(duì)人類(lèi)和自然動(dòng)物種群共有的自發(fā)性疾病,特別是可能受環(huán)境因素影響的疾病進(jìn)行比較研究。人或動(dòng)物的健康可能會(huì)受到重大影響,但繁殖健康和生育能力也可能會(huì)受到影響。在這一部分,我們將重點(diǎn)探討豬的繁殖相關(guān)代謝和程序規(guī)劃問(wèn)題。在許多伴侶動(dòng)物或業(yè)余消遣動(dòng)物中,肥胖和胰島素失調(diào)對(duì)動(dòng)物的健康和福利構(gòu)成了巨大威脅。例如,馬肥胖和代謝綜合征的發(fā)病率很高,根據(jù)品種和其他因素的不同,發(fā)病率從8%到51%不等。雖然肥胖在豬肉生產(chǎn)中可能不會(huì)產(chǎn)生太大的問(wèn)題,但已有研究表明,肥胖會(huì)誘發(fā)妊娠后期母豬的代謝性疾病。

      研究表明,在豬、馬等多種動(dòng)物中,能量正平衡、良好的體況和較高的體況評(píng)分,有利于生殖的正常周期性和繁殖能力。關(guān)于母豬的生殖周期性,哺乳期體況的過(guò)度消耗而非過(guò)度調(diào)節(jié)可能是一個(gè)更大的問(wèn)題。Oliviero等(2010)報(bào)道,肥胖會(huì)導(dǎo)致母豬分娩時(shí)便秘,Cheng等(2020)指出肥胖還會(huì)導(dǎo)致母豬代謝紊亂、窩重降低,對(duì)生長(zhǎng)中的仔豬腸道健康產(chǎn)生負(fù)面影響。

      在生產(chǎn)動(dòng)物中,對(duì)生產(chǎn)性能的需求導(dǎo)致生產(chǎn)周期中脂肪組織的增加和波動(dòng)。在豬和牛中,產(chǎn)褥期炎癥性疾病的發(fā)病率正在增加。低度炎癥的增加似乎是脂質(zhì)驅(qū)動(dòng)的,因?yàn)楫a(chǎn)仔時(shí)脂肪的快速動(dòng)員與炎癥生物標(biāo)志物的出現(xiàn)密切相關(guān)。有研究團(tuán)隊(duì)開(kāi)發(fā)了體外和體內(nèi)超聲引導(dǎo)活檢技術(shù),結(jié)果表明在脂肪和蛋白質(zhì)代謝相關(guān)因子(如胰島素樣生長(zhǎng)因子1)的驅(qū)動(dòng)下,與脂肪儲(chǔ)備較為穩(wěn)定的母豬相比,體脂大量流失的母豬卵泡生長(zhǎng)恢復(fù)較快。在圍產(chǎn)期能量負(fù)平衡期間,胰島素水平下降,激素敏感脂肪酶的反應(yīng)增加,從而促進(jìn)脂質(zhì)動(dòng)員。這一時(shí)期的另一個(gè)特征是炎癥,伴隨急性期蛋白(acute‐phase proteins,APP)的生成增加,負(fù)APP的產(chǎn)生減少。這些反應(yīng)是由促炎細(xì)胞因子介導(dǎo)的,同時(shí)還可能伴有氧化應(yīng)激。

      母體肥胖也可能會(huì)影響許多物種的后代。雖然人類(lèi)的肥胖和新陳代謝疾病通常被認(rèn)為是一種生活方式的選擇,但個(gè)體影響其自身環(huán)境以改善新陳代謝健康的真正能力可能非常有限。影響人類(lèi)和動(dòng)物健康的因素往往與健康食品和干凈的水的供應(yīng)、經(jīng)濟(jì)穩(wěn)定性、人口過(guò)多有關(guān),但也與某些環(huán)境毒素有關(guān)。其中一些毒素,如雙酚、鄰苯二甲酸酯和對(duì)羥基苯甲酸酯,被稱為“致肥原”;Gao等(2021)據(jù)報(bào)道,這些毒素與人類(lèi)的胰島素抵抗之間呈正相關(guān)。高胰島素血癥與隨后而來(lái)的瘦素抵抗相結(jié)合,形成了未被發(fā)現(xiàn)的飽腹感信號(hào)和胰島素驅(qū)動(dòng)的脂肪儲(chǔ)存背景。肥胖母馬的胚胎中與炎癥、脂質(zhì)穩(wěn)態(tài)和氧化應(yīng)激相關(guān)的基因表達(dá)發(fā)生了改變。母馬變肥胖似乎改變了子宮環(huán)境、細(xì)胞功能基因的轉(zhuǎn)錄豐度和胚胎的脂質(zhì)譜。這些改變可能會(huì)影響產(chǎn)前編程規(guī)劃,對(duì)后代產(chǎn)生潛在的長(zhǎng)期影響。

      Foxcroft等(2009)、Foxcroft(2012)報(bào)道,新生仔豬生產(chǎn)性能的差異是產(chǎn)前編程規(guī)劃改變的結(jié)果,通過(guò)有限的子宮能力表現(xiàn)出來(lái)。Marei等(2022)、Morbeck等(1992)研究表明,這些影響是由對(duì)卵母細(xì)胞發(fā)育的潛在代謝影響引起的,且會(huì)持續(xù)數(shù)月。因此,在排卵前的哺乳期,潛在的代謝效應(yīng)也會(huì)影響發(fā)育中卵母細(xì)胞的質(zhì)量。受精后,發(fā)育中的胚胎會(huì)受到排卵率和子宮容量不平衡的影響,宮內(nèi)擁擠會(huì)限制胎盤(pán)的發(fā)育,從而限制胎兒的發(fā)育。因此,F(xiàn)oxcroft等(2009)證明,子宮容量似乎是仔豬生長(zhǎng)和繁殖的限制因素。

      另一方面,子宮發(fā)育似乎會(huì)受到產(chǎn)后程序規(guī)劃效應(yīng)改變的強(qiáng)烈影響。事實(shí)上,仔豬出生的頭幾天,初乳中的乳源生物活性因子似乎會(huì)對(duì)母豬子宮的早期發(fā)育和生長(zhǎng)有決定性影響。Bagnell等(2019)描述的這種通過(guò)初乳對(duì)豬繁殖力進(jìn)行母體編程規(guī)劃的現(xiàn)象表明,豬模型在轉(zhuǎn)化研究中非常有用。初乳中的生物活性因子包括多種激素,如胃饑餓素、脂聯(lián)素、瘦素、糖皮質(zhì)激素和松弛素。另一方面,對(duì)小鼠的研究表明,白細(xì)胞介素-6缺失的母鼠飲用富含瘦素的牛奶,會(huì)導(dǎo)致肥胖增加和下丘腦基因表達(dá)的改變,暗示了肥胖的編程規(guī)劃效應(yīng)??傊@些研究表明,豬出生后不久的新生兒期對(duì)編程規(guī)劃效應(yīng)的發(fā)生至關(guān)重要,它決定了母豬的子宮發(fā)育和能力,從而決定其繁殖潛力。因此,未來(lái)的研究應(yīng)該著眼于探索影響編程規(guī)劃過(guò)程的因素,新生兒期似乎是未來(lái)研究的重點(diǎn)好時(shí)期。

      2.5 胚胎技術(shù)中的“全健康”方面

      胚胎技術(shù)是生殖生物技術(shù)的重要組成部分,可用于應(yīng)對(duì)“全健康”挑戰(zhàn)。移植生殖細(xì)胞和胚胎而非活體動(dòng)物,可顯著減少疾病的跨境傳播。全球?qū)κ称泛蛣?dòng)物的需求預(yù)計(jì)在未來(lái)幾十年內(nèi)將持續(xù)增長(zhǎng)。這一發(fā)展需要超越傳統(tǒng)育種的策略,以確保生產(chǎn)出具有高遺傳質(zhì)量、高生產(chǎn)力和高適應(yīng)力的后代,同時(shí)保持遺傳多樣性。由于動(dòng)物福利、生物安全、經(jīng)濟(jì)以及與長(zhǎng)期運(yùn)輸和過(guò)境有關(guān)的可持續(xù)性等問(wèn)題,應(yīng)避免出口活體動(dòng)物,代之可出口配子和胚胎等。繁殖技術(shù)可以提高豬的繁殖效率,尤其是在發(fā)展中國(guó)家,因?yàn)檫z傳性狀,如每頭母豬的產(chǎn)仔數(shù)、豬的生長(zhǎng)速度和飼料利用率、胴體產(chǎn)量和質(zhì)量以及豬的健康等,都被納入了當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)的數(shù)據(jù)中。

      在豬方面,卵母細(xì)胞和胚胎冷凍保存技術(shù)的最新進(jìn)展令人鼓舞。通過(guò)豬胚胎運(yùn)輸遺傳物質(zhì),為加快遺傳進(jìn)展提供了一種方法,同時(shí)由于減少了活體動(dòng)物運(yùn)輸而減少了碳足跡和動(dòng)物福利問(wèn)題。然而,到目前為止,還沒(méi)有為針對(duì)母豬的標(biāo)準(zhǔn)化商業(yè)胚胎移植(embryo transfer,ET)服務(wù)。從事生物醫(yī)學(xué)研究的私營(yíng)企業(yè)和研究機(jī)構(gòu)開(kāi)展了豬ET活動(dòng)。屠宰場(chǎng)青春期前小母豬的卵巢是體外成熟培養(yǎng)和體外受精所需卵母細(xì)胞的主要來(lái)源。在實(shí)驗(yàn)室穿刺竇卵泡來(lái)收集卵母細(xì)胞,只能獲得一次來(lái)自未知供體的具有異質(zhì)能力的卵母細(xì)胞。

      非手術(shù)取卵顯然很難實(shí)現(xiàn)。Bj?rkman等(2017b)和Yun等(2017)最近的技術(shù)報(bào)道令人鼓舞,因?yàn)榻?jīng)陰道超聲引導(dǎo)的卵巢活檢可能不會(huì)對(duì)未交配的母豬造成明顯的疼痛或痛苦。然而,除了Hazeleger等(1989)和Kobayashi等(1989)的早期研究外,尚沒(méi)有關(guān)于豬在手術(shù)切除子宮角后成功進(jìn)行非手術(shù)胚胎采集的報(bào)道。造成這種限制的主要原因是豬生殖道的解剖結(jié)構(gòu)。由于母豬的子宮角較長(zhǎng),直腸腸系膜長(zhǎng)度有限,對(duì)母豬卵巢進(jìn)行直腸觸診可能具有挑戰(zhàn)性。

      多個(gè)研究小組致力于開(kāi)發(fā)非手術(shù)ET程序,使該方法能在現(xiàn)場(chǎng)條件下實(shí)施。不過(guò),在將ET作為商業(yè)育種工具之前,還需要進(jìn)行大量的研究。

      總之,關(guān)于豬的生殖生物技術(shù),隨著卵母細(xì)胞和胚胎冷凍保存的最新進(jìn)展,豬的ET前景有所改善。然而,盡管最近取得了一些進(jìn)展,但從活體動(dòng)物中反復(fù)采集卵母細(xì)胞以及需要進(jìn)行外科ET仍然是ET在基因改良和國(guó)際貿(mào)易中廣泛商業(yè)應(yīng)用的瓶頸。

      3? 結(jié)論

      作為“全健康”的重要組成部分,當(dāng)前的世界狀況對(duì)豬繁殖提出了挑戰(zhàn)。隨著高溫等季節(jié)性應(yīng)激因素變得越來(lái)越普遍,母豬的繁殖性能受到了影響,氣候變化對(duì)豬的繁殖提出了挑戰(zhàn)。因此,應(yīng)重視抗逆性育種,使未來(lái)的母豬更具抗逆性,能夠應(yīng)對(duì)極端天氣,同時(shí)保持較高的產(chǎn)仔數(shù)。雖然鄰苯二甲酸酯對(duì)豬繁殖的不利影響已經(jīng)得到了證實(shí),但未來(lái)還需要對(duì)鉛和鎘等重金屬的日益接觸對(duì)繁殖功能的影響進(jìn)行更多的研究。與繁殖相關(guān)的疾病在抗生素的使用中發(fā)揮著重要作用,關(guān)注畜群的外部和內(nèi)部生物安全則是減少抗生素使用的有效手段,從而降低選擇壓和抗生素耐藥性基因的傳播。窩產(chǎn)仔數(shù)育種大大提高了豬的繁殖效率,但產(chǎn)仔過(guò)程和母豬向新生仔豬傳遞免疫力的相關(guān)過(guò)程,以及為改善繁殖功能而對(duì)新生仔豬進(jìn)行編程規(guī)劃的影響,都值得在未來(lái)進(jìn)行研究,以確保養(yǎng)豬生產(chǎn)的可持續(xù)性。豬繁殖的可持續(xù)性也支持胚胎移植和相關(guān)技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展。目前,盡管基于大量研究工作的前景有所改善,但這些技術(shù)在全規(guī)模商業(yè)利用前仍有待突破。科學(xué)家需要進(jìn)行跨學(xué)科合作,開(kāi)展動(dòng)物繁殖研究,以應(yīng)對(duì)環(huán)境變化、抗生素耐藥性和新出現(xiàn)疾病等復(fù)雜的“全健康”挑戰(zhàn),為人類(lèi)、動(dòng)物和環(huán)境建設(shè)一個(gè)可持續(xù)發(fā)展的未來(lái)。

      原題名:One Health challenges for pig reproduction(英文)

      原作者:Olli Peltoniemi、Topi Tanskanen、Maria Kareskoski

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