園林樹木腐朽病研究綜述

文 婭，王 爽

（北京市頤和園管理處，北京 100091）

0 引言

腐朽病是園林樹木常見的病害之一，也是影響樹木健康生長的大敵，主要造成病部纖維素和木質素被分解，降低樹體的物理機械性能，嚴重者會形成巨大的空洞，在災害性天氣中極易折斷或倒伏，從而造成環(huán)境和經(jīng)濟方面的損失，對人類的人身安全也帶來潛在的威脅。腐朽病防治困難，一旦染病很難恢復，而且病情會逐年持續(xù)發(fā)展，只能采取一定的措施來延緩腐朽的進程，延長樹木的壽命。

1 腐朽病的發(fā)生機制

樹木腐朽病的病原菌一般是真菌類擔子菌中的多孔菌，它們大多是通過樹木的損傷部位、枯枝死杈處或根部進入樹體開始侵染，造成樹木根部、樹干或木質部腐朽，并最終使樹木死亡。樹木受害部位不同，其腐朽癥狀表現(xiàn)可能存在較大差異。邊材受害的樹木，一般會出現(xiàn)長勢衰弱，葉色變黃等癥狀，嚴重時會死亡。而心材受害的樹木，在外觀上與健康樹木很難區(qū)分，除非有腐朽菌子實體出現(xiàn)，受害樹木只有在風折或伐倒后才會顯露出腐朽組織。腐朽菌入侵寄主樹木定居后，蔓延擴展的速度較慢，有時數(shù)年至數(shù)十年才在病部表現(xiàn)癥狀和長出子實體[1]。

2 樹木腐朽類型及相關菌類

根據(jù)腐朽發(fā)生的部位，樹木腐朽一般分為邊材腐朽和心材腐朽。邊材腐朽能侵染樹木的邊材組織，嚴重影響樹木的健康生長，并最終造成樹木死亡；心材腐朽只侵染活立木的心材，并不侵染其活組織，在染病后期明顯造成樹木生長衰退及木材嚴重損失，從而易風折而亡。

按照受害部位腐朽后的顏色又主要分為白腐和褐腐，其病原菌分別被稱為“白腐菌”和“褐腐菌”。白腐菌主要生長在闊葉樹上，有些也能生長在針葉樹木上，熱帶雨林中的白腐菌種類較為豐富。白腐菌大多屬于擔子菌綱，少數(shù)為子囊菌綱，它們既能降解木質素又能降解纖維素，其中黃孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）是白腐菌中降解木質纖維素的模式菌株[2]。大部分白腐菌種類能夠侵染活立木，對樹木的健康危害極大。褐腐一般出現(xiàn)在針葉樹木上，且通常分布在寒溫帶，發(fā)生在熱帶、亞熱帶的褐腐菌種類較少[1]。在所有已知的木腐菌當中只有6%會引起褐腐，且絕大多數(shù)是多孔菌[3]。褐腐菌降解纖維素的能力極強，但降解木質素的能力有限。

除此之外，還有一種腐朽叫軟腐朽，但這種腐朽不是很常見。造成軟腐的真菌大多是子囊菌，它們主要降解纖維素，一般不能降解木質素，破壞性質和褐腐相似。軟腐主要發(fā)生在濕潤的木材上，一般不侵染活立木，不造成樹木病害。越來越多的研究表明，一些褐腐菌或白腐菌能引起軟腐[3]。

3 影響腐朽菌感染的因素

3.1 樹木種類

不同樹木種類對腐朽菌的抵抗性能有所差異。據(jù)筆者近年來觀察調查，在北方常見園林綠化喬灌木中，柳樹、槐樹、桑樹、海棠、山桃、碧桃、櫻花樹等染病率較高；而銀杏、玉蘭、木槿、紫薇等一般發(fā)病情況較輕，活立木上偶見病原菌子實體寄生。據(jù)此，在園林綠化的栽植應用中可以選用抗病能力較強的樹種。

3.2 腐朽菌種類

腐朽菌的一些種類可以兼生于闊葉樹和針葉樹上，而有的種類卻對寄主有偏好性，其中有的只生長在闊葉樹上，有的則喜歡生長在針葉樹上，部分種類則專性生長在一科、一屬或一種樹木上，是一些樹木的特有種[4]。例如，在北方園林樹木上常見的刺槐多年臥孔菌（Perenniporia robiniophila）只侵染成熟的刺槐，造成刺槐心材白色腐朽；鮑姆桑黃孔菌（Sanghuangporus baumii）主要生長在我國東北、華北地區(qū)的丁香樹上，引起干部心材白色腐朽；硬毛粗蓋孔菌（Coriolopsis trogii）主要生于楊樹和柳樹等闊葉樹，也會造成樹木心材白色腐朽。

3.3 樹木傷口大小、位置及形成時間

很多腐朽菌是通過傷口侵染，包括修剪產生的傷口、生產活動造成的機械損傷、病蟲害發(fā)生給樹木留下的病斑或蛀洞、以及風雨雷電等自然因素帶來的損傷。當樹木長勢不良，且樹體上出現(xiàn)傷口，特別是干基部較大較深的傷口，具有一定寄生性的腐朽菌很容易由此突破防線，侵入樹體。另外，研究表明，樹木傷口的愈合速度基本上取決于所在枝條的生長速度，冬季修剪截口愈傷木在來年春夏季生長迅速，從而能較好愈合[5]。為保證樹形優(yōu)美以及賞景通透性，園林樹木修剪較頻繁，愈合不好的修剪口就會成為腐朽菌入侵的傷口。因此，樹木修剪后的傷口處理是園林樹木日常養(yǎng)護管理的重要環(huán)節(jié)，對腐朽病的預防至關重要。

3.4 氣候環(huán)境

溫度和濕度是影響病原菌孢子萌發(fā)和菌絲生長的兩個重要因素。大多數(shù)病原真菌最合適的生長溫度范圍為20～30℃。當溫度不適時，菌絲體內各種酶的代謝活動就會受到抑制，導致病原菌的生長速度減緩或停滯，過高或過低的溫度甚至會導致病原菌死亡。樹木腐朽菌的萌發(fā)生長對水分要求也較高，一般較合適的相對濕度為70%～90%，濕度過低環(huán)境下菌絲容易生長受阻或死亡。因此，同一區(qū)域不同年份發(fā)現(xiàn)的腐朽菌子實體數(shù)量和種類豐富程度與當年降雨量有很大關系。腐朽菌子實體的調查采集一般選擇在潮濕多雨的夏秋季節(jié)進行較為合適。

大多數(shù)樹木腐朽菌對光照要求不高，有的甚至可以在暗光環(huán)境下生長，很多平伏類病原菌子實體就生長在倒木下面光線難以直射的地方[4]。

3.5 立地條件

同一樹種在不同的立地條件下，樹木的生長速度及健康狀況存在很大差異。較差立地條件下，樹木生長狀況不良，抗病菌入侵能力自然減弱。筆者調查發(fā)現(xiàn)，在公園人跡較多的主要游覽區(qū)域活立木腐朽病的發(fā)生率往往高于人跡稀少的偏僻區(qū)域，分析原因可能有以下3 點。

（1）主要游覽區(qū)域的樹木修剪頻率相對更高，剪鋸口較多，更易導致腐朽菌感染。

（2）主要游覽區(qū)域樹木養(yǎng)護精細，環(huán)境濕度更適合腐朽菌生長。

（3）主要游覽區(qū)域樹木周圍的土壤因游客踩踏而板結，樹木根系不通氣，生長狀態(tài)不佳，抵抗力下降。

3.6 人為管理活動

人為管理活動中容易對樹木造成機械損傷，增加樹木遭受病害侵襲的概率。同時，水肥管理等養(yǎng)護不當造成樹木生長衰弱時，樹木的抗病能力也隨之下降。另外，由于城市大氣污染、土壤理化性狀惡化等原因，城市園林樹木處于脅迫環(huán)境下生長，因此，相比自然森林群落，園林樹木更容易發(fā)生腐朽病。

4 腐朽病防治措施及早期診斷

4.1 防治措施

樹木一旦發(fā)生腐朽病，其過程是不可逆的，要對其進行恢復治療十分困難。目前，腐朽病害的防治以預防為主，已報道的主動的預防措施包括：①開展普查，將樹木上引起腐朽的子實體清理干凈，同時清除掉病蟲枝、死亡枝和衰弱枝，減少侵染來源。②在幼樹時期做好整形修剪，盡量避免在長成大樹后再對其進行重度修剪。③修剪后及時對剪鋸口涂抹保護藥劑，以免病菌侵染。④避免人為機械損傷，防止病菌從傷口侵入。⑤加強養(yǎng)護管理，增強樹木長勢。此外，在生產中常結合實際情況采取一些被動式治療措施，主要包括：①對患病樹木根部周圍帶菌土壤進行適量更換無病土[6]。②對邊材腐朽的樹木，采用刮傷治療，先刮除表皮腐朽部分，再涂上殺菌劑和保護劑。③將腐朽組織清理干凈后進行樹洞填實。樹洞填實是為了阻止雨水滲漏，減緩心材腐爛，但這種方法在操作過程中經(jīng)常會破壞健康組織或愈傷組織，加劇樹木的腐朽程度，因而頗具爭議。④通過敲擊樹干、探傷儀器等對樹體進行腐朽檢查，對有保護價值的古樹等珍貴樹木，采取加固、支撐等辦法進行保護。對于發(fā)病后期的危樹，特別是生長在路邊的樹木及時予以清除，避免帶來次生災害[7]。

4.2 早期診斷

腐朽病的早期診斷也比較困難，具有一定參考價值的早期診斷癥狀有：樹體分泌異味、木質出現(xiàn)異樣變色、樹皮易脫落等。若要得到準確的診斷結果，往往要借助一些特殊專業(yè)的手段，例如，對疑似染病樹體組織進行病原菌的分離培養(yǎng)及鑒定；在樹體上打鉆取樣檢測，確定內部腐朽程度；采用電導率檢測、聲波監(jiān)測等現(xiàn)代新型技術，但這些方法需要較高的相關專業(yè)技術知識，從經(jīng)濟角度衡量，這些手段僅適用于具有較高文物及經(jīng)濟價值的古樹等珍稀樹木[7]。

5 腐朽病研究進展

國外對于腐朽菌的研究開展的歷史較為悠久，尤其是在歐洲和北美，真菌學家對于腐朽菌的研究已經(jīng)有200 余年，主要傾向于木材腐朽菌的分類研究以及腐朽動態(tài)過程的研究[8-9]。從20 世紀90 年代以來，國內對樹木病原腐朽菌的研究逐漸增多。戴玉成[10]在2012 年研究和報道了國內林木病原木材腐朽菌的最新進展，在我國已發(fā)現(xiàn)了1200 余種木材腐朽菌，有152 種是能夠危害樹木健康的病原木材腐朽菌，其中有49 種病原菌為國內首次發(fā)現(xiàn)，在這152 種致病木材腐朽菌中，有135 種能引起木材白色腐朽，17 種可導致木材褐色腐朽。近幾十年來，從森林樹木到園林樹木，從林木到灌木和藤本植物，研究對象和研究地域越來越廣泛。隨著研究調查的深入，對病原腐朽菌不斷有新的認識，有些種類的分類地位發(fā)生了變化，同時也發(fā)現(xiàn)了大量新種類。從一些相關報道文獻來看，報道內容大多側重于樹木受害部位的癥狀描述及病原菌的生境、形態(tài)特征、鑒定、分類，對于腐朽病的防治方法研究的較少。目前，針對園林樹木腐朽病未見系統(tǒng)調查研究，也沒有綜合防治體系的研究報道。

北京市頤和園管理處植保隊伍在樹木腐朽病害方面具有一定的研究基礎。通過長期觀察和監(jiān)測，收集相關資料，對多種病原腐朽菌在頤和園引起的侵染性樹木腐朽病害進行整理、論述，內容包括病原菌的寄主、形態(tài)特征、測報方法、生態(tài)治理措施等。近幾年，頤和園植保工作人員對北京城區(qū)公園綠地進行實地考察，記錄整理了染病樹木上部分病原菌的相關信息，并結合文獻記載，對一些常見的腐朽菌進行了初步的調查研究。在腐朽病害防治方面，為保障大型喬木的健康生長，增強景觀效果，在一定程度上避免樹木折杈和死亡情況的發(fā)生，頤和園植保工作人員采用新型仿真修復工藝對腐朽樹木進行樹體修復，經(jīng)實踐證明可以有效阻止樹木內部繼續(xù)腐爛和積水等問題的發(fā)生。

6 北京城區(qū)公園常見染病樹木及主要病原菌

據(jù)頤和園植保工作人員近年來相關調查統(tǒng)計，北京城區(qū)公園樹木發(fā)生腐朽病的現(xiàn)象較普遍，對樹木生長發(fā)育造成了一定危害。染病樹木品種涉及栽植綠化植物中絕大多數(shù)喬灌木，總體而言，喬木比灌木染病率高，老樹比幼樹發(fā)病嚴重。其中發(fā)病率較高的有山桃、碧桃、柳樹、槐樹、桑樹、海棠、紫葉李、櫻花樹、丁香等，尤其山桃和柳樹的發(fā)病情況最為嚴重，很多樹木因染病發(fā)生嚴重腐朽或死亡。

染病樹木上常見的病原菌主要包括：白囊耙齒菌（Irpex lacteus）、裂褶菌（Schizophyllum commne）、毛栓菌（Trametes hirsuta）、刺槐多年臥孔菌（Perenniporia robiniophila）、粗毛纖孔菌（Inonotus hispidus）、硬毛粗蓋孔菌（Coriolopsis trogii）、一色齒毛菌（Cerrena unicolor）、梨生多年臥孔菌（Perenniporia pyricola）、東亞木層孔菌（Phellinus orientoasiaticus）、樹舌靈芝（Ganoderma applanatum）等。其中，白囊耙齒菌對山桃的危害非常嚴重，很多山桃因感染白囊耙齒菌發(fā)生邊材腐朽，而后逐漸死亡。硬毛粗蓋孔菌和一色齒毛菌主要危害柳樹，造成大量柳樹因腐朽而風折斷裂。另外，裂褶菌和毛栓菌的寄主樹木較為廣泛。裂褶菌感染的樹木主要涉及櫻花樹、海棠、山桃、丁香、欒樹、柿樹、白蠟、柳樹、桑樹、元寶楓等，尤其是櫻花樹，裂褶菌染病率相對更高，其剪鋸口周圍和樹體損傷部位常見病原菌子實體。毛栓菌感染的樹木涉及山桃、碧桃、海棠、丁香、金銀木、櫻花樹、紫葉李、白蠟等，其中受害較嚴重的主要是山桃和碧桃。

7 結語

隨著城市化進程的加快，園林樹木腐朽病害日趨嚴重，由于園林綠化的樹木種類豐富，與人類生活的關系更加密切，擴大和加深對園林病原腐朽菌的調查和研究尤為重要。腐朽病是園林生態(tài)系統(tǒng)內極具破壞力的潛在危險因子，必須引起園林工作者的重視，并予以積極監(jiān)測，做好樹木風險預警和健康評估，研究防治方法。