陳云飛任啟飛劉芳馬菁華歐明燭沈璽龍

(1.貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng) 550004；2.國(guó)家林業(yè)和草原局西南喀斯特山地生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550004)

秋海棠是秋海棠科(Begoniaceae)秋海棠屬(Begonia)多年生草本植物，為世界第5大維管束植物屬，全球目前已知有2000多種，品種也已超過(guò)15000個(gè)，亞洲分布900余種，中國(guó)目前發(fā)現(xiàn)270余種野生秋海棠[1]。因其葉形、葉色、葉斑變化多樣豐富，觀賞價(jià)值高，其中一些種類(lèi)還可作為藥材以及食材使用，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。種子作為重要的繁殖器官，相較植物的其它營(yíng)養(yǎng)器官，其受外界環(huán)境影響小，性狀更穩(wěn)定，種子表皮微結(jié)構(gòu)的研究在分類(lèi)學(xué)、鑒定學(xué)、植物系統(tǒng)學(xué)和進(jìn)化領(lǐng)域的研究中發(fā)揮著獨(dú)特作用[2]。秋海棠種子常被稱(chēng)作微體種子，塵埃狀，較小，但有研究表明，其外部形態(tài)展示了一些重要的變異[3]，對(duì)其分類(lèi)學(xué)及系統(tǒng)學(xué)研究方面提供了一定的幫助。掃描電鏡(SEM)作為一種行之有效的科研分析工具，可對(duì)多種植物材料的表面形貌進(jìn)行觀察研究，特別是非常復(fù)雜的立體表面形態(tài)[4]。近年來(lái)，諸多學(xué)者利用掃描電鏡(SEM)對(duì)秋海棠種子進(jìn)行一定的研究，本研究以6種觀賞秋海棠種子為研究對(duì)象，采用掃描電鏡對(duì)秋海棠種子表皮微紋飾進(jìn)行觀察，以期為秋海棠屬植物的分類(lèi)、種質(zhì)資源保育和良種選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來(lái)自貴州省植物園多年引種栽培的6種秋海棠，采集當(dāng)年的新鮮成熟種莢，干燥保存待處理，包括獨(dú)牛秋海棠(Begonia henryi Hemsl)、絲形秋海棠(Begonia filiformisIrmsch)、蓮葉秋海棠(Begonia nelumbiifolia Schltdl.et Cham)、靖西秋海棠(Begonia jingxiensis D.Fang&Y.G.Wei)、黑峰秋海棠(Begonia ferox C.I Peng &Yan Liu)、楓葉秋海棠(Begonia dregei var.macbethii L.H.Bailey)。

1.2 方法

將自然干燥后的種莢在干凈的A4紙上小心揉搓，取出種子，由于種子微型，需先將解剖針在雙面膠上粘幾下，保證解剖針具有一定的粘黏性，小心將種子粘附在解剖針上移至粘有導(dǎo)電膠的樣品臺(tái)上，噴金鍍膜2min后，在Regulus8100型掃描電鏡(SEM)下觀察種子并拍照，參照劉長(zhǎng)江等[5]術(shù)語(yǔ)對(duì)種子表皮紋飾類(lèi)型進(jìn)行描述。

2 結(jié)果與分析

對(duì)6種秋海棠種子表皮微觀紋飾進(jìn)行觀察，得出結(jié)果如表1、圖1、圖2所示，具體描述如下。

表1 6種秋海棠種子紋飾特征

注：1.獨(dú)牛秋海棠；2.絲形秋海棠；3.蓮葉秋海棠；A.直線(xiàn)狀紋；B.波浪形紋；C.人字紋；D.短棒狀點(diǎn)紋；E.凸點(diǎn)紋；F.細(xì)線(xiàn)狀突起/次級(jí)小脊；G.不規(guī)則疣狀突起；H.圓球形突起；I.火山狀；J.壇口狀。

注：4.靖西秋海棠；5.黑峰秋海棠；6.楓葉秋海棠；A.直線(xiàn)狀紋；B.波浪形紋；C.人字紋；D.短棒狀點(diǎn)紋；E.凸點(diǎn)紋；F.細(xì)線(xiàn)狀突起/次級(jí)小脊；G.不規(guī)則疣狀突起；H.圓球形突起；I.火山狀；J.壇口狀。

2.1 獨(dú)牛秋海棠

種皮呈網(wǎng)脊形，形成明顯突起的寬粗脊和較為規(guī)則的長(zhǎng)四邊形、五邊形的寬大網(wǎng)眼，脊呈直線(xiàn)形和波浪形，網(wǎng)眼凹陷較深；表皮微紋飾雕刻呈直線(xiàn)狀條紋、波浪狀條紋和人字紋，粗細(xì)均勻，形如突起脈管，褶皺隆起較明顯，間距窄。

2.2 絲行秋海棠

種皮呈網(wǎng)脊形，形成明顯突起的寬粗脊和長(zhǎng)四邊形、五邊形的寬大網(wǎng)眼，脊呈直線(xiàn)形和曲線(xiàn)形，網(wǎng)眼凹陷深，有大量點(diǎn)狀突起紋飾和少量細(xì)條紋突起次級(jí)小脊；表皮微紋飾雕刻呈直線(xiàn)狀條紋、波浪狀條紋和人字紋，粗細(xì)均勻，形如脈管，隆起明顯，間距稍寬。

2.3 蓮葉秋海棠

種皮呈網(wǎng)脊形，網(wǎng)壁較寬，形成明顯突起的脊和長(zhǎng)四邊形、短五邊形的寬大網(wǎng)眼，脊多數(shù)呈直線(xiàn)形，少數(shù)曲線(xiàn)形，脊上有不規(guī)則形疣狀突起，脊間有少量直線(xiàn)形突起細(xì)條紋次級(jí)小脊連接，網(wǎng)眼下陷略深，有少量疣狀突起和少量細(xì)條紋突起次級(jí)小脊；表面微紋飾雕刻呈直線(xiàn)狀條紋、波浪狀條紋、人字紋和短棒狀點(diǎn)紋，起伏淺，間距稍寬。

2.4 靖西秋海棠

種皮呈網(wǎng)脊形，網(wǎng)壁較寬，形成明顯突起的脊和不很規(guī)則的四邊形、短五邊形的大網(wǎng)眼，脊呈直線(xiàn)形和曲線(xiàn)形，脊上有個(gè)別圓球形疣狀突起，網(wǎng)眼下陷深，有少量圓球狀疣狀突起；表面微紋飾雕刻直線(xiàn)狀條紋、波浪狀條紋和人字紋，褶皺起伏略淺，間距稍寬。

2.5 黑峰秋海棠

種皮呈網(wǎng)脊形，形成明顯突起的寬粗脊和較為規(guī)則的五邊形足球紋、不規(guī)則的六邊和七邊封閉形的大網(wǎng)眼，脊呈直線(xiàn)形和曲線(xiàn)形，網(wǎng)眼凹陷深，有個(gè)別圓球狀疣狀突起；表面微紋飾雕刻呈直線(xiàn)狀條紋、波浪狀條紋、人字紋和短棒狀點(diǎn)紋，褶皺起伏深，間距窄。

2.6 楓葉秋海棠

種皮呈網(wǎng)脊形，形成明顯突起的寬粗脊和較為規(guī)則的五邊形足球紋、不規(guī)則的六邊和七邊封閉形的大網(wǎng)眼，脊呈直線(xiàn)形和曲線(xiàn)形，網(wǎng)眼凹陷深，有一些直線(xiàn)形細(xì)棱突起和個(gè)別圓球狀疣狀突起；表面微紋飾雕刻呈直線(xiàn)狀條紋、波浪狀條紋和人字紋，褶皺起伏略淺，間距稍寬。

對(duì)比6種秋海棠種子微紋飾，發(fā)現(xiàn)其表皮微紋飾類(lèi)型有所差異，除了都擁有直線(xiàn)狀紋、波浪狀紋、人字紋外，還有一些其它紋飾類(lèi)型組合。蓮葉秋海棠的紋飾類(lèi)型最多，有6種，包括了短棒狀點(diǎn)紋、不規(guī)則疣狀突起、細(xì)線(xiàn)狀次級(jí)小脊；其次為絲型秋海棠、黑峰秋海棠、楓葉秋海棠，紋飾類(lèi)型有5種，但包括的紋飾類(lèi)型不同，絲型秋海棠包括凸點(diǎn)紋和細(xì)線(xiàn)狀次級(jí)小脊，黑峰秋海棠包括不規(guī)則疣狀突起和圓球形突起，楓葉秋海棠包括細(xì)線(xiàn)狀次級(jí)小脊和圓球形突起；再次為靖西秋海棠，紋飾類(lèi)型有4種，僅多出圓球形突起；獨(dú)牛秋海棠紋飾類(lèi)型最少，僅基礎(chǔ)的3種。紋飾類(lèi)型豐富度排序?yàn)樯徣~秋海棠>絲型秋海棠=黑峰秋海棠=楓葉秋海棠>靖西秋海棠>獨(dú)牛秋海棠。

3 討論

6種秋海棠種子種皮均為網(wǎng)脊形，脊粗，網(wǎng)眼形狀有差異，呈現(xiàn)四邊形、五邊形、不規(guī)則形；雕刻微紋飾有直線(xiàn)形條紋、波浪形條紋、人字紋、棒狀點(diǎn)紋等，有些有點(diǎn)狀突起，疣狀突起等，微紋飾多樣性較高，同楊珍珍等[6]對(duì)中越秋海棠屬種子微紋飾觀察結(jié)果一致。

本研究中6種秋海棠種子微紋飾多樣性也有所區(qū)別，紋飾類(lèi)型豐富度排序?yàn)樯徣~秋海棠>絲型秋海棠=黑峰秋海棠=楓葉秋海棠>靖西秋海棠>獨(dú)牛秋海棠，種子最小的蓮葉秋海棠卻擁有最為豐富的微紋飾類(lèi)型，可能是其進(jìn)化過(guò)程中的一種適應(yīng)性體現(xiàn)，而單座組的獨(dú)牛秋海棠微紋飾豐富度不高，有學(xué)者研究演化趨勢(shì)認(rèn)為[7]，表皮細(xì)胞越規(guī)則越原始，越無(wú)序越進(jìn)化，據(jù)此推測(cè)獨(dú)牛秋海棠較為原始，而蓮葉秋海棠則進(jìn)化層度較高。

本研究發(fā)現(xiàn)這6種秋海棠種子表皮微紋飾多樣性高，由各種紋飾類(lèi)型組合，種子微紋飾豐富度也有差異，能夠反映不同種之間的差別。