地力胡馬爾?阿不都克熱木 尚帥斌 劉永英 阿依努爾?吐魯洪 買買提明?蘇來曼

摘要： 首次報道斷葉曲尾蘚（新擬，Dicranum tauricum Sapjegin）在中國的分布。該種的主要識別特征為：植物有光澤，葉狹長披針形，葉尖平直、光滑、常折斷而脫落，角細(xì)胞單層、分化，中肋無厚壁細(xì)胞束。該種罕見孢蒴。斷葉曲尾蘚廣泛分布于歐洲，稀見于北美。本文比較了折葉曲尾蘚和綠色曲尾蘚等相似種的區(qū)別，并編制了新疆曲尾蘚屬（14種）的分種檢索表。

關(guān)鍵詞：斷葉曲尾蘚；曲尾蘚屬；哈納斯國家級自然保護區(qū)；新記錄；中國

中圖分類號：中圖分類號Q949.35文獻標(biāo)志碼：A文獻標(biāo)識碼

A new record species of mosses in China——Dicranum tauricum Sapjegin

ABDUKERIM·Dilhumar1，SHANG? Shuaibin2，LIU? Yongying 3，TURGUN·Aynur1，SULAYMAN·Mamtimin1*

（1 College of Life Science and Technology/Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering，

Xinjiang University，Urumqi， Xinjiang 830046， China; 2 Northwest Surveying， Planning and Designing Institute， National Forestry and Grassland

Administration， Xian，Shaanxi 710048，China; 3 College of Technology， Jiaozuo Normal College， Jiaozuo，

Henan 454001， China）

Abstract：? Dicranum tauricum Sapjegin is first reportedin China. Plants are glossy， leaves straight， erect-spreading， most of leaf tips deciduous and absent， alar cells 1-stratose， differentiated， costa without stereid bands. Capsules are rarely seen. The species is widely distributed in Europe and rarely seen in North America. In this paper， the differences between similar species- D. fragilifolium and D. viride -are discussed， and an identification table for 14 species of Dicranum Hedw. in Xinjiang is compiled.

Key words： Dicranum tauricum Sapjegin;Dicranum Hedw.;Kanas National Nature Reserve;new record;China

曲尾蘚屬（Dicranum Hedw.）隸屬于蘚類植物門（Bryophyta）、真蘚綱（Bryopsida）曲尾蘚目（Dicranales）、曲尾蘚科（Dicranaceae），是曲尾蘚科中種數(shù)多、分布廣泛的屬之一，屬于頂蒴蘚類植物。該屬植物生于各種基質(zhì)上，多分布于北半球寒溫帶，少數(shù)分布于熱帶山區(qū)與南溫帶［1］?，F(xiàn)已知全世界曲尾蘚屬有92種，我國有35種［2］。1897年，Mueller首次記錄曲尾蘚屬植物在中國的分布［3-4］，經(jīng)一個多世紀(jì)的深入研究，曾報道中國有該屬植物43種［5-6］，并分為3個亞屬，2013年出版的《中國生物物種名錄》中僅接受34種［2］，其后，買買提明·蘇來曼在阿爾泰山報道了短葉曲尾蘚［D. brevifolium （Lindb.） Lindb.］ 在中國新分布［7］。對新疆曲尾蘚屬植物的報道始于1937年，Potier de la Varde在《Contribution a la flore bryologique de la China》一文中首次報道了新疆分布有3種曲尾蘚屬植物［8］。自20世紀(jì)80年代以后，新疆苔蘚植物研究進入了較為深入、系統(tǒng)的階段［7-11］。2012年買買提明·蘇來曼在《New checklist of Xinjiang liverworts， hornworts， and mosses》中統(tǒng)計出新疆分布有曲尾蘚屬植物10種［11］，最近，鞭枝曲尾蘚（D. flagellare Hedw.）、皺葉曲尾蘚（D. undulatum Schrad. ex Brid.）和綠色曲尾蘚［D. viride （Sull. & Lesq.） Lindb］被添加到新疆名錄中［1，12］。至此，新疆共有曲尾蘚屬植物13種。

曲尾蘚屬主要特征為植物有光澤，葉尖平直、光滑、常折斷而脫落，角細(xì)胞單層、分化、長方形或方形、厚壁、與中肋之間常有幾個無色透明細(xì)胞相隔、淡紅色，孢蒴直立。在研究采自哈納斯國家級自然保護區(qū)的曲尾蘚屬植物館藏標(biāo)本時發(fā)現(xiàn)2份標(biāo)本的植物葉尖易于折斷的標(biāo)本，此前我國未見相關(guān)的報道，通過查閱文獻鑒定后認(rèn)為是歐洲地區(qū)廣泛分布的斷葉曲尾蘚（Dicranum tauricum Sapjegin）。新疆哈納斯國家級自然保護區(qū)屬于典型的寒溫帶氣候，西北與哈薩克斯坦毗鄰，北部與俄羅斯接壤，東部與蒙古人民共和國相連。該物種的地理分布特征呈現(xiàn)出歐洲—— 西伯利亞區(qū)系成分特色［8］。通過對地理環(huán)境特征進行分析，以及對形態(tài)特征進行觀察，更進一步確定該種為中國新記錄種。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

共檢視采自新疆的曲尾蘚屬標(biāo)本320份（采集于1987～2022年），現(xiàn)保存于新疆大學(xué)植物標(biāo)本館（XJU）。

本文所報道的新記錄種產(chǎn)于新疆哈納斯國家級自然保護區(qū)黑湖（48°41′16.42″N，87°14′17.70″E），巖面薄土，海拔2200 m，憑證標(biāo)本MS 5553、MS 5783。

1.2 實驗方法

主要采用經(jīng)典分類學(xué)方法對標(biāo)本進行鑒定。具體操作過程為：首先在解剖境SZM-45B2（寧波舜宇儀器有限公司）下觀察干燥標(biāo)本外部形態(tài)，之后取部分植株體用蒸餾水潤濕，取葉片、莖、等進行解剖，再制作切片，利用Olympus-804593顯微鏡（奧林巴斯，日本）對所采集的標(biāo)本進行顯微觀察、測量，利用MoticDMB-1223生物數(shù)碼顯微鏡（麥克奧迪，廈門）對葉片、葉細(xì)胞、莖橫切面等結(jié)構(gòu)進行顯微照相拍照。根據(jù)形態(tài)解剖特征查閱有關(guān)苔蘚植物分類工具書將標(biāo)本鑒定到種［13-16］。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

斷葉曲尾蘚（新擬，圖1）。

植物體密集叢生，淺綠色至黃綠色，具光澤。莖直立，1～4 cm高，基部有假根交織。莖橫切面呈多角圓形，外層細(xì)胞稍厚壁，皮層細(xì)胞較大，薄壁，中軸分化。葉片直立，披針形，（4～8）×（0.2～0.6）mm，干燥時常管狀卷曲，葉尖漸尖，多數(shù)葉尖脫落或缺失，葉緣全緣或尖部有細(xì)齒，基部內(nèi)凹。中肋突出葉尖呈細(xì)長毛尖，約占葉片基部寬度的14～16，表面細(xì)胞光滑；橫切面有1列主細(xì)胞，無厚壁細(xì)胞束，表皮細(xì)胞不分化，主細(xì)胞與上下表皮之間有1～2列稍厚壁的細(xì)胞。葉片細(xì)胞單層；葉上部細(xì)胞方形、圓形或短長方形，厚壁，無壁孔，（25～40）×（10～20）μm；中部細(xì)胞不規(guī)則長方形或長圓形，厚壁，少數(shù)具壁孔，（36～60）×（9～18）μm；基部細(xì)胞長方形至線性，具壁孔，（47～120）×（8～20）μm，僅尖部1層細(xì)胞或2層細(xì)胞；角細(xì)胞單層，分化，長方形或方形，厚壁，與中肋之間常有幾個無色透明細(xì)胞相隔，淡紅色。孢子體未見。

標(biāo)本鑒定：新疆哈納斯國家級自然保護區(qū)黑湖，巖面薄土，海拔2200 m，憑證標(biāo)本 MS 5553、MS 5783。

2.2 斷葉曲尾蘚與相似種的比較

斷葉曲尾蘚的主要識別特征為植物有光澤，葉尖平直、光滑、常折斷而脫落，孢蒴直立等。折斷的葉尖使得該種易于識別，通常認(rèn)為脫落的葉尖部分可能有無性繁殖作用［14-15］。斷葉曲尾蘚易與同樣具有折斷葉尖特征的折葉曲尾蘚（Dicranum fragilifolium Lindb.）混淆。當(dāng)有孢蒴時二者易于區(qū)別，斷葉曲尾蘚的孢蒴平直，而折葉曲尾蘚的孢蒴長弓形彎曲，孢蒴罕見。當(dāng)僅有配子體時，區(qū)分兩種的最好方法是進行葉下部橫切（圖2）。折葉曲尾蘚葉下部中肋橫切面有2個薄的厚壁細(xì)胞束，而斷葉曲尾蘚無厚壁細(xì)胞束，折葉曲尾蘚主細(xì)胞上下各有2～3層細(xì)胞，而斷葉曲尾蘚有1層，極少有2層細(xì)胞［14］（表1）。

綠色曲尾蘚［Dicranum viride （Sull.& Lesq.） Lindb.］也有折斷的葉尖、直立孢蒴、寬中肋等與斷葉曲尾蘚相似的特征（圖3）。觀察葉基部中肋橫切面的結(jié)構(gòu)是區(qū)分兩種的可靠方法，綠色曲尾蘚主細(xì)胞上面有2層細(xì)胞，且呈鞘狀；斷葉曲尾蘚是單層細(xì)胞，不形成鞘狀。綠色曲尾蘚與斷葉曲尾蘚的細(xì)胞長度有明顯差異：（1）角細(xì)胞以上的細(xì)胞長度（忽略邊緣細(xì)胞），前者大多數(shù)細(xì)胞長度小于30 μm，后者大多數(shù)細(xì)胞長度超過40 μm；（2）葉中部細(xì)胞長度，? 前者大多數(shù)細(xì)胞小于20 μm，而后者大多數(shù)細(xì)胞長度超過30 μm；（3）葉尖部細(xì)胞長度（忽略邊緣細(xì)胞），前者大多數(shù)細(xì)胞長度小于20 μm，而后者大多數(shù)細(xì)胞長度超過25 μm。另有文獻記載，斷葉曲尾蘚的原絲體和斷掉的葉尖在基部形成叢生細(xì)胞團，而在綠色曲尾蘚中沒有觀察到該種現(xiàn)象［16］（圖4）。

3 生態(tài)和地理分布

斷葉曲尾蘚主要分布在落葉松林或松林下，常附生于樹皮或腐木（以松樹最常見）上，常形成獨立的群落，很少跟其他的苔蘚植物混生［16］。哈納斯國家級自然保護區(qū)由于受第四紀(jì)冰川和北冰洋氣候的影響較大，因此形成了較為特殊的生態(tài)環(huán)境和植被類型［17］。保護區(qū)除了大面積的新疆落葉松林［Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.］外，海拔 2000 m以下廣布山楊林（Populus davidiana Dode）、白樺林（Betula sp.）新疆五針?biāo)桑跴inus sibirica （Loud.） Mayr］、新疆冷杉（Abies sibirica Ledeb.）、新疆云杉（Picea obovata Ledeb.）等形成了保護區(qū)的暗針葉林［18］。本文報道的斷葉曲尾蘚群落分布于哈納斯國家級自然保護區(qū)黑湖海拔2200 m的高山沼澤巖面薄土上。由此可見，該種對高寒環(huán)境具有很強的適應(yīng)能力。在哈納斯國家級自然保護區(qū)尚未見到產(chǎn)生孢蒴的斷葉曲尾蘚居群，或是在嚴(yán)酷而不穩(wěn)定的自然環(huán)境下，該種以無性繁殖為主。即便是在分布較廣泛的歐洲，僅有希臘和捷克共和國記錄有孢子體的居群［16，19］。

在中歐工業(yè)區(qū)及其周邊地區(qū)，斷葉曲尾蘚可在其他附生苔蘚物種因酸雨而無法生存的環(huán)境中存活，據(jù)此推測該物種對酸性環(huán)境有一定耐受性［14］?；蚧跀嗳~曲尾蘚在廢棄的采石場附近等嚴(yán)重干擾生境中分布廣泛，認(rèn)為該種喜生于氮氧化物濃度增高的地區(qū)［20］。但中國的斷葉曲尾蘚標(biāo)本采自人跡罕至、自然環(huán)境保護較好的哈納斯國家級自然保護區(qū)，該種的生態(tài)適應(yīng)性有待更深入的統(tǒng)計分析。

斷葉曲尾蘚分布于歐洲大部分國家（波蘭、捷克共和國、匈牙利、烏克蘭、保加利亞、波黑、黑山、希臘、克羅地亞、馬其頓、羅馬尼亞、塞爾維亞、斯洛文尼亞、英國）［16，19，21-24］、北美洲（美國）［13-14］和南半球的凱爾蓋朗群島（印度洋南部島群）［16］，本次為該種在中國的首次報道，擴大了該種地理分布范圍的新資料。

參考文獻（References）

［1］ 古麗妮尕爾·穆太力普. 新疆曲尾蘚科（Dicranaceae）植物的分類與區(qū)系研究［D］. 烏魯木齊： 新疆大學(xué)， 2020： 44-54.

［2］ 賈渝， 何思. 中國生物物種名錄： 第一卷［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 2013： 62-69.

［3］ MUELLER C. Bryologia provinciaea Schen-si siensis II［J］. Nuovo Giorn. botan. ital， 1897， 4（3）： 245-276.

［4］ MUELLER C. Bryologia provinciaea Schen-si siensis III［J］. Nuovo Giorn. botan. ital. 1897， 5（2）： 158-209.

［5］ 陳邦杰. 中國蘚類植物屬志：上冊［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 1963： 149-153.

［6］ 高謙（主編）. 中國苔蘚植物志（第一卷）［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 1994： 264-277.

［7］ 買買提明·蘇來曼， 艾尼瓦爾·阿布都熱衣木， 李微， 等. 新疆阿爾泰山曲尾蘚科2個中國新記錄種［J］. 西北植物學(xué)報， 2012， 32（6）：1267-1273.

SULAYMAN M， ABDUREHIM A， LI W， et al. Two new records of Dicranaceae（bryophyta） to China from Altai Mountains， Xinjiang［J］. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2012， 32（6）：1267-1273.

［8］ TAN B C， ZHAO J C， HU R L. An updated checklist of mosses of Xinjiang， China［J］. Arctoa Jornal of Bryology， 1995， 4： 1-14.

［9］ 趙建成. 新疆東部天山苔蘚區(qū)系［C］∥第一屆中國苔蘚植物學(xué)會議?？?第1卷： 隱花植物生物學(xué). 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)出版社， 1993： 99-112.

［10］ ZHAO J C， HE S. SULAYMAN M， et al. An analysis of floristic characteristics and distribution of the bryophytes of Xinjiang， China［J］. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory， 1998， 84： 113-120.

［11］ SULAYMAN M. New checklist of Xinjiang liverworts， hornworts， and mosses［J］. Journal of Xinjiang University（Natural Science Edition）， 2012， 29（3）： 259-267.

［12］ 龔佐山， 吾爾葉提·阿布力孜， 古麗娜爾·阿不拉， 等. 和田慕士山區(qū)苔蘚植物區(qū)系［J］. 干旱區(qū)研究， 2010， 27（4）： 578-584.

GONG Z S， ABLIZ H， ABLA G， et al. Study on the bryoflora in the Mushishan Mountain， Hotan， Xinjiang［J］. Arid Zone Research， 2010， 27（4）： 578-584.

［13］ PATRICIA M E. Flora of North America， North of Mexico： Vol 27［M］. New York： Oxford University Press， 2007： 398-420.

［14］ ROMIG K， ALLRED K W. Mosses new to new Mexico［J］. Evansia， 2013， 30（3）： 105-109.

［15］ ERZBERGER P. Distribution of Dicranum viride and Dicranum tauricum in hungary［J］. Studia Botanica Hungarica， 1998， 29， 35-47.

［16］ SKOUP Z， KUACˇG]ERA J， FIALOV L， et al. Sporophyte records of the moss Dicranum tauricum Sapjegin in the Czech Republic［J］. Acta Musei Silesiae Scientiae Naturales， 2016， 65（1）： 83-87.

［17］ 買買提明·蘇來曼. 喀納斯國家級自然保護區(qū)苔蘚生態(tài)群落調(diào)查［J］. 干旱區(qū)研究， 2009， 26（5）： 676-680.

SULAYMAN M. A survey on the ecological communities of bryophytes in the Kanas National Nature Reserve， Xinjiang， China［J］. Arid Zone Research， 2009， 26（5）： 676-680.

［18］ 潘曉玲， 張宏達. 哈納斯自然保護區(qū)植被特點及植物區(qū)系形成的探討［J］. 生態(tài)科學(xué)， 1996， 15（2）： 32-37.

PAN X L， ZHANG H D. Diagnosis on the characters of the vegetation and the flora in Kanas， Altai［J］. Ecologic Science， 1996， 15（2）： 32-37.

［19］ BLOCKEEL T L， BELL N E， HILL M O， et al. A new checklist of the bryophytes of Britain and Ireland， 2020［J］. Journal of Bryology， 2021， 43（1）： 1-51.

［20］ BUTTERFASS T H. Die Verbreitung von Dicranum tauricum Sp. （Dicranaceae， Bryidae） in Hessen［J］. Hessische Floristische Briefe， 1992， 41（3）： 33-39.

［21］ IGNATOV M S， IGNATOVA E A. Moss flora of the Middle European Russia. Vol. 1： Sphagnaceae-Hedwigiaceae［M］. Moscow： KMK Scientific Press， 2003： 1-608.

［22］ SABOVLJEVI M， NATCHEVA R， DIHORU G， et al. Checklist of the mosses of SE Europe［J］. Phytologia Balcanica， 2008， 14（2）： 207-244.

［23］ HODGETTS N G， SDERSTRM L， BLOCKEEL T L， et al. An annotated checklist of bryophytes of Europe， Macaronesia and Cyprus［J］. Journal of Bryology， 2020， 42（1）： 1-116.

［24］ SZU＇＇CS P， NATCHEVA C. Gheorghe dihoruytes of data on the distribution of Dicranum tauricum Sapjegin in Hungary II［J］. Bot kozlemenyek 2013， 100（1-2）： 147-154.

（責(zé)任編輯：編輯郭蕓婕）