邵凌云 于鳳泉 李志強

摘? 要：本研究基于昆蟲行為學，探討了灰飛虱的防治策略。分析了灰飛虱的行為特征，包括取食行為、繁殖行為和遷飛行為等，總結了調控這些行為在灰飛虱防治中的應用。探討了基于昆蟲行為學防治灰飛虱的多項措施和手段，展望了昆蟲行為學在灰飛虱防治中的前景，指出了需要解決的關鍵問題和未來研究方向。

關鍵詞：昆蟲行為學；灰飛虱；防治策略

中圖分類號：S511.033；S-1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A文章編號：1673－6737（２０24）03－００51－０4

Research on Control Strategy of Laodelphax striatellus Based on Insect Ethology

SHAO Ling-yun ， YU Feng-quan ， LI Zhi-qiang*

（Institute of Plant Protection， Liaoning Academy of Agricultural Sciences， Shenyang 110161， China）

Abstract： Based on insect ethology， this study discussed the control strategy of Laodelphax striatellus. The behavioral characteristics of Laodelphax striatellus were analyzed， including feeding behavior， reproduction behavior and migration behavior， and the application of regulating these behaviors in the control of Laodelphax striatellus was summarized. Several measures and methods for the control of Laodelphax striatellus based on entomological behavior were discussed. The prospect of insect ethology in the control of Laodelphax striatellus was prospected， and the key problems to be solved and future research directions were pointed out.

Key words： Insect ethology；Laodelphax striatellus； Control strategy

灰飛虱（Laodelphax striatellus Fallén）是一種遷飛性害蟲，能取食為害水稻、玉米、小麥、高粱等多種禾本科植物，特別是能夠傳播水稻條紋葉枯病、水稻黑條矮縮病、玉米粗縮病、小麥叢矮病等多種病毒病，造成病害的普遍流行，帶來嚴重的經濟損失。為了有效防治灰飛虱，昆蟲學家們從生物學、生態(tài)學、生理學、遺傳學、分子生物學、毒理學等方面對灰飛虱進行了大量研究，但近年來在昆蟲行為學方面的研究較少。本研究旨在通過昆蟲行為學的原理和方法，探討灰飛虱的行為特征及其對環(huán)境的響應機制，針對其提出防治策略，以期為農業(yè)生產提供科學、可行的防治方案，為解決灰飛虱為害問題提供新的思路和方法。

1? 研究背景

1.1? 灰飛虱

灰飛虱屬同翅目飛虱科，體積小巧，繁殖力較強，對環(huán)境具備極強的適應力，近年來已幾乎遍及我國所有水稻種植區(qū)，對農業(yè)生產是一個重大的挑戰(zhàn)?；绎w虱最主要寄主為水稻，其成蟲和若蟲群集在稻叢基部刺吸稻株的韌皮部汁液，引起葉片發(fā)黃，水稻生長緩慢，嚴重時枯稈倒伏；水稻乳熟期受害會影響灌漿，空癟率增加，影響產量；另外，灰飛虱排泄蜜露會導致霉菌滋生，形成黑穗，嚴重影響稻米品質。除直接為害外，灰飛虱還能傳播多種病毒病，特別是水稻條紋葉枯病，發(fā)生嚴重時可導致水稻大幅減產，甚至絕收，嚴重威脅水稻生產[1]。

1.2? 昆蟲行為學在害蟲防治中的應用

昆蟲行為學是研究昆蟲的活動方式、功能及其機制的學科。目前的研究主要集中在昆蟲繁殖行為、取食行為、行為基礎研究、防衛(wèi)與攻擊行為、定向與歸巢行為等方面。研究昆蟲行為既有理論意義，也有實踐意義[2]。在理論研究方面，基于昆蟲的飛行、跳躍、行為姿態(tài)等特點，將其與力學、材料學、仿生學相結合，已成為近年來交叉學科的研究熱點。HV Phan和HC Park[3]發(fā)現犀牛甲蟲（Allomyrina dichotoma）后翅在遭遇碰撞時可迅速塌陷后再彈回，從而起到減震器和穩(wěn)定器的作用，恢復穩(wěn)定飛行，他們對此機理進行了詳細研究，并設計出一種新型甲蟲仿生微型飛行機器人，研究成果發(fā)表在《Science》上。在農業(yè)領域中，行為學的許多基本知識已經在種群理論及種群治理概念的發(fā)展中起到了非常重要的作用，一些益蟲利用、害蟲防治、預測預報的新方法也是在行為學知識基礎上建立起來的。

在害蟲防治中，昆蟲行為的周期性、定向和移動、繁殖與通訊、對它感信息物質的反應、飛行行為等方面的研究較多，已在害蟲物理防治、化學防治、生物防治等領域得到廣泛應用。比如根據昆蟲的日活動節(jié)律確定采樣調查時間和方式；根據昆蟲的趨性和行為習慣，設計黃板、誘蟲燈；根據昆蟲的繁殖行為和對性信息素的敏感性，設計性誘劑、雄性不育劑等；根據昆蟲取食、產卵選擇性行為，篩選抗感品種，合理安排品種布局；根據昆蟲與植物揮發(fā)性氣味物質的關系，可引誘害蟲作為誘殺手段或預測預報手段；根據昆蟲的遷飛特性，可以更好的進行預測預報，建立害蟲防控預警系統(tǒng)。

2? 昆蟲行為學在灰飛虱防治中的應用

2.1? 灰飛虱的取食行為及其調控

灰飛虱的取食行為受到眾多因素的影響，如光照、溫度、濕度以及植物釋放的揮發(fā)性化學物質等，通過昆蟲行為學的研究，剖析影響灰飛虱取食行為的關鍵因素，可以更加合理的制定防控方法。郝立武等[4]利用6種不用顏色色板對春玉米田灰飛虱的誘集效果進行了研究，發(fā)現灰飛虱對黃色板趨性最大，與其它5種色板存在極顯著差異，且誘集雄蟲居多，表明利用黃板誘集是灰飛虱種群監(jiān)測和防治的有效手段。荊裴[5]等利用刺吸電位技術（EPG）研究了灰飛虱EPG波形與其取食行為之間的關系，發(fā)現雌蟲刺探次數顯著多于雄蟲和低齡若蟲，說明雌蟲判斷寄主適合性的能力較強，而成蟲口針在臨近韌皮部細胞外移動的時間顯著長于若蟲，推測若蟲較成蟲對抗性植物可能會表現出較強的適應能力。劉芳[6]等研究發(fā)現灰飛虱明顯偏好感蟲對照稻株的揮發(fā)物，避開抗性品種稻株的揮發(fā)物，Ｚ—法尼烯、橙花叔醇及雪松醇等3個組分對灰飛虱有明顯的引誘作用，可通過選育引誘成分含量相對較低或驅避成分含量相對較高的水稻品種，以調節(jié)灰飛虱的行為而阻止其傳毒危害。

通過對灰飛虱取食行為的研究，找到影響取食的關鍵因素，采取對應防控策略，可有效控制灰飛虱種群數量和傳毒率?？梢栽诨绎w虱寄主選擇性研究基礎上，找到其喜食和忌避的寄主，在生產田中進行抗感品種的合理布局，同時在周邊越冬場所減少灰飛虱喜食寄主，降低越冬蟲量。在物理防控上，可以利用黃板誘殺、誘蟲燈誘殺等方法，降低蟲量。

2.2? 灰飛虱的繁殖行為及其調控

灰飛虱的繁殖行為是維持種群數量的關鍵，通過深入研究灰飛虱的繁殖特性，發(fā)現其繁殖過程中的影響因素，進而采取有針對性的措施，比如干擾其交配行為或抑制卵的孵化，可以實現控制種群增長的目標。朱錦磊[7]等研究了灰飛虱對5種不同波長LED光的趨性行為反應，發(fā)現藍光是誘殺灰飛虱的最佳波長，第1羽化日齡是誘殺灰飛虱的最佳時間，同時藍光對灰飛虱的繁殖力有影響。此項研究有助于研制更適宜的誘蟲設備，來控制灰飛虱種群數量。喬慧[8]等觀察了灰飛虱在57種植物上的生長發(fā)育繁殖情況，發(fā)現適宜灰飛虱生存的寄主植物有稗草等5種，較適宜的有黑麥草等9種，較不適宜的有牛筋草等5種，不適宜灰飛虱生存的有無芒燕麥等13種，在玉米等25種植物上灰飛虱若蟲不能羽化為成蟲，成蟲產卵量以稗草上最多，小麥次之，在高粱、鼠尾粟、狗牙根上灰飛虱不能產卵。因此在水稻、小麥等種植過程中，要避免對灰飛虱的嗜好寄主進行間作或輪作，并及時清除溝邊、田邊雜草或在化學防治過程中注意兼治田邊灰飛虱的嗜好寄主，能夠有效減少灰飛虱的繁殖量和越冬數量。

2.3? 灰飛虱的遷飛行為及其調控

灰飛虱具有遠距離遷飛的能力，這為其監(jiān)測和治理增加了難度。近年來我國學者從行為學角度、分子生物學角度、遺傳學角度、生態(tài)學角度、氣象學角度等多維度對灰飛虱遷飛行為、遷飛規(guī)律等進行了研究，以期為灰飛虱的發(fā)生預測、災變預警和適期防治提供依據。蔡磊[9]等運用逐時自動燈誘裝置對山東省寧津縣稻飛虱遷飛種群的上燈行為節(jié)律進行了系統(tǒng)研究，發(fā)現灰飛虱遷飛種群特大高峰期和高峰期逐時燈誘蟲量百分比與一般上燈期和零星上燈期相比突出了暮峰型上燈行為特點，與白背飛虱不同，作者認為稻飛虱遷飛種群的上燈行為節(jié)律存在不同種的特異性，這一行為節(jié)律除了受環(huán)境因素的影響外主要與其生物學特性有關。姜姍[10]在山東長島利用吸蟲塔對三種稻飛虱跨海遷飛進行系統(tǒng)監(jiān)測，結合SSR分子標記技術開展灰飛虱遺傳多樣性及譜系遺傳結構研究，發(fā)現2015～2018年跨海遷飛主要為灰飛虱，白背飛虱次之，褐飛虱僅有幾頭，48個灰飛虱種群中遺傳多樣性較高，西南種群＞華東種群＞華中種群＞華北種群＞東北種群。對于灰飛虱遷飛行為的深入研究，有助于建立更加高效的預測和預警體系，以便及時的、有針對性的采取防治措施，節(jié)能減藥，提高灰飛虱治理的效能，減少對環(huán)境的影響，為農業(yè)可持續(xù)發(fā)展及生態(tài)系統(tǒng)保持提供關鍵支持。

3? 灰飛虱防治策略研究

3.1? 抗病蟲品種合理布局

在生產中因地制宜，合理選擇對灰飛虱及條紋葉枯病抗性較強、品質優(yōu)良的水稻品種，減少灰飛虱的種群數量，降低其攜帶的水稻條紋病毒的毒源基數。對于稻麥輪作區(qū)，也應在稻田附近的麥區(qū)種植抗性品種。目前已有多地對水稻生產上的主栽品種進行了抗蟲抗病品種的篩選試驗[11-14]，但隨著品種的更替、灰飛虱及其他病蟲害對抗性品種適應性的增強，這一工作需要持續(xù)的堅持下去。同時也需要植保工作者和育種工作者針對不同地區(qū)，篩選、培育出更多豐產高抗的品種。

3.2? 清潔生產

稗草等稻田雜草是灰飛虱喜食寄主，且利于其生長繁殖，應及時清理掉稻田壩埂、溝渠及臨近荒地的雜草，避免其成為灰飛虱的過渡寄主。也可在壩埂種植大豆、高粱、芝麻等不適宜灰飛虱生存的經濟作物，通過其占據雜草生態(tài)位控制雜草數量，惡化灰飛虱的越冬條件，降低越冬基數，同時還可增加一些經濟收入。

3.3? 物理防治

在采用拱棚或育秧大棚育苗的地區(qū)，可在育秧大棚等設施的出入口及放風口，利用防蟲網物理阻隔，使用20～40 目無色尼龍紗網可有效防止介體進入秧田傳毒。這一物理阻隔灰飛虱進入秧田技術，大面積應用防效可達96%～100%，而且成本低、易操作、綠色高效。采用無紡布覆蓋小面積育秧亦可起到同樣效果[1]。另外，還可以利用黃板誘殺、誘蟲燈誘殺灰飛虱，也可起到控制種群數量的作用。

3.4? 生物防治

利用天敵進行生物防治，能有效控制灰飛虱的種群數量。常見的灰飛虱天敵主要有蜘蛛、盲蝽、瓢蟲、草蛉、寄生蜂等，既有捕食性天敵，也有寄生性天敵，這些天敵在稻田生境的平衡穩(wěn)定中起到了至關重要的作用，需要加強對天敵的保護和利用。清潔生產、壩埂種植輔助功能作物就可以起到優(yōu)化植被、涵養(yǎng)天敵的作用，達到生態(tài)防控灰飛虱的目的。在農業(yè)生產中，應盡量減少化學農藥的使用，當必須進行化學防治時，應盡可能使用生物農藥或具有選擇性的化學農藥以保護天敵。

利用生物農藥，不僅有助于精準控制害蟲種群，同時還能減輕對作物與自然界的傷害，從而對農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)平衡維護產生積極影響。挑選生物農藥時，要綜合考慮其藥效和持久性等重要指標，同時還要關注它與其他防治方法的配合效果，這樣才能達到最高效的防蟲結果。

3.5? 化學防治

使用化學藥劑是防治灰飛虱的常規(guī)方法，當灰飛虱種群數量大、種群突增時，應及時采取應急防治措施。在選擇殺蟲劑時，應綜合考慮多個因素，諸如對灰飛虱的滅殺效果、使用時的安全性，以及對非目標生物的可能影響等。另外，還要加強田間調查與抗藥性的相關研究，準確掌握灰飛虱的抗藥性發(fā)展趨勢。近年來，東北地區(qū)常用于防治灰飛虱的殺蟲劑主要有吡蚜酮、噻蟲嗪、噻蟲胺、烯啶蟲胺、吡蚜·噻蟲胺等，這些農藥毒性相對較低，對灰飛虱的防效也較好。

影響化學藥劑對灰飛虱的防效有幾個重要因素，一是農藥產品質量問題，二是農民隨意混用多種農藥，產生拮抗反應，三是噴施藥劑的手段[15]。精細選擇與準確施藥，能夠提高農藥使用效率，降低對生態(tài)系統(tǒng)的負面影響，并確保灰飛虱全面高效的治理。常見的噴灑方法有噴霧、細小顆粒噴霧和煙霧狀噴霧等，針對灰飛虱的數量以及多變的環(huán)境狀況，挑選恰當的噴灑方法是關鍵，運用細微顆粒噴灑技術，可以全面覆蓋作物表層，快速抵達灰飛虱藏匿之地，從而明顯增強防除效果。面對廣袤的耕地，近年來使用的無人機噴灑技術，明顯提高了防治效率，但在噴霧顆粒等方面還應加強研究，以達到更好防治效果的同時降低環(huán)境影響，減藥增效。

3.6? 農業(yè)防治

在應對蟲害問題時，改變作物栽培方式是一項關鍵性措施。調整作物種植方式，實施作物混作，可以明顯減少灰飛虱的危害。執(zhí)行輪作技術，能夠改變土壤的化學特性和生態(tài)環(huán)境，有效減少灰飛虱的繁殖地，降低灰飛虱種群數量。在同一地塊混合種植多種不同種類或品種的作物，有助于增加農田生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，有效減緩灰飛虱對單一種植作物的影響，提升作物整體的抗病蟲害能力。

精細化管理方式的提升是作物病蟲害防治的一個重要環(huán)節(jié)，它包括了土壤養(yǎng)護、養(yǎng)分與水資源管理、灌溉管理等多個維度，改進這些管理方式，能明顯提升作物的生長效率和抗病蟲性，有效降低灰飛虱對作物危害的可能性。比如，合理施用有機肥料和生物肥，能夠改善土壤結構，增強土壤微生物活性，從而有利于增強作物抗病能力和抗蟲能力，降低灰飛虱等害蟲對作物的傷害。精確的水肥管理是作物成長的至關重要的因素，使植物獲得適時的水分與養(yǎng)分，這不僅能促使作物健康成長，還能增強作物自身的抗性免疫功能，從而有效防止灰飛虱等害蟲的入侵。

4? 研究展望與未來方向

4.1? 昆蟲行為學在灰飛虱研究中的潛在應用

隨著科技的不斷進步和對生態(tài)環(huán)境保護意識的提高，昆蟲行為學在灰飛虱防治中的潛在應用將變得更加廣泛和深入。首先，隨著對灰飛虱行為特征的更深入了解，可以開發(fā)出更為精準的防治方法。例如，利用昆蟲行為調節(jié)劑干擾其取食或繁殖行為，不僅可以減少化學農藥的使用，還能有效降低對非靶標生物的影響，實現更加環(huán)保和可持續(xù)的灰飛虱防治。

其次，隨著技術的發(fā)展，新型的昆蟲行為調節(jié)劑和監(jiān)測技術將不斷涌現。例如，基于生物信息學和化學生物學的研究，可以設計出更為高效的行為調節(jié)劑，從而提高防治效果和持久性。同時，利用先進的傳感器技術和無人機技術，可以實現對灰飛虱種群動態(tài)的實時監(jiān)測和精準噴施，為防治工作提供更為科學和有效的支持。

4.2? 多學科合作的重要性與前景

在灰飛虱防治研究中，多學科合作將變得越來越重要?；绎w虱是一個復雜的生態(tài)系統(tǒng)中的一個環(huán)節(jié)，其防治涉及到生物、化學、機械、信息、物理等多個學科領域的知識。因此，需要各個學科之間的緊密合作，共同解決灰飛虱防治面臨的挑戰(zhàn)。同時，灰飛虱作為一個具有遷飛能力的小型昆蟲，其行為與體態(tài)特征也具有研究價值，為仿生學等其他學科的發(fā)展提供研究基礎。

參考文獻：

[1] 李志強，孫富余.遼寧省灰飛虱與水稻條紋葉枯病災變原因分析及防控對策[J].北方水稻，2021，51（4）：55-59.

[2] 秦玉川.昆蟲行為學導論[M].北京：科學出版社，2009.

[3] Hoang Vu Phan， Hoon Cheol Park. Mechanisms of collision recovery in flying beetles and flapping-wing robots[J]. Science， 2020，370（6521）：1 214-1 219.

[4] 郝立武，穆鴻雁，劉保申，等.不同顏色色板對春玉米田灰飛虱的誘集效果[J].山東農業(yè)科學，2012，44（11）：99-102.

[5] 荊裴，白素芬，劉芳.灰飛虱取食行為刺吸電位波形的初步研究[J].應用昆蟲學報，2013，50（3）：758-763.

[6] 劉芳，宋英，包善微，等.灰飛虱對抗性粳稻品種稻株揮發(fā)物的行為反應及機制[J].植物保護學報，2009，36（5）：443-449.

[7] 朱錦磊，朱偉，劉懷阿，等.灰飛虱對5 種波長LED 的趨光性比較及藍光對灰飛虱繁殖力的影響[J]．江蘇農業(yè)學報，2014，30（3）：508-513．

[8] 喬慧， 劉芳，羅舉，等. 不同植物上灰飛虱適合度的研究[J].中國水稻科學，2009，23（1）：71-78.

[9] 蔡磊，賈藝凡，溫洋，等.稻飛虱遷飛種群的上燈行為節(jié)律研究[J].應用昆蟲學報，2016，53（3）：604-611.

[10] 姜姍. 三種稻飛虱跨海遷飛監(jiān)測及中國季風區(qū)灰飛虱Laodelphax striatellus譜系結構研究[D].沈陽農業(yè)大學，2019.

[11] 段燦星，張世賢，陳青，等.水稻種質資源抗灰飛虱評價及抗性機制分析[J].中國水稻科學，2007，21（4）：425-430.

[12] 邵凌云， 孫富余， 王小奇， 等. 遼寧水稻品種抗灰飛虱鑒定及其抗性機制研究[J].應用昆蟲學報，2013，50（06）：1 649-1 659.

[13] 鄭曉敏，杜中民，孫禮文，等.山東20個水稻主栽品種對灰飛虱的抗性評估[J].山東農業(yè)科學，2017，49（12）：93-96.

[14] 寧磊，林克劍，李正躍，等.云南地方水稻品種對灰飛虱的抗性篩選.中國植保導刊，2013，33（04）：5-11.

[15] 張興國.遼寧省水稻灰飛虱的發(fā)生以及化學防治技術研究[D].中國農業(yè)科學院，2011.