陳明迪　胡桂花　張海文　王旺田

摘 要：水稻反應調(diào)節(jié)因子（ response regulators，RR）家族在植物生長發(fā)育中扮演著重要角色，探究RR基因在水稻中的進化及生物學特征具有重要意義。水稻RR 基因家族共有22個成員，包含15個A型和7個B型基因。分析發(fā)現(xiàn)，水稻RR蛋白的理化性質(zhì)存在差異，其中B型均為親水蛋白（GRAVY<0）；水稻RR 基因有5個旁系基因?qū)?，分別為OsRR8 和OsRR15、OsRR5 和OsRR11、OsRR9 和OsRR10、OsRR1 和OsRR2、OsRR20 與OsRR18，預測其與已知功能基因具有相似的功能；保守基序Motif 1與Motif 3均屬于REC超級家族，作為響應調(diào)節(jié)器接收來自雙組分磷酸轉(zhuǎn)移系統(tǒng)中的信號傳導，在22個OsRR蛋白中均有分布。調(diào)控元件與表達模式分析表明，RR 基因具有調(diào)控脫落酸、水楊酸、茉莉酸、赤霉素與生長素等多種信號轉(zhuǎn)導的潛能，參與植物防御低溫、干旱等脅迫及光和厭氧等信號響應過程，同時也具有調(diào)控水稻不同組織生長發(fā)育的功能。通過對水稻RR 基因進行生物信息學分析，為后續(xù)深入研究水稻RR家族成員的功能提供理論依據(jù)，也為進一步揭示植物生長發(fā)育及信號傳導機制奠定了基礎。

關鍵詞：水稻；RR家族；生物信息學；表達模式分析

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0190

中圖分類號：S511，Q78 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）05002010

水稻是世界上重要的谷類糧食作物之一，其生長發(fā)育與產(chǎn)量和品質(zhì)息息相關[1]。細胞分裂素（cytokinin， CK）在調(diào)控水稻株型與穗部性狀（如分蘗數(shù)、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長度、枝梗、穗長和穗粒數(shù)等）方面發(fā)揮重要作用。細胞分裂素信號轉(zhuǎn)導主要通過雙組分磷酸轉(zhuǎn)移系統(tǒng)（two-component systems，TCS）進行[2]。反應調(diào)節(jié)因子（response regulators，RR）家族作為CK信號轉(zhuǎn)導的重要組分，參與植物生長發(fā)育和脅迫適應等過程，是細胞分裂素信號的初級響應基因。

基于水稻基因組數(shù)據(jù)庫（RGAP，http：//rice.plantbiology.msu.edu/index.shtml），在水稻中發(fā)現(xiàn)22個反應調(diào)節(jié)因子基因（OsRRs），其中，15個為A型RR 基因（A 型RRs，OsRR1～15），7 個為B 型RR基因（B 型RRs，OsRR16～22），它們編碼的蛋白存在標志性殘基D-D-K[3]。A 型RRs 被稱為細胞分裂素信號轉(zhuǎn)導的負調(diào)節(jié)因子，包含1個接收結(jié)構域和1個短的可變延伸（少于90個氨基酸），該結(jié)構域行使轉(zhuǎn)錄激活功能；B型RRs是細胞分裂素信號的正調(diào)節(jié)因子[4]，具有1個接收器域和1個擴展的C端輸出域，該輸出域包含1個GARP、1個C端反式激活域和1個可變擴展，Myb基序在所有B型RRs中都是高度保守的。水稻、擬南芥和玉米中RRs的氨基酸序列比對結(jié)果表明，大多數(shù)A型和所有B 型OsRRs 都含有高度保守的賴氨酸（Lys）[4]。

A 型RRs 中，過表達OsRR1 導致開花延遲；生長素誘導的水稻突變體（CRL5）通過正向調(diào)控OsRR1 來抑制細胞分裂素信號通路，從而促進冠根發(fā)育的起始[5]。OsRR1 與 Ehd1 發(fā)生物理相互作用以形成異二聚體，OsRR1 過表達的植物表現(xiàn)出晚花表型[6]。OsRR3 和OsRR5 主要作為細胞分裂素信號通路的負調(diào)控因子，它們的過表達導致外源性細胞分裂素的敏感性降低[7]。OsRR6 在花藥中表達量高，在芽頂端分生組織中表達量低，過表達OsRR6 轉(zhuǎn)基因水稻表現(xiàn)出矮化、根系和圓錐花序發(fā)育不良[8]。OsRR6 轉(zhuǎn)基因擬南芥植株在紅光、遠紅光和藍光環(huán)境下，下胚軸生長顯著減緩；在單色光和白光的照射下，其下胚軸生長則無顯著變化，植株的葉片保持綠色的時間更長，花青素含量增加，且不定根生成數(shù)量也有所提升[9]，過表達OsRR6 對干旱和鹽堿脅迫的耐受性更強。轉(zhuǎn)錄組分析顯示，與防御反應和花青素代謝相關的基因在OsRR6-OE 材料中上調(diào)[10]。OsRR9 和OsRR10 基因會影響與光合作用、轉(zhuǎn)錄和植物激素信號傳導相關的多個基因的表達，能夠在不同生長階段的葉片中檢測到，并在孕穗期達到峰值，OsRR9 和OsRR10 在枝條中比根或花序的表達量更高，且負向調(diào)控水稻幼苗的耐鹽性[11]。

B 型RRs 的主要作用是調(diào)控細胞分裂素反應的轉(zhuǎn)錄，在水稻生長、發(fā)育和細胞分裂素信號傳導中發(fā)揮作用[12]。OsRR22 定位于細胞核中，OsRR22-OE材料對細胞分裂素反應增強、株高下降、分蘗數(shù)增加、開花時間延遲，影響水稻花序的發(fā)育，減少分枝與結(jié)實率，負調(diào)節(jié)水稻的鹽脅迫耐受性[13]。

本研究利用最新的水稻基因組數(shù)據(jù)庫獲得RR 家族基因，從理化性質(zhì)、系統(tǒng)進化關系、基因結(jié)構、保守結(jié)構域、啟動子順式作用元件、表達模式等方面進行系統(tǒng)分析，為進一步探討水稻RR 基因家族的功能提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

用于生物信息學分析的水稻全蛋白序列與全基因組序列下載自http：//asia.ensembl.og/index.html。

1.2 水稻RR 蛋白理化性質(zhì)分析

利用EXPASy（https： lweb.expasy.org/protparam/）在線工具分析水稻RR蛋白的物理和化學性質(zhì)，包括氨基酸數(shù)目、分子量大小、等電點與親水性。

1.3 水稻RR 基因家族系統(tǒng)發(fā)育樹的構建

運用MEGA11.0軟件及其內(nèi)置的ClustalW對水稻的RR 蛋白序列進行多重比對，并采用Neighbor-Joining 法構建系統(tǒng)發(fā)育樹，設定Bootstrap值為1 000。

1.4 水稻RR 蛋白保守基序預測

利用MEME Suite5.3.3 （https： //meme-suite.org/meme/）預測水稻RR 蛋白保守基序，借助TBtools軟件對該基因家族的保守基序進行可視化。

1.5 水稻RR 基因啟動子區(qū)域的順式調(diào)控元件預測

用TBtools軟件提取水稻RR 基因CDS（codingsequence）上游2 000 bp序列，通過PlantCare （http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）對水稻RR 基因的順式調(diào)節(jié)元件進行分析。

1.6 水稻RR 基因在不同組織中的表達模式

從BAR數(shù)據(jù)庫（https：//www.bar.utoronto.ca/）進入ePlant Rice數(shù)據(jù)庫，檢索水稻不同發(fā)育階段的表達數(shù)據(jù)，并對RR 基因的表達模式進行分析，包括基因在不同組織器官中的表達量、表達時空特性等，并構建熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻RR 蛋白理化性質(zhì)分析

OsRR 基因編碼氨基酸數(shù)量為121（OsRR8）～696（OsRR20），分子量為13 561.68（OsRR14）～76 623.66（OsRR21） Da，等電點為4.21（OsRR7）～8.82（OsRR11），親水性為-0.602（OsRR17）～0.212（OsRR11），其中B型RRs均為親水蛋白（GRAVY<0），氨基酸數(shù)量遠多于A型RRs。水稻RRs的理化性質(zhì)存在差異，說明這些成員在水稻生長發(fā)育過程中發(fā)揮不同的調(diào)控作用。

2.2 OsRRs 同源序列分析

水稻RR家族蛋白的系統(tǒng)進化樹如圖1所示?？梢钥闯?，水稻RR 基因中有5個旁系基因?qū)?，分別為OsRR8 和OsRR15、OsRR5 和OsRR11、OsRR9和OsRR10、OsRR1 和OsRR2、OsRR20 與OsRR18，旁系基因?qū)ν餐瑓⑴c某些復雜的生物過程，如信號轉(zhuǎn)導、代謝、發(fā)育調(diào)控等，從而影響這些過程的效率、精確性和穩(wěn)健性。

A型與B型RR蛋白在進化樹的分布也表明了它們的功能可能存在一定差異，前期研究表明，A型與B型響應調(diào)節(jié)因子在功能上可能發(fā)揮不同作用，OsRR1可能通過與Ehd1結(jié)合形成無活性的復合物，從而抑制Ehd1的活性，影響水稻的開花過程[6]。這種相互作用和調(diào)控機制在水稻的生長和發(fā)育中起著關鍵作用。OsRR22 是個負調(diào)控基因，編碼B 型反應調(diào)節(jié)蛋白轉(zhuǎn)錄因子，參與細胞分裂素信號轉(zhuǎn)導和代謝，其功能缺失可以顯著提高水稻的耐鹽性，這表明其在應對鹽脅迫等環(huán)境壓力中具有重要的作用[12]。A型和B型調(diào)節(jié)因子基因在表達模式和調(diào)控機制上也存在不同，單子葉模式植物水稻中，A 型調(diào)節(jié)因子基因（如OsRR1～10）顯示出組織特異表達和光響應表達模式的重疊或者不同，這可能與它們在不同生理過程中的特定作用有關，而B型調(diào)節(jié)因子基因的表達模式和調(diào)控機制需要進一步研究，這與水稻OsRR家族蛋白同源序列分析的結(jié)果也具有高度的相似性。

過表達CRL5 材料在冠根啟動過程中表現(xiàn)出細胞分裂素抗性表型，并上調(diào)細胞分裂素信號的2個負調(diào)控基因OsRR1 和OsRR2 的表達，而這2個基因又在crl5 突變體中下調(diào)表達，這與其作為旁系基因?qū)σ泊嬖谝欢ǖ穆?lián)系[5]，OsRR5 過表達會降低植株對外源細胞分裂素的敏感性，細胞分裂素處理后，過表達植株主根與側(cè)根更長；大多數(shù)A型RR 基因的表達被OsRR3 和OsRR5 抑制[7]，預測OsRR11 也具有類似的功能；同時，旁系基因?qū)Φ难芯恳灿兄诎l(fā)現(xiàn)水稻RR 家族基因新的藥物靶點和改良農(nóng)作物的性狀。水稻RR 家族中的A型和B型基因在功能、表達模式和調(diào)控機制等方面存在明顯的差異，這些差異使得它們在水稻的生長、發(fā)育和應對環(huán)境壓力等方面發(fā)揮著不同的作用。

2.3 水稻RR 家族蛋白保守基序的分析

基于水稻全蛋白數(shù)據(jù)庫，對水稻RR 蛋白基序進行分析，結(jié)果（圖2）表明，OsRRs 的Motif 數(shù)量及排列均存在一定的差異，其中Motif 1 與Motif 3在22個OsRR蛋白中均有分布；而Motif 2在除OsRR14外的其他蛋白序列中有分布，且主要分布在蛋白質(zhì)的N端；Motif 4主要位于蛋白質(zhì)的C 端，Motif 6 只存在于A 型OsRRs，Motif 4、Motif 7、Motif 9、Motif 10只存在于B型OsRRs；此外還有一些氨基酸具有高度的保守性，如天冬氨酸（D）、亮氨酸（L）、精氨酸（R）、賴氨酸（K）、半胱氨酸（C）、甘氨酸（G）、天冬酰胺（N）、甲硫氨酸（M）（圖3）。對于出現(xiàn)較多的Motif 1、Motif 2 與Motif 3基序，利用CDD網(wǎng)站探究其基序特征，發(fā)現(xiàn)Motif 1、Motif 2 均屬于REC 超級家族（圖4），作為響應調(diào)節(jié)器接收來自雙組分磷酸轉(zhuǎn)移系統(tǒng)中的信號進行傳導。Motif 4、Motif 7、Motif 9、Motif 10 基序只在B 型OsRRs 中出現(xiàn)，而B 型OsRRs是細胞分裂素信號的正調(diào)節(jié)因子，這或許與其獨有的保守基序有一定關聯(lián)；Motif 4基序作為PLN03162 超級家庭的一員，擁有穩(wěn)定遺傳的保守基序。氨基酸的保守性使水稻RR 家族的D-D-K結(jié)構域形成了相對保守的空間結(jié)構，不同的保守基序?qū)煌墓δ?，結(jié)構域的保守性及功能域多變性與復雜性預示著水稻RR 基因功能的多樣性和重要性。

2.4 水稻RR 基因啟動子區(qū)域的順式調(diào)控元件分析

利用Plantcare分析水稻RR 基因的啟動子元件，共得到3 634個元件，其中667個與基因功能相關。按照功能進行分類，在OsRR 基因啟動子中共檢測到42種順式作用元件，主要包括4種類型：光響應型、激素響應型、環(huán)境響應型和生長發(fā)育響應型（表2）。其中，OsRR11 啟動子含有的順勢元件數(shù)量最多，OsRR17、OsRR18 啟動子含有的元件數(shù)最少。光響應型元件數(shù)量最多，共281個，占比42.13%，其中G-box、Box 4 與GT1-Motif元件數(shù)量較多；其次是激素響應型元件，共236 個，占比（TCA-element）、茉莉酸響應（CGTCA-motif、TGACG-motif）、赤霉素響應（P-box、GARE-motif、TATC-box）與生長素響應（AuxRR-core、TGAelement）等元件；脅迫響應元件97個（ARE、MBS、GC-motif、LTR、TC-rich repeats），占比14.54%；生長發(fā)育響應元件有53 個，占比7.95%，其中包含種子特異調(diào)控（RY-element）、分生組織表達（CATbox、NON-box）、晝夜節(jié)律控制（circadian）、細胞周期調(diào)控（MSA-like）等元件。研究表明，6-BA會誘導OsRR1 基因上調(diào)表達[6]，這或許與OsRR1 啟動子中含有赤霉素反應元件（GARE-motif）有關；OsRR6 在脫水和低溫脅迫下的水稻幼苗中的表達增強[8]，這可能與其啟動子中含有脅迫響應元件GC-motif、LTR與ARE有關。激素響應中，A型RR 類的OsRR11、OsRR12 與OsRR15 的啟動子含有響應元件最多，集中于ABRE與CGTCA-motif，預測可能在水稻雄蕊發(fā)育、根伸長、側(cè)根形成以及表皮毛起始等生理過程中扮演重要角色，并在植物應對干旱、高溫、臭氧和紫外線等環(huán)境脅迫時發(fā)揮一定的功能；脅迫響應中，B型的OsRR19基因含有元件數(shù)最多，以GC-motif（缺氧特異性誘導的增強子元件）最為突出，暗示了OsRR19 可能對于抗?jié)场⒖购蛋l(fā)揮一定的生理機能。整體來看，水稻RR 基因家族存在響應脫落酸、水楊酸、茉莉酸、赤霉素與生長素等多種激素信號調(diào)控的潛能，參與到植物防御低溫、干旱等脅迫反應及光和厭氧信號響應過程中，同時也參與了水稻不同生長發(fā)育的調(diào)控等功能。

2.5 水稻RR 基因特異性表達規(guī)律

用TBtools軟件計算基因在嫩葉、成熟葉、花序、莖尖分生組織（shoot apical merist， SAM）、根、種子中的表達量，分析植物器官特異性基因表達模式（圖5）。由于B型RR 基因含有D-D-K接受結(jié)構域與能夠結(jié)合A型RR 基因啟動子的Myb元件，而MYB家族轉(zhuǎn)錄因子廣泛參與植物的各種生物過程，B型RRs 的表達量整體高于A型RRs，或與之有一定關聯(lián)；嫩葉基因表達整體上要高于老葉，可能是因為嫩葉處于快速生長期，基因活躍，需要完成氣孔開合、光合作用、養(yǎng)分輸送等基本功能，故而基因表達量相對較高。在水稻不同組織中，表達量較高的基因有OsRR6、OsRR17、OsRR18、OsRR19 與OsRR20；RR 基因莖尖分生組織（SAM）的表達量要低于其他組織，分析原因是因為水稻SAM決定著株高、穗長、分蘗數(shù)等重要農(nóng)藝性狀，這些農(nóng)藝性狀表現(xiàn)于水稻抽穗期與成熟期，而在水稻營養(yǎng)生長的過程中，這些基因在SAM的表達量相對較少。綜上，不同水稻RR基因在組織中表達各異，具有特定的表達模式。

3 討論

通過對水稻RR家族成員的結(jié)構和Motif分析發(fā)現(xiàn)，水稻RR 蛋白含有10種Motif，其中所有成員均擁有Motif 1與Motif 3，其可作為鑒定水稻RR家族成員的重要依據(jù)[14]。在10個Motif中，Motif 1、Motif 2與Motif 3基序出現(xiàn)較多，Motif 1、Motif 2均屬于REC超級家族，作為響應調(diào)節(jié)器通過接收來自雙組分磷酸轉(zhuǎn)移系統(tǒng)中的信號進行傳導，Motif 4作為PLN03162 超級家庭的一員，擁有穩(wěn)定遺傳的保守基序，這也為后續(xù)區(qū)分與鑒定水稻A、B型RR 基因提供依據(jù)。

植物在其生命周期中經(jīng)常遭受多種生物和非生物脅迫，但也進化出了一系列保護機制，主要體現(xiàn)在脅迫反應基因的表達調(diào)控上[15]。本研究深入分析了水稻RR 基因上游2 000 bp啟動子區(qū)的順式作用元件，發(fā)現(xiàn)光響應元件最為豐富，其次是激素類響應元件，如脫落酸、茉莉酸和水楊酸，這些激素在植物應對脅迫和信號轉(zhuǎn)導中起關鍵作用[16-17]。其中茉莉酸甲酯及其衍生物在植物應對生物和非生物脅迫中扮演重要角色[18]。茉莉酸也參與調(diào)控植物的根系生長、種子萌發(fā)等發(fā)育過程[19]。水稻RR 基因啟動子區(qū)域中脫落酸和茉莉酸甲酯響應元件尤為豐富，暗示了其與ABA的潛在交互作用[20]。此外，除了核心啟動子元件外，水稻RR 基因啟動子還包含許多與脅迫和生長發(fā)育相關的元件，如OsRR3、OsRR8 與OsRR13 啟動子具有參與胚乳表達的順勢元件GCN4_motif，預測其可能與水稻的生長發(fā)育高度相關；OsRR5 啟動子包含Motif I元件，該元件同向作用調(diào)控根特異性，水稻根能夠合成氨基酸與細胞分裂素， OsRR5主要作為細胞分裂素信號通路的負調(diào)控因子，細胞分裂素處理后過表達主根與側(cè)根相對于野生型更長，說明OsRR5 對水稻根的生長具有促進作用。目前，B型RR 基因只對OsRR22 的生理生化性狀進行了研究，證實其與水稻株高、分蘗數(shù)、開花時間、花序發(fā)育、分枝與結(jié)實率存在關聯(lián)，并在鹽脅迫響應過程中具有負調(diào)節(jié)作用[12]。其他基因的相關功能有待驗證，如與OsRR22 相鄰的OsRR17 是否也具有相似的功能。

水稻RR 家族基因在表達模式方面呈現(xiàn)出多樣性和復雜性。一些RR 基因在水稻花序和根中的表達量較高，這可能與它們在這些組織中的特定功能有關[21]?；ㄐ蜃鳛樗井a(chǎn)量形成的關鍵部位，其形態(tài)結(jié)構的發(fā)育直接決定了最終產(chǎn)量[22]。因此，OsRR6、OsRR17 和OsRR19 等在水稻花序上表達突出的基因可能與產(chǎn)量形成密切相關。同時，根作為水稻吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其發(fā)育狀況對水稻的生長發(fā)育和產(chǎn)量也有重要影響，OsRR6、OsRR8、OsRR9 等在水稻根中表達量高的基因可能參與了根的調(diào)控，從而影響水稻的生長發(fā)育。

本研究通過生物信息學和表達模式分析，深入探討了水稻RR 基因家族的生物學功能，為后續(xù)深入研究RR 基因家族的生理生化功能奠定了理論基礎。未來研究可通過基因敲除、過表達等手段進一步分析特定RR 基因的功能，有望揭示其在水稻生長發(fā)育及逆境響應中的關鍵作用，為水稻育種和產(chǎn)量提升提供新的策略和途徑。

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（責任編輯：溫小杰）

基金項目：中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目；三亞中國農(nóng)業(yè)科學院國家南繁研究院南繁專項（YBXM15）。