馬尚 崔藍芳 王富河

摘要 為提高弗吉尼亞櫟種子的發(fā)芽率，以弗吉尼亞櫟種子為材料，選用不同濃度的吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）外源激素分別浸種1、3 h，以清水浸種1、3 h為對照，在20 ℃恒溫下觀測種子的發(fā)芽指標。結(jié)果表明：100 mg/L NAA浸種1 h發(fā)芽率為66.70%，100、200 mg/L IAA浸種3 h和150 mg/L浸種1 h IAA發(fā)芽勢均為53.30%；100 mg/L IAA浸種3 h的發(fā)芽指數(shù)為16.38；100 mg/L IAA浸種3 h的胚根生長為3.80 cm，優(yōu)于對照及其他處理。

關(guān)鍵詞 外源激素；北美櫟樹；弗吉尼亞櫟；發(fā)芽率

中圖分類號 S 722? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）12-0113-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.024

Effects of Different Hormone Treatments on Seed Germination of Quercus virginiana in North America

MA Shang1，CUI Lan-fang2，WANG Fu-he2

（1.Forestry Bureau of Pingqiao District， Xinyang， Henan 464100;2. Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang， Henan 464100）

Abstract In order to improve the germination rate of Q. virginiana seeds， the seeds of Q. virginiana were soaked in different concentrations of exogenous hormones indoleacetic acid （IAA） and naphthoacetic acid （NAA） for 1 h and 3 h， respectively. The seeds were soaked in water for 1 h and 3 h， and the germination indexes of the seeds were observed at a constant temperature of 20 ℃. The results showed that the germination rate of seeds soaked with 100 mg/L naphthoacetic acid （NAA） for 1 h was 66.70%. The germination rate of indoleacetic acid （IAA） was 53.30% at 100 mg/L， 200 mg/L for 3 h and 150 mg/L for 1 h. The germination index of seeds soaked with 100 mg/L indoleacetic acid （IAA） for 3 h was 16.38. The radicle growth of seeds soaked with 100 mg/L indoleacetic acid （IAA） for 3 h was 3.80 cm， which was better than the control and other treatments.

Key words Exogenous hormone;American oak;Q. virginiana;Germination rate

基金項目 中央財政林業(yè)科技推廣項目（GTH〔2020〕15號）。

作者簡介 馬尚（1988—），男，河南信陽人，工程師，從事園林、經(jīng)濟林栽培、林業(yè)生產(chǎn)技術(shù)推廣研究。

收稿日期 2023-08-22

弗吉尼亞櫟（Q.virginiana Mill.）又稱強生櫟，原產(chǎn)美洲，屬于白櫟組的常綠喬木櫟類，種子長而漸尖，深棕色至黑色，葉色四季亮綠色，冠厚枝密，枝條平展、柔韌性高，葉形多變，幼苗葉片常有刺尖，但成年樹葉緣光滑，少有缺刻。因其樹體高大挺拔，樹冠大而濃密，葉色多變，秋色鮮紅，是一種優(yōu)良的園林觀賞樹種；弗吉尼亞櫟冠幅優(yōu)美寬大，優(yōu)美的延展性拱形樹冠可形成一個圓形的遮篷，養(yǎng)護粗放，可用作行道樹、公園景觀樹、庭院綠化樹等；不僅成形快，造型養(yǎng)護也容易，且耐鹽、耐濕，抗風力強，是沿海灘涂綠化、鹽堿地綠化以及沿海防風林建設的優(yōu)良樹種之一，提高了弗吉尼亞櫟的園林應用價值［1-5］。

劉春林等［6］在中南林業(yè)科技大學長沙校區(qū)植物園內(nèi)進行8種國外櫟屬植物的播種育苗，結(jié)果表明，弗吉尼亞櫟出芽率較低，為55.74%；信陽農(nóng)林學院實驗人員通過3個溫度梯度對弗吉尼亞櫟種子進行引種試驗，得出了在20 ℃下，發(fā)芽率可達到49.5%，在不做任何處理的情況下，弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽率低且發(fā)芽時間長。為了提高發(fā)芽率，筆者開展不同外源激素處理試驗，觀測北美櫟樹弗吉尼亞櫟的發(fā)芽情況。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以原產(chǎn)于美國的弗吉尼亞櫟種子為試驗材料，將種子置于冰箱中3 ℃貯藏備用，弗吉尼亞櫟種子由中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所提供。萘乙酸（NAA）、吲哚乙酸（IAA）、高錳酸鉀溶液、TTC溶液由信陽農(nóng)林學院林學院實驗室提供。信陽農(nóng)林學院坐落在信陽市平橋區(qū)，信陽位于河南省最南部，屬于亞熱帶季風氣候，氣候潮濕，四季分明；年日照時數(shù)1 800～2 200 h，年均氣溫15.2～15.5 ℃，年無霜期210～220 d，年均空氣相對濕度為76%。

1.2 試驗設計

采用不同濃度的NAA、IAA 2種外源激素對弗吉尼亞櫟種子進行浸種處理，浸種時間分別為1、3 h，其中各激素所使用的濃度梯度分別為100、150、200 mg/L，另設對照用清水浸種（CK）。共14個處理，每個處理30粒種子，清水浸種1、3 h作為對照（CK）（表1）。

1.3 試驗方法

1.3.1 種子性狀測定。

種子橫徑、縱徑測定：

采用四分法，取弗吉尼亞櫟種子各30粒，以游標卡尺量出種子的橫向和縱向直徑，以1/1 000電子天平測種子重量，重復3次后，取其均值，作為最終數(shù)據(jù)。

種子千粒重測定：

采用百粒法測定千粒重［7］。

1.3.2 種子生活力測定。

采用TTC染色法檢驗弗吉尼亞櫟種子的生活力，隨機選擇10粒種子，浸種18 h后破開種皮，將胚從頂部沿著中線切割成兩半，將其中的一半放入1.0％ TTC溶液中，在30 ℃恒溫箱中于黑暗條件放置24 h，使其染色，操作重復3次。染色結(jié)束后用蒸餾水沖洗干凈，觀察染色情況，具有生活力種胚為紅色，無生活力的種胚為黑色。

1.3.3 層積及消毒處理。

在試驗開展前30 d，將種子從冰箱取出，對種子進行層積處理，打破種子休眠，促進種子萌發(fā)及完成種子的后熟作用［8-13］。具體方法：種子與濕沙的體積比為1∶3，沙子的相對含水率為60%～70%，層積30 d左右。試驗前清水清洗、選種，去除漂浮、蟲害、霉爛種子，用0.1%高錳酸鉀消毒10 min，防止種子在培養(yǎng)過程中出現(xiàn)霉爛，消毒取出后用蒸餾水沖洗至高錳酸鉀味消除為止，消毒過程中輕搖以提高消毒效果，培養(yǎng)皿等試驗器具采用高溫消毒法［10，14-18］。

1.3.4 培養(yǎng)條件。

浸種結(jié)束后將種子放置在無菌培養(yǎng)皿中，底部墊有脫脂棉。將種子放入20 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)進行培育。種子放入恒溫箱后，每24 h觀測1次發(fā)芽情況，及時補充水分，記錄發(fā)芽個數(shù)、未發(fā)芽個數(shù)、發(fā)芽時長直至不再出現(xiàn)發(fā)芽種子。種子發(fā)芽以胚根突破種皮為標準，以連續(xù)5 d未出現(xiàn)新發(fā)芽種子為結(jié)束發(fā)芽日期，若期間出現(xiàn)有發(fā)芽跡象的種子，則適當延長發(fā)芽日期。發(fā)芽結(jié)束后，從各組隨機取5粒發(fā)芽種子，用細線測量其胚根長度，求均值，以計算胚根的生長量。

1.3.5 種子發(fā)芽指標測定。

發(fā)芽率：發(fā)芽結(jié)束后，計算弗吉尼亞櫟種子長成正常幼苗的種子粒數(shù)占供試種子總數(shù)的百分比。

平均發(fā)芽時間：統(tǒng)計供試弗吉尼亞櫟種子平均所需發(fā)芽時間。

發(fā)芽勢：弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽數(shù)達到高峰時正常發(fā)芽種子總數(shù)占供試種子總數(shù)的百分比。發(fā)芽勢反映種子發(fā)芽迅速整齊程度，發(fā)芽率相同的情況下，發(fā)芽勢高的種子品質(zhì)更好。

發(fā)芽指數(shù)：能綜合表現(xiàn)弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽速度和發(fā)芽數(shù)量。發(fā)芽率相同的2個種批，發(fā)芽指數(shù)越高，種批質(zhì)量越好，發(fā)芽指數(shù)能在一定程度上表達種子活力高低。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2013進行整理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子性狀與吸水率

對弗吉尼亞櫟種子的縱徑、橫徑、千粒重等表型性狀進行測定，結(jié)果顯示，弗吉尼亞櫟種子的縱徑為2.15 cm，橫徑為1.23 cm，橫縱比為0.57，單粒重為1.92 g，千粒重為1 904.36 g，種子呈長卵形，長而漸尖，深褐色到黑色，帶有深的殼斗。由圖1可知，弗吉尼亞櫟吸水率逐漸增加，但只有第1天吸水速度較快，其他時間吸水速度緩慢。

2.2 種子生活力

采用TTC染色法測定弗吉尼亞櫟種子生活力，結(jié)果表明發(fā)芽率達57%。

經(jīng)TTC染色速測法測定弗吉尼亞櫟種子生活力，結(jié)果表明：種子生活力表現(xiàn)良好，平均生活力在56.67%。

2.3 IAA對種子發(fā)芽的影響

2.3.1 對發(fā)芽率的影響。

由圖2可知，不同處理對弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽有明顯差別。100 mg/L IAA浸種1 h（A1處理）種子第15天開始發(fā)芽，持續(xù)發(fā)芽時間50 d，發(fā)芽率為40%。150、200 mg/L IAA浸種1 h（A3、A5處理），第14天開始發(fā)芽，發(fā)芽持續(xù)時間分別為43、40 d，發(fā)芽率分別為63.30%、46.70%。由此可以看出，150 mg/L IAA浸種1 h（A3處理）的發(fā)芽率最高，達到63.30%。

100、150、200 mg/L IAA浸種3 h（A4、A6、A6處理），種子從第14天開始發(fā)芽，濃度100 mg/L浸種3 h（A2處理），持續(xù)發(fā)芽51 d，發(fā)芽率為60.00%，150、200 mg/L浸種3 h（A4、A6處理）都持續(xù)發(fā)芽49 d，發(fā)芽率分別為56.70%、60.00%。由此可以看出，100、200 mg/L IAA浸種3 h（A2、A6處理）的種子發(fā)芽率最高，達60.00%?？梢姡?個濃度IAA浸種3 h的種子持續(xù)發(fā)芽時間接近。

綜合可知，150 mg/L IAA浸種1 h（A3處理）的發(fā)芽率最高，達到63.30%。100 mg/L IAA浸種3 h（A2處理）的持續(xù)發(fā)芽時間最長，達到51 d。CK1、CK2的發(fā)芽率達到45.20%、43.60%，除A1處理外，其他處理均超過CK1和CK2的發(fā)芽率。可見，在一定程度上，IAA促進了弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽，但也能抑制發(fā)芽率。

2.3.2 對發(fā)芽勢的影響。

由圖3可知，100、200 mg/L IAA浸種3 h（A2、A6處理）、150 mg/L IAA浸種1 h（A3處理）的發(fā)芽勢最高，達到53.30%，100 mg/L IAA浸種1 h（A1處理）的發(fā)芽勢最低，僅30.00%，其他處理的發(fā)芽勢在40%～52%，表現(xiàn)良好。浸種1 h的處理中，150 mg/L IAA（A3處理）超過其他濃度浸種1 h（A1、A5處理）的發(fā)芽勢。浸種3 h的處理中，只有150 mg/L IAA（A4處理）的發(fā)芽勢低，為50.00%，100、200 mg/L IAA（A2、A6處理）的發(fā)芽勢均為53.30%。CK1、CK2的發(fā)芽勢分別為33.00%、32.30%，雖然A1處理的發(fā)芽勢未超過CK1、CK2，但也相差不大，其他處理均超過CK1、CK2。由此可知，IAA可有效提高弗吉尼亞櫟種子活力。

2.3.3 對發(fā)芽指數(shù)的影響。

由圖4可知，100 mg/L IAA浸種3 h（A2處理）的發(fā)芽指數(shù)最高，達到16.38，而浸種1 h（A1處理）發(fā)芽指數(shù)最低，僅9.92，二者相差較大。在浸種1 h的處理中，150 mg/L IAA（A3處理）的發(fā)芽指數(shù)最高，為16.26，與150 mg/L IAA浸種3 h（A4處理）發(fā)芽指數(shù)相差不大。在浸種3 h的處理中，150 mg/L IAA（A4處理）的發(fā)芽指數(shù)最低，為15.14，與1 h浸種最低的A1處理發(fā)芽指數(shù)相差5.22，差異明顯。CK1、CK2的發(fā)芽指數(shù)達到12.41、12.11，除A1處理的發(fā)芽指數(shù)未達到，表現(xiàn)為降低發(fā)芽指數(shù)外，其他處理的發(fā)芽指數(shù)均大于清水發(fā)芽指數(shù)，表現(xiàn)良好。

2.3.4 對胚根生長的影響。

由圖5可知，100 mg/L IAA浸種3 h（A2處理）種子胚根達到最大值，達3.80 cm，浸種1 h（A1處理）種子的胚根生長量最低，僅0.70 cm。在浸種1 h的處理中，200 mg/L IAA處理（A5處理）種子胚根生長量最高，為2.00 cm，與浸種100 mg/L IAA 3 h的胚根生長量相比，相差1.80 cm。IAA浸種1 h，伴隨著濃度的升高，胚根生長量逐漸加長，而浸種3 h的種子胚根生長量逐漸降低。CK1、CK2的胚根生長量達到1.20、1.10 cm，只有A1處理的胚根生長量未超過CK1、CK2，表現(xiàn)為接近，其他處理均超過CK1、CK2，由此可知，IAA可促進種子胚根的生長。

2.4 NAA對種子發(fā)芽的影響

2.4.1 對發(fā)芽率的影響。

由圖6可知，不同時間及濃度的NAA處理對弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽有較大差異。3個濃度NAA浸種1 h，弗吉尼亞櫟種子都從第14天開始發(fā)芽，發(fā)芽持續(xù)時間保持一致，均持續(xù)49 d，但是發(fā)芽率有較大差異，100、150、200 mg/L NAA浸種1 h（B1、B3、B5處理），發(fā)芽率分別為66.70%、43.30%、33.30%。

100 mg/L NAA浸種3 h（B2處理），發(fā)芽率為43.30%，發(fā)芽持續(xù)46 d。150 mg/L NAA浸種3 h（B4處理）發(fā)芽率為46.70%，發(fā)芽持續(xù)49 d。200 mg/L NAA浸種3 h（B6處理）的發(fā)芽率為30.00%，發(fā)芽持續(xù)51 d。

由此可知，100 mg/L NAA浸種1 h（B1處理）的發(fā)芽率最高，達到66.70%，200 mg/L NAA浸種3 h（B6處理），發(fā)芽率最低，僅30.00%，與CK1、CK2相比，NAA既抑制弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽，也促進其發(fā)芽。

2.4.2 對發(fā)芽勢的影響。

由圖7可知，100 mg/L NAA浸種1 h（B1處理）的發(fā)芽勢最高，達到40.00%，而200 mg/L NAA浸種1 h（B5處理）的發(fā)芽勢最低，僅13.30%。NAA浸種1 h時，隨著NAA濃度的增高，弗吉尼亞櫟種子的發(fā)芽勢逐漸降低。NAA浸種3 h時，100、150、200 mg/L（B2、B4、B6處理）發(fā)芽勢分別為30.00%、36.70%、16.70%，發(fā)芽勢表現(xiàn)良好的處理為B4。與CK1、CK2相比，只有B1、B4處理超過對照組，其他與對照組相差較大，由此可看出，NAA在較大程度上降低了弗吉尼亞櫟種子的活力。

2.4.3 對發(fā)芽指數(shù)的影響。

由圖8可知，100 mg/L NAA浸種1 h（B1處理）的發(fā)芽指數(shù)最高，達到14.15，最低為200 mg/L NAA浸種1 h（B5處理），發(fā)芽指數(shù)僅5.97。在浸種3 h的處理中，150 mg/L NAA（B4處理）浸種發(fā)芽指數(shù)達到11.80，與浸種1 h（B3處理）的最高發(fā)芽指數(shù)相比，有明顯的差距。浸種3 h的發(fā)芽指數(shù)最低為200 mg/L NAA（B6處理），僅6.36，與浸種1 h（B5處理）的最低發(fā)芽指數(shù)相比，相差不大。各處理只有B1處理超過CK1、CK2，說明其他處理降低種子活力表現(xiàn)較差。

2.4.4 對胚根生長的影響。

由圖9可知，100 mg/L NAA（B2處理）浸種3 h可使種子胚根生長量達到最大值，為3.50 cm，200 mg/L NAA浸種3 h（B6處理）的胚根生長量最低，僅0.70 cm。在浸種1 h的處理中，100 mg/L NAA（B1處理）使種子胚根生長量達到最高，為2.30 cm，與浸種3 h（B2處理）的胚根生長量相比，相差1.20 cm，差異較大。NAA浸種1、3 h，伴隨著濃度的升高，胚根生長量均逐漸降低。與CK1、CK2相比，200 mg/L NAA（B5、B6處理）的胚根生長量未超過CK1、CK2的生長量，其他處理均超過CK1、CK2。由此可知，NAA具有促進種子胚根生長的作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 不同外源激素處理對弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽的影響。

該研究結(jié)果表明，2種不同濃度外源激素浸種處理的發(fā)芽率表現(xiàn)差異較大。總體來說，IAA浸種的發(fā)芽率比NAA浸種的發(fā)芽率高，NAA只有100 mg/L浸種1 h的發(fā)芽率達到66.70%，其他處理均未超過50.00%，表現(xiàn)較差，而IAA的發(fā)芽率，除去100 mg/L浸種1 h外，其他處理可達到50%～64%，表現(xiàn)良好。兩者外源激素的發(fā)芽率與對照組相比，既有促進又有抑制的效果；2種處理下，IAA浸種的發(fā)芽勢超過NAA浸種的發(fā)芽勢，由此可看出，IAA浸種的生活力高于NAA浸種的生活力；IAA浸種的發(fā)芽指數(shù)高于NAA浸種。由此可看出，IAA比NAA更有效果，具有促進種子發(fā)芽指數(shù)的作用。用30 d的數(shù)據(jù)計算弗吉尼亞櫟種子平均發(fā)芽時間，不同濃度外源激素處理弗吉尼亞櫟種子時，平均發(fā)芽時間相差不大，處于23、24 d，清水浸種的平均發(fā)芽時間在24 d，兩者相比沒有變化，表現(xiàn)良好。

3.1.2 不同浸種時間對弗吉尼亞櫟種子發(fā)芽的影響。

IAA浸種在不同時間的處理下，A1、A2、A5、A6處理隨著時間的延長，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)也增加，促進種子發(fā)芽率，而A3、A4處理卻與之相反，呈下降趨勢，除A1、A2處理隨著時間的延長而相應的增加胚根生長量外，A3、A4、A5、A6處理均呈縮短的狀態(tài)；NAA浸種在不同時間的處理下，B1、B2處理的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均隨著浸種時間的延長而降低，B5、B6處理的發(fā)芽指數(shù)隨著時間的增長從而相應的增加，但是發(fā)芽率卻逐漸降低，B3、B4處理隨著時間的增長，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈增加趨勢，促進種子萌發(fā)。

該試驗對弗吉尼亞櫟種子性狀及發(fā)芽特性進行研究分析，選擇種粒飽滿的種子開展了在同一溫度20 ℃下，不同濃度的IAA及NAA分別浸種1、3 h發(fā)芽試驗，闡明了弗吉尼亞櫟種子的發(fā)芽特性及外源激素浸種對種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：影響北美櫟樹弗吉尼亞櫟種子萌發(fā)的因素有多種，除了溫、濕度以外，激素也是不可忽略的條件。在試驗進行中，全光照可能也影響種子的發(fā)芽，可能造成種子吸水率加快，水分蒸發(fā)過快，從而呼吸困難，發(fā)芽率降低。弗吉尼亞櫟的千粒重達到1 904.36 g，種子含水量一般；生活力達到56.70%，表現(xiàn)一般，可能與種子含水量相關(guān)，由于種皮特征、運輸方式、儲存方式等因素的影響，造成種子含水量降低，導致種子重量和生活力下降。通過該試驗可知，IAA在一定程度上具備促進種子萌發(fā)的特性，而NAA既能抑制又能促進種子萌發(fā)，只有適當?shù)娜芤簼舛燃敖N時間，才能促進弗吉尼亞櫟種子的萌發(fā)。

3.2 結(jié)論

由該試驗結(jié)果表明，只有適當?shù)腎AA、NAA濃度、浸泡時間，才能有效提高弗吉尼亞櫟種子活力，促進種子萌發(fā)。試驗表明：100 mg/L NAA浸種1 h發(fā)芽效果最好，發(fā)芽率為66.70%；100、200 mg/L IAA浸種3 h、150 mg/L IAA浸種1 h發(fā)芽勢最好，均為53.30%；100 mg/L IAA浸種3 h發(fā)芽指數(shù)最高，達16.38；100 mg/L IAA浸種3 h的胚根生長最長，為3.80 cm。

各處理對發(fā)芽率的促進效果表現(xiàn)為B1＞A3＞A2＞A6＞A4＞B4＞A5＞CK＞B2、B3＞A1＞B5＞B6。

各處理對發(fā)芽勢的促進效果表現(xiàn)為A2、A3、A6＞A4＞A5、B1＞A1、B2＞B4＞CK＞B3＞B6＞B5。

各處理對發(fā)芽指數(shù)的促進效果表現(xiàn)為A2＞A3＞A6＞A4＞B1＞A5＞CK＞B4＞A1＞B2＞B3＞B6＞B5。

各處理對胚根生長量的促進效果表現(xiàn)為A2＞B2＞B1＞A5＞B3＞A3、A6、B4＞A4＞CK＞B5＞A1、B6。

處理B1（100 mg/L NAA浸種1 h）發(fā)芽率較高，說明該處理在種子萌發(fā)的過程中具有較強的萌發(fā)性；處理A2（100 mg/L IAA浸種3 h）、A3（150 mg/L IAA浸種1 h）、A6（200 mg/L IAA浸種3 h）發(fā)芽勢較高，說明該處理種子易達到快速齊苗，生長快速健壯；處理A2（100 mg/L IAA浸種3 h）發(fā)芽指數(shù)較高，說明該處理種子有較高的活力；處理A2（100 mg/L IAA浸種3 h）胚根生長量高，說明該處理使苗木生長健壯。因此，在處理種子時應對4個發(fā)芽指標進行綜合考慮。

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