摘要:葡萄是溫帶果樹(shù),葡萄生產(chǎn)及新品種培育主要分布在氣候干燥涼爽的溫帶地區(qū)。隨著避雨、破眠、一年兩收等葡萄栽培新技術(shù)的推廣,熱區(qū)葡萄由于早熟、錯(cuò)季經(jīng)濟(jì)效益明顯,近年發(fā)展迅猛,該區(qū)已成為我國(guó)特色優(yōu)勢(shì)栽培區(qū)。葡萄新品種對(duì)葡萄產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展起著重要推動(dòng)作用。文章結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展提出熱區(qū)葡萄育種的必要性,概述當(dāng)前熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀、主栽葡萄品種及存在問(wèn)題:由于我國(guó)熱區(qū)葡萄育種工作起步較晚,目前熱區(qū)主栽葡萄品種仍為溫帶地區(qū)育成,均不耐濕熱,存在著色障礙、品質(zhì)下降、抗性差、易感多種病蟲(chóng)害、需冷量較高、發(fā)芽不整齊和易發(fā)生日灼等“水土不服”問(wèn)題。文章分析了熱區(qū)育種的優(yōu)勢(shì):熱區(qū)積溫高,實(shí)生苗生長(zhǎng)量大,結(jié)果早,育種效率高;熱區(qū)分布的野生耐熱葡萄資源豐富,是培育耐熱抗性強(qiáng)新品種的寶貴材料;熱區(qū)逆境條件可為耐熱抗病葡萄新品種的選育提供天然的篩選環(huán)境??偨Y(jié)濕熱地區(qū)葡萄育種研究進(jìn)展,包括葡萄栽培技術(shù)基礎(chǔ)、育種機(jī)構(gòu)和專業(yè)技術(shù)人才隊(duì)伍情況。闡述廣西葡萄種質(zhì)資源引進(jìn)與評(píng)價(jià)的基礎(chǔ),介紹巴西熱區(qū)葡萄遺傳育種研究計(jì)劃的代表性新品種及廣西熱區(qū)葡萄選育品種的登記及保護(hù)情況,并提出我國(guó)熱區(qū)葡萄育種下一步工作計(jì)劃。在高熱高濕、降雨多、日照時(shí)數(shù)少、冬季低溫時(shí)數(shù)少的熱區(qū)逆境氣候環(huán)境下選育早熟優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)、易栽培和耐儲(chǔ)運(yùn)葡萄新品種是熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)健康高質(zhì)量可持續(xù)發(fā)展的保障,對(duì)提升熱區(qū)葡萄新質(zhì)生產(chǎn)力具有重要意義。
關(guān)鍵詞:熱區(qū);逆境;葡萄;育種;優(yōu)勢(shì);進(jìn)展
中圖分類號(hào):S663.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A文章編號(hào):2095-1191(2024)08-2374-12
Grape breeding in tropical and subtropical regions:A review
WANG Bo GUO Rong-rong CHENG Guo HAN Jia-yu LIN Ling HE Jian-jun3,BAI Yang4,XIE Shu-yu WANG Ju-bing5,BAI Xian-jin2*
(1College of Agriculture,Guangxi University,Nanning,Guangxi 530004,China;2Grape and Wine Research Institute,Guangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanning,Guangxi 530007,China;3Guangxi Academy of Special Crops/Laboratory of Germplasm Innovation and Utilization of Specialized Economic Crops in North Guangxi,Guilin,Guangxi 541004,China;4Guangxi Zhencheng Agricultural Co.,Ltd.,Nanning,Guangxi 530105,China;5FruitTechnical Guidance Station of Guangxi,Nanning,Guangxi 53002 China)
Abstract:Grape is a kind of temperate fruit tree,and grape production and new-variety breeding are also mainly dis-tributed in temperate regions with dry and cool climates.However,with the promotion of new grape cultivation tech-niques such as rain shelter,dormancy breaking and double-harvest-a-year,the grape industry in tropical and subtropical regions has developed rapidly in recent years due to its early maturity and distinct off-season economic benefits.It has be-come a characteristic and advantageous cultivation area in China.New grape varieties played an important role in promo-ting the rapid development of grape industry.Based on the research progress at home and abroad,this paper proposed the necessity of grape breeding in tropical and subtropical regions,summarized the current situation of grape industry intropi-cal and subtropical areas,the main cultivated grape varieties,and the existing problems.Due to the late start of grape breeding in tropical and subtropical regions of China,the main cultivating grape varieties in these regions were still bred intemperate regions.These varieties were not resistant to heat and humidity and exhibited problems such as coloring disor-ders,quality decline,poor resistance,susceptibility to various diseases and pests,high chilling requirements,uneven germination,and susceptibility to sunburn,indicating their unsuitability to the local environment.Then the advantages of breeding in tropical and subtropical regions were further analyzed.The accumulated temperature in tropical and subtropi-cal areas was high,the growth of seedlings was vigorous,fruiting occurred early,and the breeding efficiency was high.In addition,the wild heat-tolerant grape resources distributed in tropical and subtropical regions were abundant and they were valuable materials for cultivating new varieties with strong heat and disease resistance.The stress conditions in these areas could provide a natural screening environment for the selection of new varieties of heat-tolerant and disease-resistant grapes.The research progress on grape breeding in hot and humid tropical and subtropical regions were summarized,in-cluding the basic grape cultivation techniques,breeding institutions and professional technical teams.It elaborated on the solid foundation of the introduction and evaluation of grape germplasm resources in Guangxi.The representative new varieties from the Brazilian grape genetic breeding program and the registration and protection of new grape breeding va-rieties in Guangxi tropical and subtropical regions were introduced,and the work plan of grape breeding in tropical and subtropical regions of China was put forward.The breeding of new grape varieties with properties such as early maturity,high quality,strong resistance,easy cultivation,resistant to storage and transportation under the adverse climate environ-ment of high temperature,high humidity,frequent rainfall,fewer sunshine hours and fewer winter chilling hours was a guarantee for the healthy,high-quality and sustainable development of the grape industry,and it was of significance to promote new quality productive forces of grape in tropical and subtropical regions.
Key words:tropical and subtropical regions;stress;grape;breeding;advantages;progress
Foundation items:Guangxi Key Research and Development Project(GuikeAB21196042);Guangxi Natural Science Foundation(2023GXNSFBA026047);Nanning Scientific Research and Technology Development Plan(20232052);Ba-sic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences(Guinongke 2021YT127)
0引言
根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織數(shù)據(jù),2021年我國(guó)葡萄總產(chǎn)量為1506.79萬(wàn)t,位列世界第一,總栽培面積為77.79萬(wàn)ha,排世界第二;平均產(chǎn)量19368 kg/ha(FAOSTAT,2024)。歐洲各國(guó)80%以上栽培的是釀酒葡萄,而我國(guó)80%以上是鮮食葡萄。我國(guó)已真正成為世界葡萄生產(chǎn)大國(guó)?;仡櫸覈?guó)葡萄發(fā)展歷史,種植面積快速增長(zhǎng)時(shí)期均伴隨著新品種的快速推廣。如20世紀(jì)70和80年代的巨峰葡萄、90年代的紅地球葡萄、21世紀(jì)初的夏黑葡萄以及2010年后的陽(yáng)光玫瑰葡萄等均對(duì)我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展起著重要推動(dòng)作用,其中,抗病性強(qiáng)的巨峰與藤稔葡萄促進(jìn)了我國(guó)南方葡萄產(chǎn)業(yè)的起步;耐儲(chǔ)運(yùn)的紅地球葡萄開(kāi)啟了葡萄遠(yuǎn)距離運(yùn)銷先河;耐儲(chǔ)、優(yōu)質(zhì)的陽(yáng)光玫瑰葡萄刺激了葡萄消費(fèi)市場(chǎng)的快速增長(zhǎng)及栽培面積的迅速擴(kuò)張。目前全世界均在積極開(kāi)展葡萄新品種選育工作,育成了大量新品種,國(guó)際葡萄品種目錄(VIVC)數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.vivc.de)截至2024年5月登記在冊(cè)的葡萄品種有25700多個(gè),而我國(guó)收集、保存及選育葡萄品種歷史較短,僅有3000余個(gè)(王勇等,2021)。國(guó)外葡萄品種收集、培育、登記和保護(hù)的數(shù)量遠(yuǎn)超過(guò)我國(guó)(張培安等,2018)。近年來(lái),我國(guó)在葡萄新品種的培育方面取得可喜成績(jī),培育出許多品種和品系,但由于育成的新品種大部分還處在推廣過(guò)程中,導(dǎo)致目前國(guó)內(nèi)主栽品種仍多為國(guó)外引進(jìn)品種。
我國(guó)南亞熱帶地區(qū)葡萄由于早熟、產(chǎn)地附近消費(fèi)市場(chǎng)活躍等原因,栽培經(jīng)濟(jì)效益高。但冬季低溫不能滿足高需冷量葡萄品種休眠期對(duì)低溫的需求,造成春季葡萄萌芽不整齊(白先進(jìn)等,2008),不利于新梢統(tǒng)一管理,且高溫多雨的氣候易造成葡萄病蟲(chóng)害增加、果實(shí)成熟期晝夜溫差小導(dǎo)致葡萄轉(zhuǎn)色不良、品質(zhì)降低等一系列問(wèn)題(李新明等,2002;韓佳宇等,2022)。近年來(lái),熱區(qū)葡萄在避雨栽培、一年兩收、錯(cuò)季栽培、人工破眠催芽等新技術(shù)推廣應(yīng)用下,實(shí)現(xiàn)了淡季上市,經(jīng)濟(jì)效益顯著,產(chǎn)業(yè)發(fā)展較快。但現(xiàn)有大多數(shù)栽培品種仍存在破眠后發(fā)芽不整齊,耐熱和抗病性較差,無(wú)法滿足熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的需要。因此,亟需選育適宜熱區(qū)栽培的葡萄新品種。
目前國(guó)內(nèi)外的葡萄抗性育種研究目標(biāo)主要集中于抗病、抗寒、抗旱及抗根瘤蚜等方向。世界范圍內(nèi)多數(shù)國(guó)家和地區(qū)培育出的葡萄品種是基于溫帶或地中海干爽氣候條件下選育,大多數(shù)品種不耐濕熱、需冷量高、易感白粉病和霜霉病等多種病害,在濕熱地區(qū)栽培不但抗逆性差,其優(yōu)良的品質(zhì)性狀也無(wú)法得到完全表現(xiàn)。同全球大多數(shù)葡萄育種機(jī)構(gòu)一樣,我國(guó)的葡萄育種研究單位均位于氣候冷涼、生長(zhǎng)期干燥的葡萄適宜栽培區(qū),目前所培育的葡萄品種中還未有適宜熱區(qū)栽培的優(yōu)良品種,且圍繞適宜我國(guó)熱區(qū)栽培的葡萄育種相關(guān)研究鮮有報(bào)道。文章結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究綜述和熱區(qū)氣候特點(diǎn)分析當(dāng)前熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)面臨的難題,闡明在熱區(qū)開(kāi)展葡萄育種工作的優(yōu)勢(shì),并回顧近年熱區(qū)葡萄逆境育種發(fā)展歷程,提出熱區(qū)開(kāi)展選育早熟優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)、易栽培和耐儲(chǔ)運(yùn)葡萄新品種的育種目標(biāo),為進(jìn)一步優(yōu)化葡萄品種布局及保障熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)健康高質(zhì)量可持續(xù)發(fā)展提供理論參考。
1熱區(qū)葡萄育種的必要性
1.1熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)概況
1.1.1世界熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)概況熱帶地區(qū)是指地球上環(huán)繞赤道的南北回歸線之間的陸地和海洋區(qū)域(圖1)。2021年,世界熱帶地區(qū)葡萄年產(chǎn)量超過(guò)600萬(wàn)t,其中栽培面積第一的是印度,葡萄年產(chǎn)量超過(guò)259萬(wàn)t(FAOSTAT,2024),也是世界葡萄主要生產(chǎn)國(guó)之一;根據(jù)2024年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計(jì)結(jié)果,我國(guó)熱區(qū)(云南、廣西和廣東)葡萄年產(chǎn)量在160萬(wàn)t左右。巴西年產(chǎn)量98.4萬(wàn)t(FAOSTAT,2024)。其他熱帶葡萄種植國(guó)分別是秘魯(69萬(wàn)t)、也門(mén)(15.3萬(wàn)t)、泰國(guó)(8萬(wàn)t)、巴基斯坦(4萬(wàn)t)、納米比亞(2.7萬(wàn)t)、哥倫比亞(2.5萬(wàn)t)、玻利維亞(2.1萬(wàn)t)和委內(nèi)瑞拉(1.9萬(wàn)t)、危地馬拉(1.9萬(wàn)t)、馬達(dá)加斯加(1.3萬(wàn)t)和坦桑尼亞(0.5萬(wàn)t)(Commins et al.,2012;FAOSTAT,2024)。
1.1.2我國(guó)熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展概況我國(guó)熱區(qū)通常是指我國(guó)的熱帶和南亞熱帶地區(qū),包括瓊、閩南、粵大部、桂中南、滇南與西南、贛南和川滇交界處的金沙江干熱河谷地帶及黔南低熱河谷地帶(姚利好和郭穎梅,2018)。其中,廣西為典型的亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候區(qū)域,熱量豐富、雨量充沛,境內(nèi)共10個(gè)市42個(gè)縣(區(qū))屬熱區(qū)范圍(曾安逸等,2017)。近年來(lái),隨著破眠、避雨栽培和一年兩收栽培等新技術(shù)的不斷完善與推廣應(yīng)用,廣西、云南等熱區(qū)已成為我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)新興的核心栽培產(chǎn)區(qū)(張永輝等,2016)。
廣西從20世紀(jì)80年代開(kāi)始引進(jìn)抗病性強(qiáng)的巨峰系葡萄,對(duì)其進(jìn)行試驗(yàn)示范推廣(白先進(jìn)等,1997)。從21世紀(jì)初開(kāi)始,廣西葡萄科技人員研發(fā)突破熱區(qū)葡萄萌芽難的瓶頸,圍繞葡萄一年兩收栽培技術(shù)創(chuàng)新發(fā)明了多項(xiàng)栽培關(guān)鍵技術(shù),改變了葡萄傳統(tǒng)栽培模式,實(shí)現(xiàn)了葡萄一年收獲兩次、錯(cuò)季上市增效,使廣西從葡萄種植的不適宜區(qū)變成特殊優(yōu)勢(shì)種植區(qū)(白先進(jìn)等,2010;郭榮榮等,2016)。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部2017—2018年連續(xù)2年將葡萄一年兩收栽培技術(shù)列為主推技術(shù)。隨著該技術(shù)的推廣,熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展。據(jù)統(tǒng)計(jì),廣西葡萄面積、產(chǎn)量和產(chǎn)值分別從2005年的9987 ha、11.91萬(wàn)t、2.58億元增加至2023年的32100 ha、74.74萬(wàn)t、91.92億元(圖2)。
云南具有高海拔立體氣候,雨水偏少,氣候較干燥,較多地方適宜葡萄生長(zhǎng)。據(jù)統(tǒng)計(jì),2010—2018年,云南葡萄栽培面積及產(chǎn)量均呈快速升高后有所降低的變化趨勢(shì),2018—2022年趨于穩(wěn)定(圖3)。2022年云南葡萄總面積為39753 ha,產(chǎn)量為105.66萬(wàn)t,產(chǎn)區(qū)集中在云南紅河州、大理市、楚雄市和曲靖市,栽培面積占全省的90.7%。云南省避雨、大棚等設(shè)施栽培葡萄與露地栽培各占一半,鮮食葡萄占85%以上(楊順林等,2016,2019;李永平等,2022)。當(dāng)?shù)匾猿渑娴墓鉁刭Y源為基礎(chǔ),應(yīng)用設(shè)施促早、一年兩收、延遲栽培等創(chuàng)新栽培技術(shù),將葡萄上市期最早可從1月上旬(金沙江干熱河谷區(qū)的元謀、賓川等縣)開(kāi)始持續(xù)至12月,基本實(shí)現(xiàn)鮮食葡萄的周年上市供應(yīng)(李永平等,2022;王玉倩等,2023)。
受廣西和云南熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的影響,近10年來(lái)廣東葡萄產(chǎn)業(yè)也重新起步并穩(wěn)步發(fā)展(黃旭明等,2015),2022年廣東葡萄栽培面積為2973ha,產(chǎn)量為6.37萬(wàn)t。海南葡萄產(chǎn)區(qū)經(jīng)過(guò)當(dāng)?shù)剞r(nóng)技人員不斷的技術(shù)探索以及來(lái)自各熱區(qū)有經(jīng)驗(yàn)果農(nóng)實(shí)地參與技術(shù)開(kāi)發(fā),葡萄栽培總面積現(xiàn)已超過(guò)667 ha。海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶果樹(shù)研究所建成1個(gè)3.3 ha的葡萄新品種示范園,引進(jìn)葡萄品種100余個(gè),為篩選適宜熱區(qū)氣候條件的葡萄品種和探索高溫逆境條件下的葡萄栽培技術(shù)奠定了良好基礎(chǔ)。
綜上所述,我國(guó)熱區(qū)葡萄基本上實(shí)現(xiàn)周年上市,經(jīng)濟(jì)效益較好,該區(qū)已成為我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)特色優(yōu)勢(shì)栽培地區(qū)。
1.2熱區(qū)葡萄主栽品種因“水土不服”存在的問(wèn)題
用于熱帶地區(qū)的葡萄品種,應(yīng)具有抗真菌病害、適應(yīng)極端氣候條件以及高產(chǎn)量和高品質(zhì)等重要特征。但目前世界上熱帶地區(qū)主要種植的葡萄品種主要來(lái)自溫帶純歐亞種(McColl,1986;Demir,2014),對(duì)熱區(qū)極端天氣條件的適應(yīng)性較差,出現(xiàn)嚴(yán)重的“水土不服”現(xiàn)象。廣西20世紀(jì)90年代引進(jìn)來(lái)自歐美國(guó)家選育的紅地球、維多利亞、里扎馬特、玫瑰香、圣誕玫瑰、黃意大利等歐亞種鮮食葡萄品種,表現(xiàn)出抗性差,避雨條件下仍易感白粉病、灰霉病、炭疽病等多種病害。這些品種除了非常耐儲(chǔ)運(yùn)的紅地球目前在桂林資源縣還有少量種植外,其余品種在廣西均已基本淘汰。廣東先后引進(jìn)過(guò)金后、白雞心、北醇、巨峰、玫瑰香、玫瑰露等歐亞和歐美雜種(吳景敬,1982),但由于“水土不服”、熱區(qū)葡萄栽培技術(shù)尚未成熟等原因均以失敗告終。廣東目前葡萄設(shè)施栽培品種多以引進(jìn)的陽(yáng)光玫瑰和夏黑葡萄為主,缺乏自主選育品種,主栽品種單一,導(dǎo)致葡萄成熟期集中上市,市場(chǎng)價(jià)格不穩(wěn)定(謝玉明等,2021)。
目前國(guó)內(nèi)熱區(qū)主栽的巨峰、夏黑和陽(yáng)光玫瑰等葡萄品種均引自日本,為歐美雜交種,雖然具有抗病性較強(qiáng)、香味濃、品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn),但需要?;ū9?、疏花疏果、膨大及無(wú)核等栽培處理措施,存在用工量大等缺點(diǎn)。此外,巨峰還存在保果及著色難,冬果易發(fā)生溢糖性霉斑病等問(wèn)題。陽(yáng)光玫瑰則存在需冷量較高、發(fā)芽不整齊,易發(fā)生日灼、氣灼等熱逆境下的生理病害等問(wèn)題。
1.3在濕熱地區(qū)開(kāi)展育種的必要性
國(guó)外的知名葡萄育種機(jī)構(gòu)如美國(guó)公立機(jī)構(gòu)Uni-versity of California-Davis(UC Davis)、U.S.Depart-ment of Agriculture(USDA),育種企業(yè)如SUN WORLD INTERNATIO NAL,LLC.(SUNWORD公司)、Grapa Varieties,LTD.(GRAPA公司)和Interna-tional Fruit Genetics,LLC(IFG公司)。歐洲的Star-grow Group of Companies(STARGROW公司)、The Agricultural Research Council(ARC.LNR公司)和SPECIAL NEW FRUIT LICENSING LIMITED(SN公司)以及國(guó)內(nèi)的絕大多數(shù)葡萄育種機(jī)構(gòu)均位于溫帶或地中海氣候區(qū)域,該區(qū)域葡萄病蟲(chóng)危害輕,冬季低溫能滿足葡萄休眠所需。日本國(guó)立農(nóng)業(yè)與食品研究院果茶研究所葡萄與柿研究部,民營(yíng)的植原葡萄研究所、志村葡萄研究所、花澤茂葡萄研究所等葡萄育種機(jī)構(gòu)所在地也均位于溫帶地區(qū)。因此,上述各育種機(jī)構(gòu)均無(wú)法自然淘汰需冷量高、不耐熱、高感病的品種,培育的大多數(shù)品種在熱區(qū)存在發(fā)芽不整齊、著色障礙、品質(zhì)下降、易感多種病蟲(chóng)害等問(wèn)題。
鑒此,只有在高熱高濕、降雨多、日照時(shí)數(shù)少、冬季低溫時(shí)數(shù)少的熱區(qū),也即葡萄生長(zhǎng)的逆境氣候環(huán)境下進(jìn)行雜交后代的篩選,才能獲得適宜濕熱環(huán)境中種植(耐熱和抗性強(qiáng))、果實(shí)品質(zhì)好(早熟、無(wú)核和香氣濃郁)、著色好、花芽分化容易、需冷量低且耐儲(chǔ)運(yùn)、適宜一年兩收及錯(cuò)季栽培的葡萄品種。
2我國(guó)熱區(qū)育種的優(yōu)勢(shì)條件
2.1野生資源優(yōu)勢(shì)
新中國(guó)成立以來(lái),我國(guó)組織過(guò)多次野生資源調(diào)查,發(fā)現(xiàn)熱區(qū)的廣東、廣西和云南均有大量的野生葡萄屬植物分布,這些種質(zhì)資源可為進(jìn)一步培育耐熱抗病的葡萄新品種提供豐富的試驗(yàn)材料。
云南是我國(guó)葡萄屬植物的重要分布區(qū)之一,包括刺葡萄、瘤枝葡萄(變種)、鳳慶葡萄、葛藟葡萄、河口葡萄、樺葉葡萄、毛葡萄、美麗葡萄、勐海葡萄、蒙自葡萄、綿毛葡萄、網(wǎng)脈葡萄、小果葡萄、小葉葡萄、蘡薁葡萄和云南葡萄等(孔慶山,2004)。廣東分布有刺葡萄、毛葡萄、變?nèi)~葡萄、葛藟葡萄、華東葡萄、美麗葡萄、華南美麗葡萄、綿毛葡萄、閩贛葡萄、毛脈葡萄、連山葡萄、雞足葡萄和東南葡萄等(孟聚星等,2020)。廣西擁有13個(gè)種4個(gè)變種葡萄野生資源,部分野生資源見(jiàn)圖4,以毛葡萄、腺枝葡萄最多,還有刺葡萄和華東葡萄(賀普超,2012),主要分布在桂中、桂西、桂北和桂西南各縣,其中刺葡萄、毛葡萄和腺枝葡萄均較豐產(chǎn)(鄧國(guó)富,2024),且毛葡萄和腺枝葡萄耐熱性、耐旱性、耐貧瘠性強(qiáng),抗病、抗?jié)駸幔ńǜ#?017)。朱建華等(2023)在毛葡萄和腺枝葡萄中已篩選到中抗至高抗霜霉病的株系。本課題組今后將利用這些抗性優(yōu)異的野生葡萄種質(zhì)資源,開(kāi)發(fā)抗病、耐濕熱相關(guān)分子標(biāo)記;通過(guò)雜交對(duì)主栽葡萄品種進(jìn)行抗性改良以充分發(fā)揮野生葡萄種質(zhì)資源優(yōu)勢(shì),選育擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的葡萄新品種。
2.2熱區(qū)育種研究基礎(chǔ)
2.2.1熱區(qū)育種環(huán)境基礎(chǔ)我國(guó)熱區(qū)日平均氣溫≥10℃的年有效活動(dòng)積溫7000~8000℃,熱區(qū)葡萄生長(zhǎng)期長(zhǎng)、生長(zhǎng)量大、實(shí)生苗結(jié)果速度快,可實(shí)現(xiàn)當(dāng)年雜交,次年結(jié)果。由于生長(zhǎng)期長(zhǎng),葡萄可以一年多次開(kāi)花結(jié)果,增加雜交代次,較非熱區(qū)能明顯縮短育種進(jìn)程。同時(shí),我國(guó)熱區(qū)葡萄成熟季雨水多、濕度大、弱光期長(zhǎng),冬季低溫不足,具備篩選耐弱光、耐熱、耐抗病、低需冷品種的天然條件。此外,秋冬季光照充足,晝夜溫差大,為葡萄雜交苗二季果的培育提供了良好的氣候條件,使其可以表現(xiàn)出在適宜氣候條件下果實(shí)的優(yōu)良品質(zhì)性狀,利于開(kāi)展雜交苗早期綜合評(píng)估及篩選。可見(jiàn),熱區(qū)環(huán)境條件適宜培育耐濕熱及廣適性葡萄品種。
2.2.2熱區(qū)育種栽培技術(shù)基礎(chǔ)廣西育種團(tuán)隊(duì)在充分利用自然溫光資源優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)上,集成創(chuàng)新育種新技術(shù)。采用胚培養(yǎng)方式實(shí)現(xiàn)“當(dāng)年雜交—當(dāng)年成苗—次年見(jiàn)果”栽培模式;利用胚挽救技術(shù)開(kāi)展無(wú)核葡萄雜交育種;通過(guò)葡萄一年兩收栽培技術(shù)促進(jìn)葡萄花芽分化,使葡萄一年多次開(kāi)花結(jié)果,一年內(nèi)能進(jìn)行多次雜交,增加了雜交改良品種的頻率;采用分子標(biāo)記早期識(shí)別裂果性狀、玫瑰香味、霜霉病、白粉病及無(wú)核性狀,早期淘汰非目標(biāo)植株,提高育種效率。
2.2.3廣西熱區(qū)葡萄育種機(jī)構(gòu)及人才基礎(chǔ)廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄與葡萄酒研究所是我國(guó)熱區(qū)僅有的葡萄與葡萄酒專業(yè)研究所,擁有從事葡萄育種研究工作的專業(yè)技術(shù)人員16人,近年來(lái)陸續(xù)培育了鮮食和釀酒葡萄新品種14個(gè),是國(guó)家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系南寧綜合試驗(yàn)站和廣西葡萄產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)依托單位。廣西特色作物研究院是國(guó)家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系桂北綜合試驗(yàn)站依托單位,從事葡萄選育技術(shù)人員有8人。廣西大學(xué)葡萄研究團(tuán)隊(duì)有專職從事葡萄育種和栽培研究工作的專業(yè)技術(shù)人員3人及相應(yīng)研究生隊(duì)伍。廣西真誠(chéng)農(nóng)業(yè)公司葡萄研發(fā)團(tuán)隊(duì)擁有育種專業(yè)技術(shù)人員23人。4家單位聯(lián)合建成的廣西葡萄聯(lián)合育種團(tuán)隊(duì)共有專業(yè)技術(shù)人員40余人。廣西從事葡萄選育、栽培、加工的專業(yè)技術(shù)人員中有博士10人、研究員16人、副研究員21人,是目前我國(guó)熱區(qū)最大的葡萄研發(fā)團(tuán)隊(duì)。該團(tuán)隊(duì)得到國(guó)家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的大力支持,還與國(guó)內(nèi)各大葡萄育種機(jī)構(gòu)及深圳百果園實(shí)業(yè)(集團(tuán))股份有限公司形成了集研發(fā)、教學(xué)、示范、推廣和銷售緊密結(jié)合的產(chǎn)學(xué)研用體系,為提高葡萄新品種選育效率、盡快適應(yīng)市場(chǎng)需求提供保障。
2.2.4其他熱區(qū)葡萄育種機(jī)構(gòu)及人才基礎(chǔ)廣東目前參與葡萄研發(fā)的技術(shù)人員20余人,集中在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所、廣州市果樹(shù)研究所和東莞市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中心,以引進(jìn)新品種觀察和栽培技術(shù)研究為主,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的葡萄團(tuán)隊(duì)也進(jìn)行了小規(guī)模葡萄雜交育種。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)從事葡萄研發(fā)人員有10余人,研究證實(shí)葡萄馴化的起源中心有2個(gè),鮮食葡萄和釀酒葡萄在不同區(qū)域同時(shí)起源,目前研究方向集中在葡萄有機(jī)酸和糖代謝,抗性研究等方面(Dong et al.,2023)。云南農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物科學(xué)研究所設(shè)有國(guó)家葡萄產(chǎn)業(yè)體系元謀試驗(yàn)站,團(tuán)隊(duì)成員有5人,主要從事引進(jìn)新品種及栽培新技術(shù)的試驗(yàn)示范,服務(wù)面上產(chǎn)業(yè),與海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院和沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)相關(guān)葡萄科技人員長(zhǎng)期合作,共同致力于葡萄雜交新品種引進(jìn)及選育工作。
2.2.5廣西葡萄種質(zhì)資源引進(jìn)與評(píng)價(jià)成果基礎(chǔ)
20世紀(jì)80年代以來(lái),隨著廣西葡萄產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,各地對(duì)葡萄新品種的引進(jìn)及本地野生資源的發(fā)掘積極性空前高漲,廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄與葡萄酒研究所、廣西大學(xué)、廣西特色作物研究院、廣西真誠(chéng)農(nóng)業(yè)有限公司等科研單位和企業(yè)與國(guó)家葡萄產(chǎn)業(yè)體系育種崗位科學(xué)家及國(guó)家葡萄種質(zhì)資源圃建立了緊密的合作關(guān)系,同時(shí)與美國(guó)、日本和歐洲的葡萄育種公司建立了優(yōu)新品種引進(jìn)、檢驗(yàn)檢疫和品種保護(hù)渠道平臺(tái),不斷引進(jìn)新品種;開(kāi)展了葡萄種質(zhì)資源引進(jìn)與發(fā)掘工作,并建立了熱區(qū)葡萄種質(zhì)資源圃。目前共引進(jìn)保存葡萄種質(zhì)資源652份,其中,鮮食葡萄品種389個(gè),釀酒葡萄品種161個(gè),圓葉葡萄品種23個(gè),野生毛葡萄和腺枝葡萄種質(zhì)19份,刺葡萄種質(zhì)5份,華東葡萄種質(zhì)2份,砧木種質(zhì)53份。廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄與葡萄酒研究所保存葡萄種質(zhì)資源314份,廣西真誠(chéng)農(nóng)業(yè)有限公司保存147份,廣西特色作物研究院保存145份,廣西大學(xué)保存46份。各科研單位和企業(yè)對(duì)資源圃種質(zhì)的物候期、植物學(xué)性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)和抗耐病性等均開(kāi)展了系統(tǒng)評(píng)估,已篩選出優(yōu)良性狀集中、優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)的品種開(kāi)展雜交育種工作。
3濕熱地區(qū)葡萄育種研究進(jìn)展
3.1國(guó)外熱區(qū)葡萄育種研究進(jìn)展
近10年全世界葡萄新品種選育數(shù)量年平均增加800余個(gè),而適宜熱區(qū)栽培的葡萄品種僅在巴西有報(bào)道,巴西國(guó)家葡萄和葡萄酒研究中心在1940年啟動(dòng)熱區(qū)葡萄遺傳育種研究計(jì)劃,旨在選育適應(yīng)熱帶環(huán)境、高品質(zhì)和高抗性的鮮食、制汁和釀酒葡萄新品種(Barlass et al.,1988;Camargo et al.,2008;樊秀彩等,2012)。該中心先后發(fā)布適宜熱區(qū)栽培的鮮食葡萄品種6個(gè)、釀酒葡萄品種2個(gè)、制汁葡萄品種3個(gè)(表1)。
3.2我國(guó)熱區(qū)葡萄育種研究進(jìn)展
我國(guó)熱區(qū)葡萄育種已在廣西和云南取得初步進(jìn)展。廣西葡萄領(lǐng)域研發(fā)人員從20世紀(jì)80年代開(kāi)始就已開(kāi)展引進(jìn)、選育和推廣適宜本地栽培的葡萄新品種工作。截至目前,廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院牽頭共選育審定、登記和保護(hù)野生葡萄種質(zhì)資源5份,利用毛葡萄與釀酒葡萄雜交育成釀酒葡萄品種2份,7個(gè)引進(jìn)品種和4個(gè)芽變品種通過(guò)廣西農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定,9個(gè)雜交品種獲得農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒發(fā)的非主要農(nóng)作物品種登記證書(shū)(表2),為培育適宜熱區(qū)栽培的葡萄新品種提供了種質(zhì)資源基礎(chǔ)。其中,桂葡6號(hào)釀造的干紅葡萄酒和桃紅葡萄酒在2024年4月18日舉行的第十四屆(2024)亞洲葡萄酒質(zhì)量大賽上榮獲金獎(jiǎng),為充分利用熱區(qū)野生葡萄種質(zhì)資源奠定了基礎(chǔ)。云南以野生毛葡萄為母本、無(wú)核白雞心為父本選育出云葡1號(hào)(馬春花等,2017b)和云葡2號(hào)(馬春花等,2017a)2個(gè)葡萄品種(張永輝等,2019)。
此外,廣西熱區(qū)葡萄研發(fā)團(tuán)隊(duì)首次開(kāi)發(fā)當(dāng)年雜交、當(dāng)年成苗、次年秋冬見(jiàn)果的技術(shù),首次將葡萄從雜交至結(jié)果的時(shí)間縮短至1.5年(圖5),極大提高了葡萄的育種效率。截至2023年,共開(kāi)展雜交組合310余個(gè),獲得雜種苗23530余株,是目前我國(guó)熱區(qū)數(shù)量最多的葡萄雜交種群。
2024年6月22日在南寧舉辦的第二屆適宜廣西栽培葡萄新品種鑒評(píng)會(huì)上,國(guó)家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家段長(zhǎng)青教授現(xiàn)場(chǎng)鑒評(píng)25個(gè)新品種,發(fā)現(xiàn)有多個(gè)比較優(yōu)良的雜交品種或者品系適合在全國(guó)乃至全球推廣應(yīng)用(廣西網(wǎng)絡(luò)廣播電視臺(tái),2024),部分新品種成熟果實(shí)見(jiàn)圖6。
除了開(kāi)展傳統(tǒng)雜交育種外,近年來(lái)廣西葡萄研發(fā)人員還開(kāi)展了生物育種方面的基礎(chǔ)研究工作。Qu等(2021)通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得過(guò)表達(dá)圓葉葡萄MrRPV1基因的轉(zhuǎn)基因西拉植株,對(duì)霜霉病的抗性顯著增強(qiáng)。Cheng等(2023)對(duì)廣西野生腺枝葡萄桂黑珍珠6號(hào)進(jìn)行全基因組測(cè)序,并與歐亞種葡萄、河岸葡萄和圓葉葡萄進(jìn)行比較基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)聯(lián)合分析,為揭示腺枝葡萄風(fēng)味和品質(zhì)特征提供了分子基礎(chǔ),也為鑒定東亞種群的有利基因并應(yīng)用于育種工作提供重要參考依據(jù)。此外,余歡等(2019)通過(guò)對(duì)不同白粉病抗性的葡萄品種進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析,篩選到75個(gè)差異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、防御反應(yīng)、轉(zhuǎn)錄激活等生物學(xué)過(guò)程相關(guān),為抗病育種提供了重要基因資源。Guo等(2022)通過(guò)對(duì)高溫處理后的巨峰葡萄葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析,鑒定到多個(gè)參與光合作用和脫落酸轉(zhuǎn)錄調(diào)控的熱應(yīng)激響應(yīng)基因、熱應(yīng)激蛋白和熱應(yīng)激轉(zhuǎn)錄因子,為耐熱育種提供了基因資源。目前,本課題組已獲得多個(gè)高溫脅迫響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)基因葡萄植株,為培育耐熱葡萄新種質(zhì)提供了良好的研究材料。
4我國(guó)熱區(qū)葡萄育種研究工作計(jì)劃4.1廣西熱區(qū)葡萄育種研究
廣西熱區(qū)葡萄育種團(tuán)隊(duì)將繼續(xù)尋求與國(guó)內(nèi)外葡萄育種團(tuán)隊(duì)合作,在國(guó)家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目、廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目及廣西真誠(chéng)農(nóng)業(yè)有限公司葡萄育種專項(xiàng)等項(xiàng)目支撐下,由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄與葡萄酒研究所、廣西特色作物研究院、廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院和廣西真誠(chéng)農(nóng)業(yè)有限公司組成的葡萄良種攻關(guān)合作團(tuán)隊(duì),將繼續(xù)開(kāi)展適宜熱區(qū)栽培的葡萄品種雜交選育工作,在基礎(chǔ)研究方面加強(qiáng)聯(lián)合,重點(diǎn)攻關(guān)分子設(shè)計(jì)育種、分子標(biāo)記選擇等方面研究,進(jìn)一步開(kāi)發(fā)胚挽救技術(shù)選育適宜熱區(qū)栽培的無(wú)核葡萄等方面研究。
為培育具有適應(yīng)熱區(qū)氣候特點(diǎn)的鮮食葡萄新品種,利用耐熱、抗性強(qiáng)的葡萄野生資源與具有優(yōu)秀性狀的國(guó)內(nèi)外葡萄品種進(jìn)行優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)配對(duì)雜交,培育具有耐熱、抗病、低需冷量、無(wú)核自然大粒、顏色鮮艷、有香味、易成花適宜兩收栽培、長(zhǎng)勢(shì)旺、豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、不裂果、耐貯運(yùn)等性狀,適合南方高溫高濕氣候條件兼顧適宜各地氣候條件的鮮食葡萄新品種。熱區(qū)釀酒葡萄品種選育將利用當(dāng)?shù)囟鄠€(gè)毛葡萄種質(zhì)資源與抗耐霜霉病的葡萄種質(zhì)雜交,培育出抗多種病害特別是耐抗霜霉病的釀酒葡萄新品種,解決當(dāng)前毛葡萄產(chǎn)業(yè)最大難題;進(jìn)一步與優(yōu)質(zhì)釀酒葡萄回交培育綜合抗性強(qiáng)、酒質(zhì)優(yōu)秀、適宜熱區(qū)栽培的釀酒葡萄新品種。采用胚挽救技術(shù),香味、無(wú)核、顏色、裂果和抗病耐熱等分子標(biāo)記方法篩選雜交苗,提高育種效率。
4.2云南熱區(qū)葡萄育種研究
從遺傳資源到預(yù)測(cè)基因組學(xué)推進(jìn)氣候智能型葡萄育種是未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)。云南省科研團(tuán)隊(duì)以篩選葡萄優(yōu)質(zhì)野生種質(zhì)資源為基礎(chǔ)自主選育葡萄新品種,引進(jìn)吸收再創(chuàng)新葡萄栽培技術(shù)縮短育種進(jìn)程。將通過(guò)泛基因組技術(shù)對(duì)葡萄的經(jīng)濟(jì)性狀控制基因進(jìn)行全面解析;通過(guò)功能基因組學(xué)挖掘葡萄重要經(jīng)濟(jì)性狀控制的優(yōu)勢(shì)基因;通過(guò)開(kāi)發(fā)葡萄育種芯片和建立葡萄基因組輔助育種技術(shù)等工作,為彌補(bǔ)我國(guó)高原熱區(qū)葡萄分子育種領(lǐng)域短板,促進(jìn)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論和技術(shù)支持。
4.3廣東及海南熱區(qū)葡萄育種研究
以引進(jìn)選育耐濕熱、高抗優(yōu)質(zhì)葡萄新品種,優(yōu)化創(chuàng)新熱區(qū)葡萄栽培技術(shù)為基礎(chǔ),重點(diǎn)攻關(guān)葡萄設(shè)施栽培硬件設(shè)施,充分開(kāi)發(fā)利用土地及氣候資源,實(shí)現(xiàn)高密度和高效率的植物工廠化育種。此外,廣東及海南將成為我國(guó)適宜熱區(qū)栽培新品種的重要栽培產(chǎn)區(qū),成為錯(cuò)季、早熟葡萄栽培經(jīng)濟(jì)效益最好的特色栽培區(qū)。
綜上所述,熱區(qū)是目前世界主栽葡萄品種的逆境栽培區(qū),葡萄育種研究起步晚,加之葡萄為多年生果樹(shù),育種周期長(zhǎng),導(dǎo)致目前可推廣應(yīng)用的品種不多,但熱區(qū)葡萄作為葡萄育種新發(fā)展區(qū),也具有以下明顯優(yōu)勢(shì):(1)積溫高,生長(zhǎng)季長(zhǎng),葡萄生長(zhǎng)量大,能使雜交苗迅速通過(guò)童期進(jìn)行花芽分化,實(shí)現(xiàn)當(dāng)年雜交,次年見(jiàn)果;同時(shí)能滿足葡萄2個(gè)生長(zhǎng)季需要的積溫實(shí)現(xiàn)一年兩熟,可進(jìn)行早期鑒別優(yōu)株,優(yōu)勝劣汰,提高葡萄育種效率。(2)在熱逆境下能表現(xiàn)出良好豐產(chǎn)性、商品性、耐儲(chǔ)運(yùn)性的品種才是適宜熱區(qū)栽培的葡萄品種。在熱區(qū)溫濕度大、春夏季陽(yáng)光不足,成熟期晝夜溫差小等不利因素形成的逆境為選擇抗逆品種提供了有利條件。(3)不同熱區(qū)的氣候條件差別較大,如廣西的秋冬季、云南河谷栽培區(qū)和海南的旱季陽(yáng)光比較充足,溫差較大,可識(shí)別出新品種在適宜葡萄栽培區(qū)可能的栽培性狀,為培育廣適性葡萄品種提供了條件。
5展望
熱區(qū)葡萄育種研究起步晚,加之葡萄為多年生果樹(shù),育種周期長(zhǎng),導(dǎo)致目前可推廣應(yīng)用的品種不多。在熱區(qū)開(kāi)展葡萄育種研究工作,不僅能加快育種進(jìn)程,還可以利用熱區(qū)溫濕度大、春夏季陽(yáng)光不足,成熟期晝夜溫差小等不利因素形成的逆境,選育適應(yīng)多種逆境條件(除抗寒外)的高抗葡萄新品種,推進(jìn)熱區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展,符合國(guó)家促進(jìn)區(qū)域協(xié)調(diào)發(fā)展戰(zhàn)略。此外,還能充分挖掘并開(kāi)發(fā)利用我國(guó)熱區(qū)野生葡萄種質(zhì)資源優(yōu)異抗性基因,為生物育種提供基因資源,對(duì)加快葡萄種業(yè)發(fā)展、加強(qiáng)葡萄種業(yè)科技創(chuàng)新、提升熱區(qū)葡萄新質(zhì)生產(chǎn)力具有重要意義。
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(責(zé)任編輯李洪艷)