基于圖像幾何信息的遮蔭條件下茄衣煙葉形態(tài)特征分析與葉面積生長(zhǎng)模型構(gòu)建

摘要：【目的】篩選遮蔭影響茄衣煙葉的關(guān)鍵形態(tài)特征指標(biāo)，建立茄衣煙葉葉面積生長(zhǎng)模型，明確遮蔭條件下茄衣煙葉動(dòng)態(tài)發(fā)育規(guī)律，以期為國(guó)產(chǎn)茄衣煙葉精準(zhǔn)栽培提供理論依據(jù)。【方法】以雪茄煙品種CX81為試驗(yàn)材料，設(shè)3個(gè)遮蔭處理，分別為透光率60%（T1）、透光率70%（T2）和透光率100%不遮蔭對(duì)照（CK）?；趫D像幾何信息提取煙葉形態(tài)特征，測(cè)定上、中、下3個(gè)葉位葉片的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)，對(duì)不同透光率下茄衣煙葉的形態(tài)特征進(jìn)行正交偏最小二乘判別分析（OPLS-DA），并建立葉面積生長(zhǎng)模型。【結(jié)果】OPLS-DA結(jié)果表明，上、中、下部煙葉在不同透光率處理下的形態(tài)特征參數(shù)存在明顯差異，隨著葉位提高，受遮蔭影響的形態(tài)指標(biāo)逐漸減少，3個(gè)部位的共同指標(biāo)有葉面積生長(zhǎng)速率、葉面積、葉周長(zhǎng)和莖葉夾角。遮蔭條件下，葉面積與遮蔭時(shí)間的關(guān)系符合Richards模型，其方程為y=a/（1+eb-cx）1/d，模型穩(wěn)定性好，擬合程度高，具備生物學(xué)意義。隨著透光率增加，葉面積先增大后減小，T2處理葉面積最大，遮蔭45 d時(shí)，T2處理的葉面積較CK增加4.7%～17.4%；同一部位煙葉平均生長(zhǎng)速率呈慢—快—慢的變化規(guī)律，T2處理葉面積平均生長(zhǎng)速率最大，較CK提高5.5%～13.4%?！窘Y(jié)論】葉面積生長(zhǎng)速率、葉面積、葉周長(zhǎng)和莖葉夾角是影響遮蔭條件下茄衣煙葉葉片形態(tài)的關(guān)鍵指標(biāo)，Richards模型可有效預(yù)測(cè)遮蔭條件下茄衣煙葉葉面積生長(zhǎng)，70%透光率可加快葉面積生長(zhǎng)速率，有效提高葉面積。

關(guān)鍵詞：圖像幾何信息；遮蔭；雪茄煙；煙葉形態(tài)特征；葉面積；生長(zhǎng)模型

中圖分類號(hào)：S572文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）08-2419-12

Morphological characteristics analysis and leaf area growthmodel construction of wrapper tobacco leaves under shadingconditions based on image geometric information

WANG Can CHENYi-xin AN Ran3，MU Ting-ting XING Zhuo-ran DING Song-shuang LIU Yong-jun4，SHI Xiang-dong XIAO Zhi-peng1*

（1Hengyang Company，Hunan Tobacco Company，Hengyang，Hunan 42100 China；2College of Tobacco Science，Henan Agricultural080eaab6d1a0b5d565c380e1640f8df9 University/National Tobacco Cultivation and Physiology and Biochemistry Research Center/KeyLaboratory for Tobacco Cultivation of Tobacco Industry，Zhengzhou，Henan 450046，China；3Changning Branch，Hengyang Company，Hunan Tobacco Company，Hengyang，Hunan 421500，China；4Hunan Tobacco ScienceResearch Institute，Changsha，Hunan 410004，China）

Abstract：【Objective】The key morphological characteristics of wrapper tobacco leaves under shading were screened，the area growth model of wrapper tobacco leaves was established，and the dynamic development regulation of wrapper to-bacco leaves under shading conditions was clarified，in order to provide theoretical reference for the precise cultivation of domestic wrapper tobacco leaves.【Method】The cigar variety CX81 was used as the experimental material，and three sh7ee641814b52199e48e939640bf90cf0ading treatments were set up，which were light transmittance 60%（T1），light transmittance 70%（T2）and no shading with light transmittance 100%（CK）.Based on the image geometric information，the morphological characteristics of to-bacco leaves were extracted，and the dynamic growth indexes of leaves at three leaf positions（upper，middle and lower positions）were determined.The morphological characteristics of tobacco leaves under different light transmittance were analyzed by partial least squares discriminant analysis（OPLS-DA），and the leaf area growth model was estab-lished.【Result】OPLS-DA results showed that there were obvious differences in the morphological characteristics para-meters of upper，middle and lower tobacco leaves under different light transmittance treatments.With the increase of leaf position，the morphological indexes affected by shading gradually decreased.The common indexes of the three parts were leaf area growth rate，leaf area，leaf circumference and stem-leaf angle.Under shading conditions，the relationship be-tween leaf area and shading time conformed to Richards model，and the equation was y=a/（1+eb-cx）1/d.The model had good stability，high fitting degree and biological significance.With the increase of light transmittance，the leaf area increased first and then decreased，the leaf area of T2 treatment was the largest，and when shading for 45 d，the leaf area of T2 treatment increased by 4.7%-17.4%compared with CK.The average growth rate of tobacco leaves in the same position showed a slow-fast-slow change regulation，and the average growth rate of leaf area under T2 treatment was the highest，which was 5.5%-13.4%higher than that of CK.【Conclusion】The leaf area growth rate，leaf area，leaf circumference and stem-leaf angle are the key indexes affecting the leaf morphology of wrapper tobacco leaves under shading conditions.Richards model can effectively predict the area growth of wrapper tobacco leaves under shading conditions.70%light transmittance can accelerate the growth rate of leaf area and effectively increase leaf area.

Key words：image geometric information；shading；cigar；morphological characteristics of tobacco leaves；leaf area；growth model

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32101851）；Science and Technology Project of Hunan Tobacco Company（HN2022KJ02）；Science and Technology Project of Hengyang Company，Hunan Tobacco Com-pany（2022430400240023）

0引言

【研究意義】雪茄煙葉按其在產(chǎn)品中的用途可分為茄芯、茄套和茄衣，其中茄衣是表征雪茄風(fēng)味的重要因素（李晶晶等，2024）；優(yōu)質(zhì)茄衣煙葉通常要求葉片寬大、顏色均勻、身份較薄、葉面完整細(xì)膩（陳一鑫等，2024）。因此，茄衣煙葉的生產(chǎn)對(duì)生態(tài)條件要求較苛刻。世界優(yōu)質(zhì)茄衣煙葉多種植在溫暖濕潤(rùn)、多云霧漫射光照的區(qū)域，需避開強(qiáng)光的直射（秦艷青等，2012）。湖南是我國(guó)雪茄煙種植產(chǎn)區(qū)之一，該產(chǎn)區(qū)的短波輻射凈強(qiáng)度較高，且日照時(shí)數(shù)較長(zhǎng)，為了獲取優(yōu)質(zhì)茄衣，目前主要采用人工遮蔭栽培方法以滿足優(yōu)質(zhì)茄衣煙葉生長(zhǎng)條件（王會(huì)青等，2023）。遮蔭栽培可改變種植環(huán)境的光照強(qiáng)度、降低光合速率，進(jìn)而影響煙葉的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致葉片變大、葉面積增加（任羽飛等，2024）。因此，深入探究受遮蔭影響的茄衣煙葉關(guān)鍵形態(tài)指標(biāo)，明確遮蔭過程中葉片的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，對(duì)及時(shí)掌握茄衣煙葉生長(zhǎng)進(jìn)程，進(jìn)而提高我國(guó)優(yōu)質(zhì)茄衣煙葉生產(chǎn)水平具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人已有較多關(guān)于遮蔭對(duì)烤煙葉片形態(tài)特征影響的研究。李強(qiáng)等（2016）研究表明，適度遮蔭能增大烤煙葉片的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積指數(shù)；張繼旭等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度減弱，烤煙中部葉葉片厚度呈下降趨勢(shì)，上部葉葉片厚度先上升后下降；中上部葉的葉寬、葉面積、單葉重及葉面密度均呈先增大后減小的變化趨勢(shì)。與烤煙相比，雪茄煙茄衣煙葉更適合遮蔭栽培。吳曉穎等（2021）、任曉春等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度降低，茄衣煙葉的最大凈光合速率和光補(bǔ)償點(diǎn)降低，其葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和比葉面積均顯著增加，葉脈密度和葉片厚度顯著降低。林智慧等（2023）研究表明，隨著遮蔭率的增加，福建煙區(qū)茄衣煙葉的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積呈先增大后減小的變化趨勢(shì)。郭昊等（2024）研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭栽培可顯著增加上部葉的葉面平展度，降低其葉片密度，但中部葉的葉面平展度顯著降低，葉片密度有所增加。為更精準(zhǔn)地了解作物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，常用作物生長(zhǎng)發(fā)育模型模擬作物生長(zhǎng)的全過程（朱艷等，2020；馬戰(zhàn)林等，2023）。目前，已有較多作物生長(zhǎng)模型被廣泛應(yīng)用于烤煙生長(zhǎng)的研究（張明達(dá)等，2013；王發(fā)勇，2016；邵惠芳等，2017；沈杰等，2017；張城蓓等，2022），對(duì)實(shí)現(xiàn)煙葉精準(zhǔn)栽培管理起到關(guān)鍵作用。此外，圖像處理技術(shù)結(jié)合機(jī)器學(xué)習(xí)的方法因具有快速、實(shí)時(shí)、準(zhǔn)確等優(yōu)點(diǎn)，近年來也在作物病蟲害識(shí)別（杭立等，2020）、生長(zhǎng)特征識(shí)別（王剛等，2022；包聰聰?shù)龋?023）、含水率預(yù)測(cè)（楊浩等，2023）及收獲情況判別（建瑞博等，2023）等方面得到廣泛應(yīng)用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人關(guān)于遮蔭對(duì)茄衣煙葉形態(tài)特征的研究均集中在葉片大小的簡(jiǎn)單對(duì)比，而影響茄衣煙葉的關(guān)鍵形態(tài)特征指標(biāo)尚不明確；此外，雪茄煙生長(zhǎng)過程中對(duì)光照等環(huán)境條件的要求與烤煙不同，生長(zhǎng)過程中的表觀形態(tài)變化也存在差異，沿用烤煙煙葉生長(zhǎng)模型的計(jì)算方法可能會(huì)產(chǎn)生較大誤差。目前，基于圖像處理技術(shù)的雪茄煙葉形態(tài)特征分析和生長(zhǎng)模型構(gòu)建研究還尚無報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】基于圖像幾何信息提取煙葉形態(tài)特征，篩選出遮蔭影響茄衣煙葉的關(guān)鍵形態(tài)特征指標(biāo)，建立茄衣煙葉葉面積生長(zhǎng)模型，明確遮蔭條件下茄衣煙葉生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，以期為國(guó)產(chǎn)茄衣煙葉的精準(zhǔn)栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2023年在湖南省衡陽(yáng)市常寧市廟前鎮(zhèn)雪茄煙生產(chǎn)基地（26°10′N，112°29′E；海拔161.3 m）進(jìn)行。采取煙稻輪作制度，供試土壤為粉砂質(zhì)黏土。土壤基本化學(xué)性質(zhì)：pH 5.04，含有機(jī)質(zhì)59.81 g/kg、全氮3.13 g/kg、全磷0.69 g/kg、全鉀20.71 g/kg、堿解氮265.65 mg/kg、有效磷11.78 mg/kg、速效鉀139.00 mg/kg。

供試雪茄煙品種為CX8 由湖南省煙草科學(xué)研究所提供。

1.2試驗(yàn)方法

本課題組前期研究表明，雪茄煙遮蔭栽培的適宜透光率為60%～70%（時(shí)向東等，2006；王碩立等，2023）。本研究采用白色遮蔭網(wǎng)進(jìn)行遮蔭，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)遮蔭處理，分別為透光率60%（T1）、透光率70%（T2）和透光率100%不遮蔭對(duì)照（CK）。透光率采用深達(dá)威SW-582照度計(jì)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)，每處理3次重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積為80 m2。移栽時(shí)間為4月5日，遮蔭時(shí)段為旺長(zhǎng)期開始至中部葉采收結(jié)束（5月10日—6月30日）。行株距為120 cm×40 cm，施純氮180 kg/ha，基追比5∶5，N∶P2O5∶K2O=1∶1.5∶3，全部有機(jī)肥和磷肥及50%的氮肥和鉀肥在煙田起壟時(shí)作基肥開溝施入，另外50%的氮肥和鉀肥作追肥，分別于移栽后20和30d分2次溶水灌根。煙株初花打頂，同時(shí)抹去下部3～4片底腳葉。各項(xiàng)農(nóng)事操作保證及時(shí)一致，其他栽培管理措施按照當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)方案執(zhí)行。

1.3圖像采集及生長(zhǎng)指標(biāo)監(jiān)測(cè)

1.3.1圖像采集從遮蔭開始（0 d），每隔5 d選取每處理長(zhǎng)勢(shì)一致且生長(zhǎng)良好的3株煙株，對(duì)下部葉（第4～6葉位）、中部葉（第10～12葉位）、上部葉（第16～18葉位）煙葉進(jìn)行圖像采集。

圖像采集過程在暗室進(jìn)行，參照趙晨等（2023）的方法，將相機(jī)固定于三腳架上，距地面90 cm處進(jìn)行拍攝。拍攝時(shí)在煙葉右上方放置1張尺寸為10 cm×10 cm的正方形白色紙片作為參照物，便于進(jìn)行像素長(zhǎng)度與實(shí)際物理長(zhǎng)度的換算。相機(jī)圖像分辨率為1706×1280像素，使用24-70/f4鏡頭，焦距設(shè)置為35mm，避免圖像畸變。

1.3.2圖像預(yù)處理圖像進(jìn)行預(yù)處理操作是為了消除不同時(shí)期采集的圖像受光照、背景等因素影響而產(chǎn)生的噪聲，提取圖像感興趣區(qū)域（Region ofinterest，ROI），以增強(qiáng)圖像有效信息（李增盛等，2022）。圖像預(yù)處理操作如圖1所示，選取采集的原始圖像（圖1-A），先進(jìn)行灰度化操作（圖1-B），之后使用中值濾波對(duì)灰度圖像進(jìn)行平滑操作，以去除背景噪聲并保留葉片邊緣信息（圖1-C）。使用最大類間方差（OTSU）法對(duì)經(jīng)平滑處理后的煙葉灰度圖像進(jìn)行二值化處理，由于煙葉與紙片大小差異較大，因此對(duì)二值化圖像的最大輪廓與第二大輪廓進(jìn)行尋找與填充，分別得到圖像的二值化掩膜（圖1-D），將其與原始圖像進(jìn)行邏輯“與”運(yùn)算，得到圖像煙葉部分（圖1-E）與紙片部分（圖1-F）的彩色圖像。

1.3.3圖像幾何信息提取幾何信息是茄衣煙葉田間生長(zhǎng)狀態(tài)的直觀體現(xiàn)，本研究對(duì)預(yù)處理后煙葉部分圖像的幾何信息進(jìn)行提取，包括葉長(zhǎng)l葉長(zhǎng)、葉寬l葉寬、葉片周長(zhǎng)L葉片、葉片面積S葉片、葉形指數(shù)（Leaf Index，LI）、形狀參數(shù)（Morphological parameter，MP）、周長(zhǎng)凹凸比（Circumference concave-convex ratio，CCR）、面積凹凸比（Area concave-convex ratio，ACR）、周徑比（Circumferential diameter ratio，CDR）、球形性（Sphericity，RD）、矩形度（Rectangu-larity，Rect）、狹長(zhǎng)度（Aspect ratio，AR）共計(jì)12個(gè)指標(biāo)，其提取及計(jì)算過程如下：

尋找煙葉二值圖像的邊緣信息，根據(jù)其所構(gòu)成的連通區(qū)域獲取煙葉圖像輪廓、最大外接矩形、最小外接矩形、圖像凸包、擬合橢圓、外接圓和內(nèi)切圓（圖2）。

圖像邊緣所構(gòu)成聯(lián)通區(qū)域上的像素點(diǎn)個(gè)數(shù)即為L(zhǎng)葉片；對(duì)邊緣內(nèi)部進(jìn)行填充，填充區(qū)域內(nèi)的像素點(diǎn)個(gè)數(shù)即為S葉片；通過主軸法確定葉片輪廓最大外接矩形的長(zhǎng)和寬，即為l葉長(zhǎng)和l葉寬（劉自強(qiáng)等，2021）；包含煙葉邊緣且面積最小的矩形被稱為最小外接矩形，其長(zhǎng)寬分別記為a矩形和b矩形；此外，計(jì)算擬合橢圓的長(zhǎng)軸l長(zhǎng)軸與短軸l短軸，內(nèi)切圓半徑r內(nèi)切圓與外接圓半徑r外接圓，凸包周長(zhǎng)L凸包與面積S凸包。

基于上述葉片形態(tài)特征參數(shù)，計(jì)算LI、MP、CCR、ACR、CDR、RD、Rect、AR。計(jì)算方法參照高良等（2017），計(jì)算公式如下：

提取葉片幾何信息后，通過紙片的像素面積Sp與其實(shí)際物理面積S求得圖像幾何信息換算比例α，計(jì)算公式如下：

α=（9）

通過換算比例“及“ 換算出葉片幾何信息的實(shí)際物理長(zhǎng)度及面積。

1.3.4葉片生長(zhǎng)指標(biāo)監(jiān)測(cè)葉片生長(zhǎng)指標(biāo)包括莖葉夾角（Stem leaf angle，SLA）和葉面積生長(zhǎng)速率（V葉面積）。其中，莖葉夾角使用SanLiang 187-222數(shù)顯水平儀（上海思為儀器制造公司）進(jìn)行測(cè)定，葉面積生長(zhǎng)速率通過S葉片進(jìn)行計(jì)算（胡心雨等，2023），計(jì)算公式如下：

V葉面積=?d（葉）片（10）

式中，ΔS葉片為同一葉位相鄰2次測(cè)定的葉面積之差，取樣間隔Δd=5。

1.4數(shù)據(jù)處理

1.4.1模型建立利用SPSS 25.0和Origin Pro 2021對(duì)中部葉在不遮蔭處理下的葉面積數(shù)據(jù)進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬，按決定系數(shù)選取R2>0.95的模擬效果較好的5個(gè)方程，分別為有理函數(shù)模型、Logistic模型、Boltzmann模型、MMF模型和Richards模型，利用極限值法（Maddonnietal.，2001；張賓等，2007）篩選出具有生物學(xué)意義的葉面積生長(zhǎng)模型。

1.4.2模型檢驗(yàn)采用均方根誤差（RMSE）和相對(duì)誤差（RE）對(duì)模擬值和觀測(cè)值的符合度進(jìn)行分析。RMSE越小，表明模擬值與實(shí)測(cè)值的一致性越好，模型預(yù)測(cè)精度越高，結(jié)果越準(zhǔn)確。RE小于10%時(shí)，表明模擬值與預(yù)測(cè)值具有較高一致性，模擬效果非常好；RE在10%～20%時(shí)表明模擬效果較好；RE在20%～30%表明模擬效果一般；RE大于30%表明模擬值與實(shí)際值偏差大，模擬效果較差（張明達(dá)等，2013）。

RMSE=

RE=RMSE×

式中，OBSi、SIMi和N分別表示試驗(yàn)觀測(cè)值、模型預(yù)測(cè)值和總樣本容量，i為觀測(cè)值和模擬值的樣本序號(hào)，O為實(shí)測(cè)值的平均值。

1.4.3統(tǒng)計(jì)分析與作圖使用Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，通過SIMCA 14.1進(jìn)行正交偏最小二乘判別分析（OPLS-DA），置換檢驗(yàn)200次，并計(jì)算預(yù)測(cè)變量重要性投影（VIP）；采用SPSS 25.0和Origin Pro 2021對(duì)生長(zhǎng)模型進(jìn)行篩選，并使用Origin Pro 2021繪制葉面積生長(zhǎng)模型圖、葉面積生長(zhǎng)速率堆積柱狀圖和葉面積生長(zhǎng)模型模擬值與實(shí)測(cè)值比較線性擬合圖。

2結(jié)果與分析

2.1遮蔭條件下茄衣煙葉的差異形態(tài)特征篩選

以12個(gè)煙葉形態(tài)特征指標(biāo)和2個(gè)葉片生長(zhǎng)指標(biāo)為因變量，透光率為自變量，對(duì)3個(gè)葉位煙葉14個(gè)指標(biāo)進(jìn)行的OPLS-DA結(jié)果表明，自變量擬合指數(shù)Rx2、因變量擬合指數(shù)Ry2和模型預(yù)測(cè)指數(shù)Q2均大于0.500，說明該模型穩(wěn)定性及預(yù)測(cè)能力較好（表1）。其中，CK、T1、T2處理分別位于3個(gè)不同的象限（圖3-A1、圖3-A2和圖3-A3），說明3個(gè)部位煙葉在不同透光率處理下的形態(tài)特征參數(shù)存在差異，可明顯區(qū)分。為檢驗(yàn)?zāi)Ｐ褪欠翊嬖谶^度擬合現(xiàn)象以及其重現(xiàn)性是否良好，對(duì)構(gòu)建的OPLS-DA模型置換檢驗(yàn)200次，如圖3-B1、圖3-B2和圖3-B3所示，Q2回歸線與Y軸截距反映模型擬合程度，Q2回歸線與Y軸的截距均小于0，表示該OPLS-DA判別模型不存在過度擬合，模型驗(yàn)證有效。依據(jù)所建立的OPLS-DA模型篩選差異形態(tài)特征，將VIP作為衡量模型變量的權(quán)重程度，可成功區(qū)分不同透光率下茄衣煙葉的差異形態(tài)特征。VIP>1說明各處理間形態(tài)特征指標(biāo)差異較大。下部葉VIP>1的指標(biāo)有葉面積生長(zhǎng)速率、葉周長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積、形狀參數(shù)、葉長(zhǎng)和莖葉夾角（圖3-C1），說明遮蔭對(duì)下部葉的影響可能由以上8個(gè)指標(biāo)引起；而中部葉的形狀差異可能由葉面積生長(zhǎng)速率、葉寬、圓形度、葉面積、莖葉夾角和葉周長(zhǎng)等6個(gè)指標(biāo)引起（圖3-C2）；葉面積生長(zhǎng)速率、莖葉夾角、葉周長(zhǎng)和葉面積4個(gè)指標(biāo)是上部葉的主要差異性狀（圖3-C3）?？梢?，隨著葉位的提升，受透光率影響的形態(tài)指標(biāo)逐漸減少，下、中、上部葉的共同指標(biāo)有葉面積生長(zhǎng)速率、葉面積、葉周長(zhǎng)和莖葉夾角，其中，葉面積生長(zhǎng)速率差異最大，VIP分別為1.24、1.35和1.46。

2.2遮蔭條件下茄衣煙葉葉面積生長(zhǎng)模型的篩選與構(gòu)建

2.2.1葉面積生長(zhǎng)模型的篩選根據(jù)篩選出的關(guān)鍵形態(tài)特征指標(biāo)，可知遮蔭栽培對(duì)葉面積生長(zhǎng)速率和葉面積2個(gè)指標(biāo)影響較大。由于葉面積生長(zhǎng)速率是葉面積所延伸的次級(jí)指標(biāo)，此外，優(yōu)質(zhì)茄衣要求葉片寬大，葉面積是最直接且最具代表性的反映茄衣煙葉大小的形態(tài)指標(biāo)。因此，選擇葉面積指標(biāo)進(jìn)行生長(zhǎng)模型的篩選和構(gòu)建。

以CK的中部葉葉面積生長(zhǎng)特征為例，對(duì)遮蔭時(shí)間和葉面積之間的關(guān)系進(jìn)行擬合，得到有理函數(shù)模型、MMF模型、Richards模型、Boltzmann模型和Logistic模型共5個(gè)方程（表2）。為篩選出擬合效果較佳且具有生物學(xué)意義的生長(zhǎng)模型，計(jì)算5個(gè)擬合方程的決定系數(shù)R2并求極限值。模型 當(dāng)x趨近于無窮大時(shí)，y趨近于無窮大，無生物學(xué)意義；模型2、4、5的R2大于0.99，擬合效果佳，但擬合不收斂，不符合生物學(xué)意義。模型3的R2=0.9879，且方程標(biāo)準(zhǔn)殘差為0.0026，擬合效果較好。當(dāng)x趨近于無窮大時(shí)，y趨近于a，a即為最大葉面積的相對(duì)值，符合葉片生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，具有生物學(xué)意義。綜上所述，應(yīng)采用Richards模型的方程y=a/（1+eb-cx）1/d模擬不同透光率下茄衣煙葉葉面積動(dòng)態(tài)變化。通過該方程可較好反映出任意遮蔭時(shí)間所對(duì)應(yīng)的葉片面積和生長(zhǎng)趨勢(shì)，能及時(shí)掌握葉片生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化。

2.2.2葉面積生長(zhǎng)模型參數(shù)分析利用3個(gè)部位不同遮蔭處理下的茄衣煙葉葉面積數(shù)據(jù)，分別建立Richards葉面積生長(zhǎng)模型（表3），其方程標(biāo)準(zhǔn)殘差介于0.0013～0.005 決定系數(shù)R2均大于0.9700。上述結(jié)果說明，Richards模型能對(duì)不同部位和透光率下葉面積生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，且該模型穩(wěn)定性好，擬合程度高，具備生物學(xué)意義。由表3可知，不同部位茄衣煙葉生長(zhǎng)模型的決定系數(shù)R2表現(xiàn)為上部葉>中部葉>下部葉，表明模型對(duì)上部葉的模擬效果較佳。2.2.3葉面積生長(zhǎng)模型檢驗(yàn)為驗(yàn)證該模型的有效性，對(duì)模型的模擬性能進(jìn)行直觀和定量檢驗(yàn)。由表4可看出，Richards模型對(duì)葉面積的預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)測(cè)值的RMSE除下部葉T2處理外，其余處理均在0.1000 m2/d以下，表明該模型預(yù)測(cè)精度較高，各處理RE均在10%以下，模擬值與預(yù)測(cè)值一致性較好。對(duì)3個(gè)部位茄衣煙葉在不同遮蔭處理下的葉面積模擬值和實(shí)測(cè)值進(jìn)行y=x的線性回歸分析，結(jié)果（圖4）表明，其模擬值與實(shí)測(cè)值的R2為0.994 達(dá)極顯著水平（P<0.01）。說明本研究所建立的Richards模型能準(zhǔn)確反映3個(gè)部位茄衣煙葉在不同遮蔭條件下葉面積變化的動(dòng)態(tài)特征。

2.3遮蔭條件下茄衣煙葉的葉面積動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)建立的葉面積生長(zhǎng)模型，進(jìn)一步研究各處理不同部位葉面積的動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果（圖5）發(fā)現(xiàn)，遮蔭處理下不同部位葉面積的變化規(guī)律有所差異。隨著遮蔭時(shí)間的延長(zhǎng)，T2處理葉面積始終保持最大。而T1處理的下部葉和上部葉葉面積在遮蔭前期小于CK，分別在遮蔭10和22 d后大于CK。與CK相比，遮蔭條件下茄衣煙葉的葉面積均有所增加。隨著透光率的降低，葉面積呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，在T2處理時(shí)達(dá)最大值。其中，在遮蔭45 d時(shí)，與CK相比，T1和T2處理下部葉葉面積分別增加4.4%和9.7%，中部葉葉面積分別增加4.6%和17.4%，上部葉葉面積分別增加2.5%和4.7%。由此可知，遮蔭可增加茄衣煙葉葉面積，其中T2處理葉面積最大。

分析各處理不同部位葉面積的生長(zhǎng)速率（圖6），隨著遮蔭時(shí)間的延長(zhǎng)，下部葉和中部葉的生長(zhǎng)速率逐漸減小，上部葉生長(zhǎng)速率先增大后減小，符合典型的S型生長(zhǎng)曲線特征。而隨著透光率增大，同一部位煙葉平均生長(zhǎng)速率呈慢—快—慢的變化規(guī)律，T2處理平均生長(zhǎng)速率最大，分別為下部葉0.00215 m2/d、中部葉0.00177 m2/d、上部葉0.00180 m2/d。T2處理下部葉、中部葉和上部葉葉面積平均生長(zhǎng)速率較CK分別提高13.4%、10.3%和5.5%。即遮蔭可增加茄衣煙葉葉面積生長(zhǎng)速率，其中T2處理葉面積生長(zhǎng)速率較快。

3討論

葉片是植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境改變最敏感的部位，植物可通過增加葉面積來影響光的截取和碳獲取能力，維持光合作用，主動(dòng)適應(yīng)遮蔭所帶來的弱光環(huán)境（Milla and Reich，2007；楊冬梅等，2012；張培等，2023）。雪茄煙是以收獲葉片為目的的經(jīng)濟(jì)作物，葉面積作為生長(zhǎng)發(fā)育過程中吸收光照的關(guān)鍵參數(shù)之一，其測(cè)量尤為重要?？緹熑~面積通常采用葉面積系數(shù)進(jìn)行計(jì)算，葉面積系數(shù)的準(zhǔn)確度直接影響葉面積的準(zhǔn)確性（符云鵬，2023）。雪茄煙和烤煙雖同屬煙草，但因煙草類型、品種不同，其葉型差異較大，從而影響葉面積系數(shù)大小。因此，沿用烤煙葉面積系數(shù)計(jì)算雪茄煙葉葉面積會(huì)導(dǎo)致誤差較大。傳統(tǒng)的葉面積測(cè)量方法為采用網(wǎng)格測(cè)量或使用葉面積儀測(cè)量，但網(wǎng)格法在測(cè)定葉面積時(shí)精度不夠且費(fèi)時(shí)費(fèi)料（鄭鳳君等，2015），而雪茄葉片寬大，對(duì)葉面積儀要求高，且葉面積儀價(jià)格貴、維護(hù)成本高，也限制了其應(yīng)用。鑒于此，本研究基于計(jì)算機(jī)視覺，提取煙葉圖像形態(tài)特征參數(shù)并通過固定比例實(shí)現(xiàn)像素面積向?qū)嶋H面積的轉(zhuǎn)換（Techetal.，2018），該方法適宜大樣本測(cè)量，且具有精準(zhǔn)、便捷、低成本的優(yōu)點(diǎn)。圖像特征提取后，通過OPLS-DA對(duì)不同遮蔭處理下茄衣煙葉葉片形態(tài)指標(biāo)的差異程度進(jìn)行量化，實(shí)現(xiàn)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的有效區(qū)分（Chung et al.，2019）。以VIP作為衡量OPLS-DA模型變量的權(quán)重程度，可以量化模型中不同葉片形態(tài)特征指標(biāo)在處理間的貢獻(xiàn)度（孫亞麗等，2023；周昀菲等，2024）。本研究表明，3個(gè)部位不同遮蔭處理下煙葉的形態(tài)特征參數(shù)均存在差異，差異較大的共同指標(biāo)有葉面積生長(zhǎng)速率、葉面積、葉周長(zhǎng)和莖葉夾角，其中，葉面積生長(zhǎng)速率差異最大，與吳曉穎等（2021）關(guān)于光照強(qiáng)度對(duì)茄衣煙葉葉片組織結(jié)構(gòu)影響的研究結(jié)果相似。

遮蔭的實(shí)質(zhì)是通過減弱田間光照強(qiáng)度改變煙田微氣候，進(jìn)而影響煙葉的生長(zhǎng)發(fā)育，使其葉面積增大（?；蹅サ?，2012；王會(huì)青等，2023）。煙草葉片生長(zhǎng)可分為初始生長(zhǎng)階段、快速生長(zhǎng)階段和穩(wěn)定生長(zhǎng)階段（招啟柏等，2013）。本研究中，隨著遮蔭時(shí)間的延長(zhǎng)，下部葉和中部葉生長(zhǎng)速率逐漸減小，而上部葉生長(zhǎng)速率先增大后減小，符合典型S型生長(zhǎng)曲線特征。其原因可能是雪茄煙株在旺長(zhǎng)期開始遮蔭，中、下部葉在旺長(zhǎng)前期得到充足光照，處于快速生長(zhǎng)階段，遮蔭后光照強(qiáng)度下降，導(dǎo)致其凈光合速率降低，生長(zhǎng)速率逐漸減?。欢喜咳~從初始生長(zhǎng)階段開始遮蔭，經(jīng)歷了完整的煙葉生長(zhǎng)階段，因此，上部葉呈現(xiàn)與中、下部葉不同的生長(zhǎng)規(guī)律。本研究表明，隨著透光率增大，葉面積先增大后減小，葉面積生長(zhǎng)速率呈慢—快—慢的變化規(guī)律，在透光率為70%時(shí)，葉面積生長(zhǎng)速率和葉面積達(dá)最大，與林智慧等（2023）關(guān)于遮蔭對(duì)福建茄衣煙葉生長(zhǎng)影響的規(guī)律相同。由于遮蔭所帶來的弱光脅迫，葉片細(xì)胞分裂慢，傾向于細(xì)胞延長(zhǎng)和細(xì)胞間隙增大，致使葉片大而薄，而過度的遮蔭會(huì)導(dǎo)致光照不足，導(dǎo)致煙葉生長(zhǎng)發(fā)育不良（劉青青等，2019）。相反，在強(qiáng)光照射下的煙葉會(huì)出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，使得葉片中部分物質(zhì)用于構(gòu)建柵欄組織和增加細(xì)胞密度，主要表現(xiàn)為葉片變厚（賈彪等，2015）。由此可見，適宜的透光率是保證茄衣煙葉快速增長(zhǎng)和增加葉面積的關(guān)鍵。

建立作物生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化的數(shù)學(xué)模型可以準(zhǔn)確模擬作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程并對(duì)其進(jìn)行定量化分析，是了解作物生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要手段（Tang et al.，2009）。本研究在篩選出葉片形態(tài)差異指標(biāo)后，對(duì)比多種生長(zhǎng)曲線模型，建立了基于Richards函數(shù)的遮蔭栽培下茄衣煙葉葉面積生長(zhǎng)模型y=a/（1+eb-cx）1/d，并建立生長(zhǎng)模擬值（y）與實(shí)測(cè)值（x）的直線回歸方程。模型的精確度R2在0.9714～0.9980，RMSE在0.1m2/d左右，RE均在10%以下，說明模型可準(zhǔn)確反映遮蔭條件下雪茄煙不同部位煙葉擴(kuò)展的動(dòng)態(tài)變化。通常符合生物學(xué)意義的模型在圖形上為一條起于（0，0）點(diǎn)的S型生長(zhǎng)曲線，反映作物發(fā)生、發(fā)展、成熟直至趨于極限的生長(zhǎng)過程（王軍保等，2012）。而本研究在開始遮蔭時(shí)記為生長(zhǎng)初始階段（0 d），生長(zhǎng)曲線與Y軸的截距即為葉片遮蔭初始面積。當(dāng)遮蔭時(shí)間趨于無窮大時(shí)，葉面積生長(zhǎng)曲線逐漸平緩，上、中、下部葉葉面積的相對(duì)最大生長(zhǎng)量分別趨于0.0906、0.1315和0.1488 m 即為遮蔭結(jié)束時(shí)葉片的理論最終葉面積。生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)，各部位葉面積表現(xiàn)為下部葉最大、中部葉次之、上部葉最小。綜上所述，該模型所反映的葉面積隨遮蔭時(shí)間的變化規(guī)律與煙草實(shí)際生長(zhǎng)過程一致，同時(shí)與孫延國(guó)等（2022）所模擬的不同部位葉面積變化規(guī)律相符。

4結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，葉面積生長(zhǎng)速率、葉面積、葉周長(zhǎng)和莖葉夾角是影響遮蔭條件下茄衣煙葉葉片形態(tài)的關(guān)鍵指標(biāo)。通過模型篩選，利用Richards方程建立遮蔭條件下茄衣煙葉葉面積生長(zhǎng)模型，擬合程度高且具有生物學(xué)意義。隨著透光率增加，葉面積先增大后減小，葉面積生長(zhǎng)速率呈慢—快—慢的變化規(guī)律，其中，70%透光率處理的葉面積生長(zhǎng)速率最快且最終葉面積最大。

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（責(zé)任編輯王暉）