摘 要 中華穿山甲（Manis pentadactyla）是國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，由于其穴居性且習(xí)性隱蔽，難以在野外被直接觀測，有關(guān)行為學(xué)研究大多基于圈養(yǎng)個(gè)體的觀察記錄。為探究野生中華穿山甲的行為學(xué)特征，2020年10月—2022年10月，于廣東省河源市和平縣林區(qū)前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)的中華穿山甲洞穴附近布設(shè)269臺(tái)紅外相機(jī)，共記錄并識(shí)別1 806段野生中華穿山甲活動(dòng)影像，基于“姿勢（posture）-動(dòng)作（act）-環(huán)境（en?vironment）”（PAE）三要素并結(jié)合其行為功能，構(gòu)建野生中華穿山甲的行為譜和PAE編碼系統(tǒng)。結(jié)果顯示：共記錄到5種姿勢、33種動(dòng)作和9種環(huán)境類型，并將行為劃分為警戒、覓食、運(yùn)動(dòng)、挖掘、筑巢、家庭和標(biāo)記七大類，共計(jì)22種行為。通過建立中華穿山甲的PAE行為譜，有效補(bǔ)充了該物種在野外行為研究上的空缺，同時(shí)為中華穿山甲行為學(xué)的深入研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：中華穿山甲；行為譜；PAE編碼；紅外相機(jī)

中圖分類號(hào)：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 04 - 0709 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240403

動(dòng)物行為學(xué)是動(dòng)物學(xué)的重要分支。動(dòng)物的行為指動(dòng)物某種形式的動(dòng)作或運(yùn)動(dòng)，是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果［1］，是動(dòng)物個(gè)體為滿足自身生理需求，以特定的姿勢所完成的一系列動(dòng)作［2］。系統(tǒng)性地將動(dòng)物的行為辨別分類并建立行為譜，有助于深入了解動(dòng)物的習(xí)性，分析各種行為的功能和目的以及內(nèi)在聯(lián)系，為野生動(dòng)物保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。蔣志剛［3］通過對(duì)麋鹿（Elaphurus davidianus）行為進(jìn)行系統(tǒng)性觀察，構(gòu)建了以“姿勢（posture）-動(dòng)作（act）-環(huán)境（envi?ronment）”為主要框架的PAE行為譜編碼系統(tǒng)。PAE編碼將動(dòng)物的行為根據(jù)其生態(tài)功能進(jìn)行分類，從結(jié)構(gòu)上將動(dòng)物的行為劃分層次，減少了主觀理解上的偏差，便于理解動(dòng)物的真實(shí)行為特征及其意義，同時(shí)也能將動(dòng)物的行為學(xué)特征量化，在物種層面上進(jìn)行個(gè)體行為的研究，以促進(jìn)開展更深入的研究工作［4?5］。

中華穿山甲（Manis pentadactyla）隸屬鱗甲目（Pholidota）鯪鯉科（Manidae）鯪鯉屬（Manis），為國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物［6］，主要分布在中國，另有少量種群分布在緬甸、老撾等周邊國家［7?8］。自1960年起，我國境內(nèi)野生中華穿山甲數(shù)量急劇減少，野外種群數(shù)量降低90% 左右［9?11］。為更好地開展就地保護(hù)，科研人員需要深入了解中華穿山甲的食性、棲息地偏好等，行為學(xué)研究是基礎(chǔ)，而構(gòu)建中華穿山甲行為譜是對(duì)其行為進(jìn)行深入研究的關(guān)鍵步驟。以往由于野生中華穿山甲種群數(shù)量稀少，且營穴居生活，夜行性，難以通過直接觀測來進(jìn)行野外行為數(shù)據(jù)的收集。隨著紅外相機(jī)技術(shù)的發(fā)展，這種低干擾、無損傷的監(jiān)測方式便于科研人員獲取到穿山甲在野外環(huán)境中的行為數(shù)據(jù)。本研究利用紅外相機(jī)所獲取到的影像數(shù)據(jù)，構(gòu)建了野生中華穿山甲的行為譜和PAE編碼系統(tǒng)，描述了構(gòu)成其行為的最基本元素，即姿勢、動(dòng)作和環(huán)境，能夠減少不同學(xué)者對(duì)同一行為的不同修飾性描述而造成的理解偏差，同時(shí)使研究者能根據(jù)各種行為的環(huán)境、姿勢和動(dòng)作等來理解行為的真實(shí)特征和生物學(xué)功能，為該物種行為學(xué)的深入研究以及種群保護(hù)恢復(fù)工作的開展提供參考。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省河源市和平縣林區(qū)，覆蓋和平縣下轄的林寨、彭寨和東水3 個(gè)鎮(zhèn)區(qū)，面積約137. 43 km2。和平縣總面積2 286. 00 km2，林地面積1 897. 97 km2，占全縣國土面積的83. 03%，全縣森林面積1 734. 38 km2，占全縣國土面積的75. 87%，森林覆蓋率達(dá)到74. 20%［12］。據(jù)科學(xué)考察資料記載，和平縣境內(nèi)共有陸生野生動(dòng)物191種，隸屬22目74科［12］。

其中，在林寨鎮(zhèn)、彭寨鎮(zhèn)布設(shè)的紅外相機(jī)觀測到過中華穿山甲、豹貓（Prionailurus bengalensis）和斑林貍（Prionodon pardicolor）等國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。

1. 2 設(shè)備安裝和數(shù)據(jù)收集

2020 年10 月—2022 年10 月，選擇中華穿山甲洞穴位置布設(shè)紅外相機(jī)，將紅外相機(jī)固定在正對(duì)洞口的樹干上，每臺(tái)相機(jī)設(shè)置每次觸發(fā)視頻拍攝5 ～15 s。在監(jiān)測期間，每隔3 ～ 4個(gè)月對(duì)相機(jī)進(jìn)行儲(chǔ)存卡和電池的更換。在研究區(qū)內(nèi)總計(jì)布設(shè)269臺(tái)紅外相機(jī)（圖1）。

1. 3 行為定義和編碼

參照王才益［13］、廖國宇等［14］對(duì)人工圈養(yǎng)中華穿山甲和馬來穿山甲（Manis javanica）的相關(guān)行為分類體系和行為特征來定義野生中華穿山甲的行為，并參考蔣志剛［3］對(duì)麋鹿行為的編碼方法將野生中華穿山甲的行為劃分為姿勢、動(dòng)作和環(huán)境3個(gè)要素。其中，姿勢指中華穿山甲在一定時(shí)間內(nèi)身體各主要結(jié)構(gòu)所保持的位置與形狀；動(dòng)作指在較短時(shí)間內(nèi)中華穿山甲骨骼肌群運(yùn)動(dòng)使得機(jī)體部分發(fā)生結(jié)構(gòu)運(yùn)動(dòng)、收縮、舒張、彎曲和位移；環(huán)境指中華穿山甲行為發(fā)生的環(huán)境。環(huán)境包括生物環(huán)境和非生物環(huán)境，例如同種動(dòng)物個(gè)體之間的生物環(huán)境決定其交配、繁殖、育幼以及社會(huì)行為，植被也是生物環(huán)境之一，決定動(dòng)物的采食、隱蔽和調(diào)溫等行為活動(dòng)。中華穿山甲是無被毛動(dòng)物，氣溫也是影響其行為的重要因素之一，因此，將氣溫納入環(huán)境因素中。根據(jù)中華穿山甲這一物種的生理特性，當(dāng)氣溫低于18 ℃時(shí)，定義為“低溫”；當(dāng)氣溫高于31 ℃時(shí)，定義為“高溫”［15］；18 ～31 ℃時(shí)，定義為“舒適溫度”［16］。

行為是動(dòng)物姿勢和動(dòng)作的組合，是在一定姿勢基礎(chǔ)上完成的一系列動(dòng)作，是較姿勢和動(dòng)作更高一級(jí)的單元。根據(jù)野生中華穿山甲特定行為發(fā)生的環(huán)境，涉及的姿勢和動(dòng)作建立行為譜和PAE編碼系統(tǒng)。

2 結(jié)果

由于外業(yè)時(shí)間限制以及部分相機(jī)出現(xiàn)故障，截至2022年10月共回收到96臺(tái)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，將紅外相機(jī)拍攝的所有影像由澳盾AI系統(tǒng)識(shí)別出包含“穿山甲”的影像，再將包含“穿山甲”的影像進(jìn)行人工復(fù)查，剔除錯(cuò)誤識(shí)別的影像?；厥盏?6臺(tái)紅外相機(jī)皆記錄到中華穿山甲活動(dòng)，最后獲得1 806段共計(jì)24 090 s可用影像。其中1 779段為單個(gè)個(gè)體影像，27段為母子同時(shí)出現(xiàn)的影像。

2. 1 中華穿山甲的姿勢編碼

對(duì)1 806段包含中華穿山甲活動(dòng)的影像進(jìn)行觀察和識(shí)別，共識(shí)別并記錄到5種姿勢，即立、站、走、跑和攀（表1）。

2. 2 中華穿山甲的動(dòng)作編碼

根據(jù)影像資料中野生中華穿山甲發(fā)生動(dòng)作的部位，將動(dòng)作劃分為頭頸部、嘴部、眼鼻部、四肢和腰薦腹尾部5個(gè)部分。共識(shí)別并記錄野生中華穿山甲33種動(dòng)作，對(duì)其進(jìn)行編碼（表2）。

2. 3 中華穿山甲的環(huán)境編碼

依據(jù)野生中華穿山甲行為發(fā)生的生物環(huán)境和非生物環(huán)境、年齡以及集群模式等，將環(huán)境劃分為闊葉林、針葉林、針闊葉混交林、灌叢、成體、幼體、高溫、低溫和舒適溫度共9種類型，并分別對(duì)其編碼（表3）。

2. 4 野生中華穿山甲行為的PAE 編碼

共觀察到野生中華穿山甲22種行為，將其分為警戒、覓食、運(yùn)動(dòng)、挖掘、筑巢、家庭和標(biāo)記行為七大類，其中，警戒行為指中華穿山甲對(duì)其周邊的環(huán)境保持警惕的行為；覓食行為指中華穿山甲為滿足自身能量消耗而進(jìn)行探索尋找食物的行為；運(yùn)動(dòng)行為指中華穿山甲通過四肢的交錯(cuò)移動(dòng)，使身體向各方向進(jìn)行一定距離位移的行為；挖掘行為指中華穿山甲為攝取食物或其他目的而進(jìn)行挖掘的行為；筑巢行為指中華穿山甲在低溫下為保持自身體溫穩(wěn)定收集枯枝落葉的行為；家庭行為指成年中華穿山甲在幼體未能獨(dú)立生活時(shí)所表現(xiàn)出的哺育、保護(hù)以及中華穿山甲幼體與成體的交互行為；標(biāo)記行為指中華穿山甲為某種目的分泌化學(xué)物質(zhì)并將其涂抹于環(huán)境表面的行為。最后將姿勢、動(dòng)作和環(huán)境編碼綜合為PAE要素編碼（表4）。

2. 5 野生中華穿山甲的各類行為頻率及強(qiáng)度

將野生中華穿山甲的行為分為7個(gè)類別，即警戒、覓食、運(yùn)動(dòng)、挖掘、筑巢、家庭和標(biāo)記行為。筑巢行為只在秋冬兩季被監(jiān)測到；家庭行為只在春冬兩季被監(jiān)測到；警戒、覓食、運(yùn)動(dòng)、挖掘和標(biāo)記行為全年都能被監(jiān)測到。其中，頻率最高以及總持續(xù)時(shí)間最長的是運(yùn)動(dòng)行為，在1 679段影像中被觀察到，共計(jì)11 481 s，每段影像中運(yùn)動(dòng)行為的平均持續(xù)時(shí)間為（6. 84 ± 3. 08）s；其次是覓食行為，在1 494段影像中被觀察到，共計(jì)9 348 s，平均持續(xù)時(shí)間為（6. 27 ±3. 30）s；警戒行為在569段影像中被觀察到，總持續(xù)時(shí)間為1 538 s，平均持續(xù)時(shí)間為（2. 70 ± 1. 29）s；挖掘行為在82段影像中被觀察到，總持續(xù)時(shí)間為388 s，平均持續(xù)時(shí)間為（4. 72 ± 2. 36）s；筑巢行為在178段影像中被觀察到，總持續(xù)時(shí)間為670 s，平均持續(xù)時(shí)間為（3. 76 ± 2. 02）s；家庭行為在114段影像中被觀察到，總持續(xù)時(shí)間為422 s，平均持續(xù)時(shí)間為（3. 71 ±1. 99）s；頻率最低以及持續(xù)時(shí)間最短的為標(biāo)記行為，共在68段影像中被觀察到，總持續(xù)時(shí)間為243 s，平均持續(xù)時(shí)間為（3. 56 ± 1. 52） s（圖2）。在1 806段影像中，有1 379段影像發(fā)生在夜間（19：00—06：00），總計(jì)20 532 s，占比85. 23%，這說明野生中華穿山甲更偏向在夜間進(jìn)行洞外活動(dòng)。中華穿山甲在高溫區(qū)間活動(dòng)的持續(xù)時(shí)間共有4 485 s，在舒適溫度區(qū)間活動(dòng)的持續(xù)時(shí)間共有12 375 s，在低溫區(qū)間活動(dòng)的持續(xù)時(shí)間共有7 330 s，在各氣溫區(qū)間的各行為時(shí)間如圖3所示。

3 討論與結(jié)論

根據(jù)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)的鑒別分析，本研究初步構(gòu)建了野生中華穿山甲的行為譜和PAE編碼系統(tǒng)，涉及5種姿勢、33種動(dòng)作和7類22種行為。氣溫、濕度等動(dòng)態(tài)氣候因素也會(huì)對(duì)動(dòng)物的行為造成顯著影響，但之前對(duì)其他動(dòng)物行為譜PAE系統(tǒng)的構(gòu)建并未將這些因素納入環(huán)境因素中，而本研究將氣溫分為高溫、低溫和舒適溫度3個(gè)范圍，并作為環(huán)境因素納入到野生中華穿山甲的行為譜PAE編碼系統(tǒng)中。

野生中華穿山甲大部分行為，如行走、挖土等，與圈養(yǎng)穿山甲相比是一致的，但人工圈養(yǎng)環(huán)境的限制可能導(dǎo)致同一物種的行為出現(xiàn)差異，原因主要是與自然環(huán)境相比，圈養(yǎng)環(huán)境單調(diào)且貧乏。例如覓食行為，由于在人工飼養(yǎng)條件下無法提供整個(gè)蟻巢作為穿山甲的食物來源，常采用成品飼料飼喂的方式，圈養(yǎng)穿山甲不需要采取太多行動(dòng)就能獲取食物，而野生中華穿山甲則需要在復(fù)雜的野外環(huán)境中通過嗅探等動(dòng)作尋找地表下的蟻巢并通過挖掘等一系列行為來獲取食物。

野生中華穿山甲會(huì)收集洞穴周邊的落葉和干草，并將這些落葉和干草拖拽進(jìn)洞穴內(nèi)進(jìn)行類似筑巢的行為，而在圈養(yǎng)環(huán)境下，飼養(yǎng)人員會(huì)給中華穿山甲提供干稻草并放置于窩中以起保溫作用，圈養(yǎng)中華穿山甲不需要出洞尋找落葉枯草。王少龍［17］的研究顯示，中華穿山甲冬季居住的洞穴內(nèi)部會(huì)鋪墊細(xì)軟的雜草等用以保暖，這與紅外相機(jī)拍攝到的影像相吻合。監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示中華穿山甲大多會(huì)選擇干枯的芒萁（Dicranopteris pedata）以及掉落的干枯杉木（Cunninghamia lanceolata）枝葉，這與其洞穴所在地的植被覆蓋有關(guān)。野生中華穿山甲在舒適溫度區(qū)間的活動(dòng)強(qiáng)度明顯高于高溫與低溫區(qū)間，是因?yàn)槠涠囱ň哂袩岜茈y所的功能，當(dāng)溫度過低或過高時(shí)，中華穿山甲以及其他動(dòng)物會(huì)傾向利用洞穴以獲得舒適穩(wěn)定的溫度環(huán)境［18?19］。

穿山甲的家庭行為以育幼行為為主，育幼行為是穿山甲種群繁衍的重要組成部分，對(duì)于提高幼仔成活率，保證幼仔健康成長至關(guān)重要［20］。某些動(dòng)物育幼時(shí)會(huì)將幼仔攜帶于身體的某些部位或特化器官，例如雌性負(fù)子蟾（Pipa carvalhoi）會(huì)將受精卵沉積在背部，受精卵能在背部皮膚形成的小穴中發(fā)育，以提高孵化率和幼體的生存率［21］；東亞鉗蝎（Buthusmartensii）的母蝎會(huì)協(xié)助剛生產(chǎn)下的幼體爬上自己的背部進(jìn)行背負(fù)，并且在幼體嘗試離開自己背部時(shí)會(huì)進(jìn)行阻攔［22］。幼年中華穿山甲行動(dòng)能力較弱，無法獨(dú)立覓食，需要母親哺乳，若獨(dú)自遭遇天敵則難以逃脫。因此，雌性中華穿山甲在行動(dòng)時(shí)會(huì)讓幼仔抱住自己的尾部再進(jìn)行移動(dòng)，以提高幼崽的生存概率。

根據(jù)獲得的影像顯示，部分野生中華穿山甲會(huì)將下頜在環(huán)境表面上刮蹭，初步推測中華穿山甲下頜部位存在腺體，通過在環(huán)境表面上刮蹭并分泌標(biāo)記物進(jìn)行標(biāo)記。相似行為在其他動(dòng)物上也有表現(xiàn)，例如雌性和雄性家兔（Oryctolagus cuniculus）都存在下頜標(biāo)記的行為，對(duì)于雌性，它被認(rèn)為是交配意愿的宣傳，而對(duì)于雄性，它被認(rèn)為是表明統(tǒng)治地位和與領(lǐng)土防御有關(guān)的標(biāo)志［23?25］；林鼬（Mustela putorius）在離開進(jìn)食地點(diǎn)或剛剛在巢穴中儲(chǔ)存食物后離開時(shí)，會(huì)摩擦下巴進(jìn)行標(biāo)記，且春季和夏季摩擦下巴的頻率明顯增加［26］，而穿山甲標(biāo)記行為的具體目的目前尚未明確，有待進(jìn)一步深入研究。

采用紅外相機(jī)對(duì)野生動(dòng)物進(jìn)行野外監(jiān)測，具有無干擾等多種優(yōu)點(diǎn)，能更加真實(shí)地記錄其在自然環(huán)境下的行為特征，且極大減少研究人員的工作時(shí)間，因此被廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物行為學(xué)的研究中。本研究共記錄到野生中華穿山甲的5種姿勢、33種動(dòng)作和9種環(huán)境類型，能滿足中華穿山甲行為學(xué)研究的需要，為深入理解中華穿山甲的行為奠定了基礎(chǔ)，但中華穿山甲是典型的穴居物種，在洞穴內(nèi)活動(dòng)的時(shí)間很長，目前的技術(shù)還無法對(duì)穿山甲在洞內(nèi)的行為進(jìn)行觀測，希望野外監(jiān)測技術(shù)能進(jìn)一步發(fā)展，以便獲取洞穴內(nèi)野生中華穿山甲的行為影像，對(duì)中華穿山甲的行為學(xué)研究進(jìn)行補(bǔ)充和完善，發(fā)現(xiàn)更多未記錄到的中華穿山甲野外行為，挖掘其更深層次的含義以及揭示其行為的內(nèi)在機(jī)制。

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