摘 要 黑線姬鼠（Apodemus agrarius）是農(nóng)林業(yè)典型害鼠，為探究黑線姬鼠對食物資源利用的變化特征，選取張廣才嶺東部地區(qū)三道關針闊葉混交林為研究地點，分別于夏季（2020年6—8月）和秋季（2020年9—11月），采用鋏日法和樣線法采集黑線姬鼠樣本，利用DNA宏條形碼技術進行黑線姬鼠食性分析。結果表明：黑線姬鼠的夏季食物主要為草本植物，胃容物包含14科19屬21種，其中以稗（Echinochloa crus-galli，87. 0%）和堪察加費菜（Phedimus kamtschaticus，7. 0%）為主；秋季食物主要為喬木植物果實，胃容物包含15科40屬44種，其中以蒙古櫟（Quercus mongolica，48. 3%）、濕地風毛菊（Saussurea umbrosa，17. 0%）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica，7. 9%）和葎草（Humulus scandens，6. 2%）為主；夏秋兩季均攝食的有14種，以濕地風毛菊為主。通過Shannon-Wiener指數(shù)（夏季，H′ = 0. 50；秋季，H′ = 0. 83）、Simpson指數(shù)（夏季，D = 0. 77；秋季，D = 0. 62）和Chao1 指數(shù)（夏季，Chao1 = 12. 29；秋季，Chao1 =13. 50）等多樣性指數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠的秋季食物組成較夏季更豐富，食物物種多樣性更高。研究結果探明了張廣才嶺三道關林區(qū)黑線姬鼠夏秋兩季的食物資源利用特征，為科學開展鼠害防治提供基礎資料。

關鍵詞：黑線姬鼠；食性；季節(jié)變化；DNA宏條形碼；張廣才嶺

中圖分類號：Q958. 1

文獻標志碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 04 - 0727 - 07

DOI：10.12375/ysdwxb.20240405

食物是物種生存和群落動態(tài)變化的物質(zhì)與能量基礎，是生存的資源［1］。對于嚙齒動物來說，食物資源是否充沛不僅影響個體的行為特征，也會影響種群數(shù)量的動態(tài)變化。研究發(fā)現(xiàn)，在食物資源相對匱乏時，營養(yǎng)不良的鼠類比營養(yǎng)正常的鼠類更傾向于打斗，以獲得更多的食物資源［2］。通過附加食物的實驗研究表明，相比無附加食物的種群，附加食物能有效降低鼠類種群內(nèi)部的競爭行為，并使種群數(shù)量維持在較高水平［3］。上述研究表明食物資源的可利用性對鼠類種群數(shù)量變化具有潛在影響。

黑線姬鼠（Apodemus agrarius）是一種小型農(nóng)林業(yè)害鼠［4］，遍布于我國東部各地及新疆西北部［5］。黑線姬鼠屬雜食性偏植物食性，具有較寬泛的食物資源利用類型［6?7］。根據(jù)本課題組2014—2018年對張廣才嶺東部地區(qū)的持續(xù)監(jiān)測可知，初期黑線姬鼠主要分布于農(nóng)田生境［8］，而后期針闊葉混交林中的黑線姬鼠數(shù)量急劇增加，并成為三道關林區(qū)的優(yōu)勢物種［9］。在黑線姬鼠分布區(qū)域轉(zhuǎn)變以及種群數(shù)量增加這一過程中，黑線姬鼠的食物資源利用特征如何變化尚未可知。食性分析是掌握鼠類對食物資源利用和環(huán)境適應能力情況的重要手段［10?11］。傳統(tǒng)食性分析方法一般包括糞便顯微組織分析法［12］、胃容物分析法、剖胃目視法［13?15］、野外觀察法［16］和幾何形態(tài)學法［17］，其優(yōu)點是成本低、易操作［18］，但具有工作量大、食物組分難以準確區(qū)分的缺點［19］。隨著分子生物技術的發(fā)展，目前多數(shù)研究采用基于高通量測序的DNA宏條形碼技術進行食性分析，這大大提高了食物分析的準確性［20?23］。本研究應用DNA宏條形碼技術分析張廣才嶺東部地區(qū)黑線姬鼠夏秋兩季的植物性食性特征，在野生動物食性研究方面突破了傳統(tǒng)的顯微分析方法，為野生動物營養(yǎng)生態(tài)學的研究提供了新的方法和思路，以期為科學制定鼠害防治策略提供基礎資料。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

三道關林場（44°41′—44°51′ N，129°17′—129°35′ E）位于牡丹江市西北部，屬長白山系張廣才嶺東坡。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L氣候，年平均降水量為537 mm，海拔380 ～ 550 m，屬于流水侵蝕山地［24］。研究區(qū)為針闊葉混交林生境，主要有紅松（Pinus koraiensis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、樟子松（Pinus sylvestrisvar. mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）和毛榛（Cory?lus mandshurica）等［25?26］。

1. 2 樣品采集

分別于夏季（2020年6—8月）和秋季（2020年9—11月）采用鋏日法（15 cm × 8 cm鐵板捕鼠鋏）采集黑線姬鼠樣本。在三道關林場設置2塊生境環(huán)境相同的調(diào)查樣地，每塊樣地按3條樣線布鋏，樣線間隔20 m，鋏距5 m，每條樣線放置100個捕鼠鋏。以炒熟的白瓜子為誘餌，24 h后查看捕獲情況并補充誘餌。排除捕獲的其他鼠類物種后，共采集黑線姬鼠21只，其中夏季 7只（樣本名稱：XH1、XH2、XH3、XH4、XH5、XH6和XH7）、秋季14只（樣本名稱：QH1、QH2、QH3、QH4、QH5、QH6、QH7、QH8、QH9、QH10、QH11、QH12、QH13和QH14）。本研究已通過牡丹江師范學院實驗動物福利倫理委員會的審查（2023002）。

1. 3 樣品制備與DNA 宏條形碼分析

在無菌環(huán)境下解剖黑線姬鼠獲取胃容物，取0. 3 ～ 0. 5 g 胃容物置于2 mL 離心管中，放入冰箱-80 ℃保存，以待后續(xù)分析。在無菌條件下向胃容物中加入TE緩沖液進行研磨，加入10 μL蛋白酶K，于56 ℃恒溫條件下消化12 h 后，使用FAST 土壤DNA提取試劑盒（MP Biomedicals， Santa Ana，CA）提取DNA。所得產(chǎn)物溶于TE緩沖液中，經(jīng)2%瓊脂糖凝膠電泳檢測（110 V，20 min）后于冰箱-20 ℃保存。

對合格樣本的檢測區(qū)域設置3個重復實驗，進行高保真PCR擴增，同時以標準基因組DNA Mix作為陽性對照，擴增引物選用葉綠體基因trnL（UAA）內(nèi)含子序列中的P6環(huán)（10 143 bp）。以胃容物DNA為模板，16S UAA為目的區(qū)域，用引物trnL（UAA）-F（5′-GGGCAATCCTGAGCCAA-3′）和trnL（UAA）-R（5′-CCATTGAGTCTCTGCACCTATC-3′）［27］對trnL 葉綠體基因片段進行擴增。PCR 擴增體系總體積為25. 00 μL，包括5×反應緩沖液5. 00 μL，5 × GC緩沖液5. 00 μL，dNTP（2. 5 mmol/L）2. 00 μL，正向引物（10 μmol/L）1. 00 μL，反向引物（10 μmol/L）1. 00 μL，模板DNA（DNA Template）2. 00 μL，雙蒸餾水8. 75 μL，Q5 DNA聚合酶0. 25 μL。PCR擴增程序：98 ℃預變性2 min；98 ℃變性15 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，共20個循環(huán)；72 ℃終延伸5 min，4 ℃保存。將PCR產(chǎn)物用磁珠純化回收，將上清液移到1. 5 mL離心管中保存，采用Illumina MiSeq/NovaSeq高通量測序平臺制備文庫以及對群落DNA片段進行雙端（paired-end）測序。測序由上海天昊生物科技有限公司完成。

1. 4 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)經(jīng)過QIIME2軟件的cutadapt插件去除可能包含的adapter序列和引物后，統(tǒng)計原始數(shù)據(jù)質(zhì)量。為得到高質(zhì)量的測序數(shù)據(jù)，以提高后續(xù)生物信息分析的準確性，使用QIIME2軟件的DADA2插件對數(shù)據(jù)進行質(zhì)量過濾、降噪、拼接及去嵌合體。采用擴增序列變體（amplicon sequence variant，ASV）僅去掉重復序列，不進行相似度聚類，使用QIIME2 的DADA2插件進行質(zhì)控后直接生成分類單元，并對每個樣品進行ASV抽平，然后選取有效的OTU代表性序列，與數(shù)據(jù)庫（16S默認Greengenes Database 13_8版本）進行比對，采用樸素貝葉斯分類器（na?veBayes classifier）注釋被挑選出來的有效特征序列，將每個樣本的分類信息按照不同的分類水平整合到一起，導入QIIME2 軟件，再運用QIIME2 軟件的DADA2插件進行質(zhì)控后直接生成物種注釋信息，在物種注釋信息的基礎上，去掉注釋信息為葉綠體和不能注釋到界級別的OTU及其包含的序列，并刪除豐度小于0. 005% 的特征，基于OTU 的絕對豐度及注釋信息，對每個樣品在7個分類水平（界、門、綱、目、科、屬、種）上的所有序列數(shù)目所占總序列數(shù)的比例進行統(tǒng)計，根據(jù)ASV/OTU表，統(tǒng)計研究樣本在界、門、綱、目、科、屬、種7 個分類水平上的物種豐度。用R軟件包中的ggplot2和VennDiagram分析物種相對豐度柱狀圖，進而分析黑線姬鼠夏秋季植物性食物組成，由于在物種注釋時可能存在錯配現(xiàn)象，導致出現(xiàn)的物種不是本地物種，在這種情況下，將非本地物種所在屬作為注釋結果。采用觀測物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)（H'）、Simpson指數(shù)（D）和Chao1指數(shù)進行兩季食物多樣性比較，公式為

式中：Pi為第i 種植物的相對豐度；N 為所有序列數(shù)，ni指第i 個ASV所含的序列數(shù)。

2 結果

2. 1 黑線姬鼠夏季植物性食性特征分析

黑線姬鼠夏季胃容物中共鑒定出14科19屬21種植物，植物相對豐度（relative abundance，RD）大于1. 0%的植物有5種。黑線姬鼠夏季優(yōu)勢食物為禾本科（Poaceae）稗屬（Echinochloa）稗（E. crus-galli），達植物總豐度的87. 0%，其后依次為景天科（Crassu?laceae）費菜屬（Phedimus）堪察加費菜（Ph. kamts?chaticus）、菊科（Asteraceae）風毛菊屬（Saussurea）濕地風毛菊（S. umbrosa）、菊科蒿屬（Artemisia）蔞蒿（A. selengensis）和松科（Pinaceae）松屬（Pinus）樟子松，分別占植物總豐度的7. 0%、1. 4%、1. 4% 和1. 1%（圖1）。

2. 2 黑線姬鼠秋季植物性食性特征分析

黑線姬鼠秋季胃容物中共鑒定出15科40屬44種植物，其中RD gt; 1. 0%的植物有10種。黑線姬鼠秋季優(yōu)勢食物為殼斗科（Fagaceae）櫟屬（Quercus）蒙古櫟，RD = 48. 3%。此外，RD大于5. 0%的植物包括濕地風毛菊（RD = 17. 0%）、樟子松（RD = 7. 9%）、大麻科（Cannabaceae）葎草屬（Humulus）葎草（H. scan?dens，RD = 6. 2%）（圖2）。

2. 3 黑線姬鼠夏秋兩季植物性食性的差異

經(jīng)Illumina高通量測序后，在21份樣本中共得到1 517 392條reads，經(jīng)降噪等處理后得到1 418 287條有效序列用于數(shù)據(jù)分析。經(jīng)聚類獲得77個ASV，其中黑線姬鼠夏季ASV有33個（占比42. 9%）、秋季ASV有58個（占比75. 3%，圖3）。夏季特有ASV共19個，秋季特有ASV共44個，夏秋兩季共有14個ASV，均少于兩季特有ASV數(shù)，說明黑線姬鼠夏秋季植物性食物組成有差異。黑線姬鼠夏季主要以草本植物為食，取食種類主要有5種，而秋季主要以喬木植物果實為食，取食種類主要有10種。兩季相同的食物種類為濕地風毛菊和樟子松，但夏季取食量較少（圖4）。

從黑線姬鼠的植物性食物多樣性特征來看，秋季的觀測物種數(shù)、Chao1指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均高于夏季，而夏季Simpson 指數(shù)高于秋季（表1），表明黑線姬鼠秋季食物組成多樣性明顯高于夏季，取食植物種類和數(shù)量更為豐富。

3 討論

動物食性分析方法是科學掌握鼠類食物資源利用特征和環(huán)境適應方式的重要手段。傳統(tǒng)食性分析方法簡單、成本低，但在確定食物組成方面準確性不高，很多植物碎屑難于鑒定［13］，而近年來應用較多的分子分析方法能較好地解決這一問題［28］，因此當前嚙齒動物的食性分析研究中多采用DNA宏條形碼技術［29?30］，但該方法也存在一定的局限性，如在實驗操作時，樣本里混入了污染物或測序時發(fā)生序列錯誤等，都會影響后續(xù)測序結果的準確性［19］。Brandon-Mong et al. ［31］研究發(fā)現(xiàn)，DNA宏條形碼分析結果中出現(xiàn)高水平OTUs的原因一方面是文庫測序時引物雜交引起的錯誤，另一方面是在檢測中發(fā)現(xiàn)存在殘留組織，如卵、微小標本和內(nèi)共生細菌（如沃爾巴克氏體）等。

不同生境類型中的鼠類可利用的食物資源類型存在明顯差異。張旭新［32］研究發(fā)現(xiàn)，鼢鼠（Myospa?lacinae）在不同生境類型樣地中的食物種類組成明顯不同，說明鼢鼠的取食在很大程度上受生境中植被類型的影響。本研究結果發(fā)現(xiàn)，在三道關林場針闊混交林生境中，黑線姬鼠夏季以草本植物為主要食物資源，秋季以喬木植物果實為主要食物資源。與以往研究相比，張廣才嶺農(nóng)田生境中黑線姬鼠在夏秋季主要利用人工種植的大豆（Glycine max）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）等作為食物資源，在冬春季則以動物性食物和綠色植物為食［23］。這一結果表明，一方面黑線姬鼠對果實等食物資源存在偏好，會優(yōu)先利用果實作為主要能量補充［33］，另一方面，不同生境中的食物資源類型會驅(qū)動黑線姬鼠取食發(fā)生變化。

本研究表明，季節(jié)變化也會引起黑線姬鼠可利用的植物性食物資源類型發(fā)生轉(zhuǎn)變。三道關林場屬于溫帶大陸性季風氣候，本研究所選樣地氣候濕潤，低矮植被茂盛，喬木主要以蒙古櫟和樟子松為主。根據(jù)研究結果可知，黑線姬鼠夏秋兩季食物種類組成差異較大，依據(jù)植物科學數(shù)據(jù)中心（https：//www.plantplus. cn/cn）查詢得知，對于本研究所鑒定出的植物，夏季大部分植物的花期在6—7月，果期在8—10月，此時食物資源豐富，黑線姬鼠食物組成豐富，多為草本植物；秋季喬木的果期在9—10月，草本植物的果期在8—9月，食物種類較少，且多為果實，該查詢結果與夏秋兩季生長的植物花果期相符，說明了該數(shù)據(jù)的準確性。有研究表明，黑線姬鼠主要食用植物的根、莖和葉，較少食用種子［13］，而本研究夏季食物中發(fā)現(xiàn)樟子松，可能是秋冬季節(jié)果實成熟自然脫落和貯食遺留。

黑線姬鼠為雜食性鼠類，除了以植物為主要食物外，還以蝗蟲、蚯蚓等無脊椎動物為食［13，23］。本研究未進行動物性食性檢測，尚不能獲取黑線姬鼠動物性食物構成的有效信息，后續(xù)需開展相關研究。

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基金項目：研究生科技創(chuàng)新項目（kjcx2023-118mdjnu）；黑龍江省自然科學基金項目（SS2021C006）；牡丹江師范學院橫向課題（2021H001）