植物響應(yīng)鹽堿脅迫的生理和分子機(jī)制研究進(jìn)展

摘要：鹽堿脅迫作為植物生長(zhǎng)的逆境因素之一，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著的影響。植物在遭受到鹽堿脅迫后，植物的組織、器官發(fā)育與分化受到阻礙，生長(zhǎng)速度緩慢，幼苗根系生長(zhǎng)受阻，植株矮化。鹽堿脅迫不僅會(huì)影響植物的光合作用，使酶活性發(fā)生變化，造成代謝紊亂，還會(huì)影響其他生命活動(dòng)如蛋白合成等，嚴(yán)重時(shí)可造成植株死亡。因此，探究鹽堿脅迫對(duì)植物的影響已成為迫切需要解決的問題。本文綜述了鹽堿土壤的成因、植物響應(yīng)鹽堿脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)，包括植物生長(zhǎng)特性、生理生化機(jī)制、分子機(jī)制和組學(xué)機(jī)制；總結(jié)了鹽堿脅迫危害植物的原因、參與鹽堿脅迫的轉(zhuǎn)錄因子、響應(yīng)鹽堿脅迫的信號(hào)途徑，同時(shí)闡明了提高植物耐鹽堿能力的方法，以期為培育耐鹽堿植物提供參考和理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：鹽堿脅迫；生長(zhǎng)特性；生理生化機(jī)制；分子機(jī)制；組學(xué)機(jī)制；植物；響應(yīng)

中圖分類號(hào)：S184；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）21-0010-07

收稿日期：2023-12-05

基金項(xiàng)目：黑龍江省省屬高等學(xué)校基礎(chǔ)科研業(yè)務(wù)費(fèi)（編號(hào)：2022-KYYWF-0598）。

作者簡(jiǎn)介：關(guān)秀玲（1999—），女，黑龍江訥河人，碩士研究生，主要從事水生植物開發(fā)與利用研究。E-mail：3550617481@qq.com。

通信作者：申 健，博士，副教授，主要從事經(jīng)濟(jì)植物栽培生理研究。E-mail：myshenjian@163.com。

全球的鹽堿土壤分布非常廣泛，根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（糧農(nóng)組織）和聯(lián)合國(guó)教育、科學(xué)及文化組織（教科文組織）的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，世界上大約有9.5億hm²的鹽堿土壤^［1-2］。當(dāng)前，世界上至少100個(gè)國(guó)家都面臨著鹽堿地的威脅，中國(guó)尤其嚴(yán)重。我國(guó)的鹽堿地在東北、西北、華北和濱海地區(qū)廣泛分布，約占全部耕地的10%以上^［3-6］。伴隨著工業(yè)化進(jìn)程，生態(tài)環(huán)境也在不斷惡化，每年的鹽堿化土地還在不斷增加。鹽堿土作為地球上分布最廣泛的土壤類型之一，人們逐漸認(rèn)識(shí)到鹽堿地也是一種不可忽視的重要土地資源，具有很大的發(fā)展?jié)摿涂蒲袃r(jià)值^［7-8］。鹽堿地鹽漬化是指可溶鹽分在土壤中積聚，從而對(duì)植物造成危害，所有能夠發(fā)生鹽化和堿化作用的土壤都被稱為鹽漬土，包括鹽土、堿土和各類鹽化堿化土^［9］。造成土壤鹽堿化的原因主要有自然因素和人為因素2種，自然因素包括自然氣候、水文活動(dòng)、地形地貌等，都是造成鹽堿土的內(nèi)在因素；人為因素，如造成次生鹽堿地的產(chǎn)生，是造成鹽堿地的外在原因^［10-11］。對(duì)自然界有害的鹽類有2種，一種是以NaCl為主的中性鹽類，另一種是以Na₂CO₃為主的堿性鹽類。此外，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響的鹽類包括硫酸鈉（Na₂SO₄），堿類有碳酸氫鈉（NaHCO₃）^［12-13］。植物在受到鹽脅迫后，其組織、器官生長(zhǎng)和分化受阻，生長(zhǎng)速度減慢，幼苗根系生長(zhǎng)受阻，地上部分、地下部分鮮重下降，植株矮化^［14-15］。當(dāng)土壤中的鹽分含量較高時(shí)不僅會(huì)影響植物進(jìn)行光合作用，改變酶的活性導(dǎo)致代謝失調(diào)，還會(huì)影響蛋白質(zhì)合成等其他生命過程，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)鹬参锼劳?sup>［16^］。李曉雅等認(rèn)為，不同的鹽分在不同濃度下對(duì)植物生長(zhǎng)、生理功能的影響不同，且濃度越大、脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，影響就越顯著^［17-18］。

1 植物生長(zhǎng)特性對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

1.1 植物種子萌發(fā)對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

種子吸脹是種子發(fā)芽的首要步驟，在與水直接接觸時(shí)，種子會(huì)快速吸水、脹大，直至水飽和。種子吸脹受多種因素的影響，其中鹽分是最重要的環(huán)境因子之一，土壤溶液中的高鹽脅迫會(huì)抑制種子對(duì)水分的吸收，主要是通過滲透脅迫和離子毒害來影響種子的吸脹萌發(fā)^［19］。代婷等以大葉補(bǔ)血草種子為試材，采用不同濃度Na₂SO₄、NaHCO₃及其混合鹽（Na₂SO₄ ∶NaHCO₃＝1 ∶1）溶液處理種子發(fā)現(xiàn)，大葉補(bǔ)血草種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均隨鹽溶液濃度升高而呈降低趨勢(shì)；在高濃度鹽脅迫下，3種鹽處理種子后的相對(duì)鹽害率表現(xiàn)為Na₂SO₄＞混合鹽＞NaHCO₃^［20］。張旗等采用不同濃度的NaCl溶液、Na₂SO₄溶液、Na₂CO₃溶液處理野生大豆種子發(fā)現(xiàn)，80 mmol/L NaCl溶液、30 mmol/L Na₂SO₄溶液處理組種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)最高，相對(duì)損傷率最低；Na₂CO₃溶液處理組的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著Na₂CO₃濃度的增大而減小，而相對(duì)損傷率隨著Na₂CO₃濃度的增大而增大^［21］。

1.2 植物幼苗生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

鹽堿脅迫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一，通常會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，葉片變黃、干枯、脫落，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致葉片枯萎，甚至死亡^［22-23］。郝艷玲等針對(duì)白榆幼苗進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其幼苗對(duì)鹽分脅迫響應(yīng)較敏感，在低鹽分（10 mmol/L）時(shí)表現(xiàn)出明顯的抑制作用，脅迫35 d后，其植株的總生物量、株高和地上直徑都隨鹽分濃度的增加而減少，當(dāng)混合鹽濃度高于50 mmol/L時(shí)，各個(gè)處理之間的減幅基本保持不變^［24］。鞏志勇探究了混合鹽堿脅迫對(duì)香椿幼苗生長(zhǎng)的影響，在低鹽條件（50 mmol/L）下，不同堿處理下的香椿幼苗葉片舒展、翠綠，苗高增長(zhǎng)明顯較對(duì)照高，總體長(zhǎng)勢(shì)良好。在中等鹽分（100 mmol/L）條件下，隨堿度的逐漸升高，葉尖變黃、干枯，但總體生長(zhǎng)狀況仍很好；在高鹽（150～200 mmol/L）條件下，其葉片枯黃且嚴(yán)重脫落^［25］。

根系是植物最重要的營(yíng)養(yǎng)器官，它不僅能從土壤中吸收和運(yùn)輸水分、無機(jī)鹽和礦物質(zhì)，還能合成各種有機(jī)物。植物在應(yīng)對(duì)鹽堿逆境時(shí)，根系是最先感知并作出適應(yīng)性調(diào)整的器官^［26-28］。在堿脅迫下植物根系是直接和主要的受害部位，對(duì)根系造成的傷害將引起植物生長(zhǎng)所需水分供應(yīng)不足，從而影響根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力^［29］。在不同鹽脅迫條件下，植物會(huì)發(fā)生一系列形態(tài)和結(jié)構(gòu)上的變化。作為感受鹽脅迫最直接的器官，根系的生物量、根長(zhǎng)、表面積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、根冠比等是衡量植株生長(zhǎng)狀況的直接形態(tài)指標(biāo)^［30］。王聰認(rèn)為，鹽脅迫對(duì)小麥根生長(zhǎng)有抑制作用，隨著鹽分濃度的增加，根系長(zhǎng)度會(huì)減小，而根系的直徑、表面積和體積卻明顯增加^［31］。

大多數(shù)植物對(duì)鹽分都較敏感，因此，在植物遭受鹽脅迫時(shí)，會(huì)在某種程度上抑制組織器官的生長(zhǎng)和分化。鹽脅迫會(huì)使植物葉面積的擴(kuò)展變慢，當(dāng)生長(zhǎng)環(huán)境中的鹽含量變高時(shí)，植物的葉面積就會(huì)慢慢地停止增長(zhǎng)，無論是葉片的鮮重還是干重都呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)^［32-34］。

2 植物響應(yīng)鹽堿脅迫的生理生化機(jī)制

2.1 植物光合生理對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

光合作用作為植物重要的生理生態(tài)特性之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中起著重要作用。植物的光合作用能力代表同化能力和形成碳水化合物的能力。因此，深入了解植物的光合作用機(jī)理，對(duì)了解植物產(chǎn)量的形成規(guī)律有著十分重要的意義^［35］。

2.1.1 植物光合特性對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

光合系統(tǒng)受到鹽脅迫的主要原因有2個(gè)，一個(gè)是限制葉綠素合成或加速葉綠素降解，另一個(gè)是通過氣孔限制或非氣孔限制對(duì)光合作用產(chǎn)生影響^［36］。鞏志勇等認(rèn)為，在高鹽堿脅迫下，植物葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合參數(shù)會(huì)降低。其中，氣孔導(dǎo)度的降低表明植物從環(huán)境中吸收CO₂的能力降低，從而導(dǎo)致光合碳同化能力降低；同時(shí)，蒸騰速率的降低也會(huì)使植株對(duì)鹽分的吸收受到抑制^［37-39］。高顯穎等認(rèn)為，水稻的凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、蒸騰速率（T_r）在低鹽堿度條件下無顯著差異。隨著鹽脅迫程度的加重，各個(gè)處理間的凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、蒸騰速率（T_r）均明顯降低^［40］。鞏志勇等對(duì)鹽堿脅迫下香椿幼苗的光合作用和抗逆性的生理特征進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在pH值為7.16、鹽濃度為150 mmol/L條件下，香椿幼苗的葉綠素含量仍維持在較高的水平，但隨著堿性的持續(xù)增強(qiáng)，其含量顯著降低。葉綠素含量下降，可能是因?yàn)樵诟啕}堿條件下植物體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)被破壞，影響Mg²⁺的沉淀，從而導(dǎo)致葉綠素減少，最終影響到香椿幼苗的光合效率^［37］。郭家鑫等對(duì)不同鹽堿條件下棉花葉片中的蛋白組學(xué)進(jìn)行初步研究，并對(duì)其進(jìn)行差異分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫和堿脅迫均會(huì)抑制棉花生長(zhǎng)。在鹽脅迫下，葉片中與光合有關(guān)的蛋白質(zhì)表達(dá)下降，光合作用受到明顯的抑制，而碳水、能量代謝則增強(qiáng)，消耗的光合產(chǎn)物增多；在堿性條件下，棉花的光合作用沒有受到明顯的抑制，并有更多的光合產(chǎn)物可能被轉(zhuǎn)運(yùn)到根系分泌有機(jī)酸^［41］。

2.1.2 植物葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)態(tài)參數(shù)的研究對(duì)于理解植物自身的生理狀況以及與外界環(huán)境的相互關(guān)系有著非常重要的意義，它可以快速、靈敏地直接或間接反映光合作用的通暢性。掌握植物體內(nèi)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，能夠?qū)庀到y(tǒng)中的光能吸收、傳輸、耗散、分配等信息有一個(gè)清晰的認(rèn)識(shí)^［42-43］。賈子怡利用NaCl脅迫艾草，2種艾草在鹽脅迫下，其凈光合速率及葉綠素?zé)晒馓卣靼l(fā)生變化，NaCl脅迫可加速2種艾草葉片PSⅡ活性中心的關(guān)閉，造成其最大光合效率（F_v/F_m）和實(shí)際光化學(xué)效率（Φ_PSⅡ）顯著降低，并伴隨著光合電子轉(zhuǎn)移能力的下降。同時(shí)，2種艾草的非光化學(xué)猝滅（NPQ）也顯著增加，表明NaCl增加導(dǎo)致艾草葉片熱耗散能力增強(qiáng)，緩解了其對(duì)光合系統(tǒng)的損害^［36］。錢玥等通過設(shè)置不同的鹽堿土壤探究鹽堿脅迫對(duì)枸杞幼苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，發(fā)現(xiàn)在半營(yíng)養(yǎng)土半鹽堿土組和完全鹽堿土組中枸杞葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光反應(yīng)中心的開口數(shù)（q_L）出現(xiàn)了先上升后下降的情況，PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)率（F_v/F_m）在鹽堿脅迫中后期顯著降低（Plt;0.05），而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（q_N）則顯著上升（Plt;0.05）；調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額（YNPQ）隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)維持在一個(gè)很高的水平，而非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額（YNO）則在脅迫后期顯著升高（P＜0.05）；類囊體質(zhì)子傳導(dǎo)率（gH⁺）整體呈下降趨勢(shì)，但電致變色帶移衰退總幅度（ECSt）在稍有下降后又顯著上升（P＜0.05）。說明隨著鹽堿脅迫程度的加強(qiáng)，與半營(yíng)養(yǎng)土半鹽堿土組相比，完全鹽堿土組的各種生理指標(biāo)具有更大的波動(dòng)性，且其變化幅度也更大，而與全養(yǎng)分土壤相比其差異更加明顯^［44］。

2.2 抗氧化酶

鹽堿脅迫下，植物受到滲透壓、離子等多種因素的影響，引起機(jī)體內(nèi)部代謝失衡，進(jìn)而影響對(duì)光合作用的吸收和利用，從而產(chǎn)生大量的活性氧（ROS）。ROS過多會(huì)引發(fā)脂質(zhì)過氧化或膜質(zhì)脫脂，使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損，導(dǎo)致電解質(zhì)及部分小分子有機(jī)質(zhì)泄漏，進(jìn)而影響細(xì)胞的物質(zhì)交換平衡；過量的ROS還可能引起脂質(zhì)過氧化、酶失活、蛋白降解及DNA分子變性等，嚴(yán)重影響細(xì)胞的正常代謝功能。植物體內(nèi)的活性氧清除機(jī)制是維持其正常生理活動(dòng)的重要手段。植物在感受外界脅迫時(shí)，會(huì)通過酶促保護(hù)機(jī)制將其清除。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等都屬于酶促體系^［45-49］。徐婷等以耐鹽型、鹽敏感型花生為材料，采用不同的鹽堿濃度對(duì)其進(jìn)行處理發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫濃度的增大，不同品種花生的POD、SOD活性均呈先升高后降低的趨勢(shì)，耐鹽型品種的酶活性降幅小于鹽敏感型品種，而在NaCl和NaCl+NaHCO₃脅迫下CAT活性呈下降趨勢(shì)，NaHCO₃脅迫下呈小幅升高再降低的趨勢(shì)；MDA含量明顯升高，且耐鹽堿品種的MDA含量比鹽堿敏感品種低^［50］。喬楓等用不同濃度的NaHCO₃對(duì)青稞幼苗進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)MDA含量、可溶性糖含量及氧自由基生成率均隨NaHCO₃脅迫濃度的升高而升高；脯氨酸在幼苗體內(nèi)的含量表現(xiàn)為先增加后減少，0.8 g/L NaHCO₃處理時(shí)達(dá)最高水平（Plt;0.05）^［51］。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累

在鹽堿脅迫條件下，植物通過吸收大量的K⁺、Na⁺、Ca²⁺等無機(jī)離子來降低細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，同時(shí)也會(huì)產(chǎn)生大量的小分子有機(jī)物，如可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿、有機(jī)酸等，提高植株的水分吸收能力，從而緩解滲透脅迫帶來的危害^［52-53］。李子英等認(rèn)為，隨脅迫濃度增加，鹽柳葉片中的脯氨酸、可溶性糖含量均有不同程度的增加，且堿性鹽處理對(duì)鹽柳的損害要大于中性鹽處理^［54］。有機(jī)酸具有清除植物體內(nèi)ROS的功能，對(duì)植物體內(nèi)的酸堿平衡、離子平衡起著重要的調(diào)控作用。另外，凌磊等認(rèn)為，燕麥在鹽堿條件下以Cl^-的累積為主，而在堿性條件下則以有機(jī)酸為主^［55-56］。

2.4 離子平衡

在植物中各種礦物質(zhì)離子之間保持著一種動(dòng)態(tài)平衡，以維持水分和電荷平衡等正常的生理功能。鉀是一種植物必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在酶活性、電荷平衡和滲透調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮著重要作用；在胞質(zhì)內(nèi)只有很少且高濃度的鉀離子才具有特殊作用。此外，鈉元素也是植物的一種非必需滲透調(diào)節(jié)離子。無機(jī)離子不僅在植物中發(fā)揮著重要作用，還可以通過調(diào)節(jié) Na⁺/K⁺的值來維持植物的離子穩(wěn)態(tài)，這種穩(wěn)態(tài)反映了植物對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)水平差異。高玉剛等認(rèn)為，Na⁺/K⁺的值可以用來衡量植物的耐鹽性^［57-59］。Na⁺除影響?zhàn)B分吸收外，還能與根部質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)體相互作用，如K⁺選擇性離子通道蛋白，而過多的Na⁺則會(huì)抑制根的生長(zhǎng)發(fā)育。K⁺會(huì)激活50多種酶參與蛋白質(zhì)合成，而K⁺又能幫助tRNA與核糖體結(jié)合，所以在鹽脅迫下產(chǎn)生的高濃度鈉離子可能引起蛋白質(zhì)合成異常。然而，某些耐鹽物種卻能在液泡中區(qū)域化Na⁺來削弱其對(duì)環(huán)境的毒害作用^［60］。

3 植物響應(yīng)鹽堿脅迫的分子機(jī)制

3.1 鹽堿脅迫轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子是一類有獨(dú)特結(jié)構(gòu)域的蛋白，它們調(diào)控著植物生長(zhǎng)發(fā)育，在逆境條件下可以通過調(diào)節(jié)與植物抗性以及適應(yīng)性相關(guān)的靶基因在脅迫環(huán)境中快速表達(dá)。核內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子在“脅迫響應(yīng)”中扮演重要角色，其功能通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)過程被放大，在信號(hào)傳遞過程中，它首先感知逆境信號(hào)，進(jìn)而調(diào)節(jié)并誘導(dǎo)下游逆境相關(guān)基因的表達(dá)。目前已研究鑒定到多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子參與鹽堿脅迫的調(diào)控，如WRKY、bZIP、MYB bHLH、AP2/ERF、NAC、CBF/DREB1、C2H2、ZFP等^［61］。

鋅指蛋白家族WRKY在植物抗逆反應(yīng)中也發(fā)揮著關(guān)鍵作用。玉米ZmWRKY33基因的表達(dá)受高鹽脅迫的誘導(dǎo)，過表達(dá)ZmWRKY33可以激活脅迫誘導(dǎo)基因RD29A，從而提高植物對(duì)鹽脅迫的耐受性^［62］。

bZIP是一類在生物體內(nèi)普遍存在的轉(zhuǎn)錄因子，它參與了ABA對(duì)基因的調(diào)節(jié)。目前已知的ABF/AREBbZIP家族的成員包括ABF1、ABF2/AREB1、ABF3、ABF4/AREB2，其中ABF1參與低溫反應(yīng)；ABF2/AREB1、ABF3、ABF4的過量表達(dá)，使轉(zhuǎn)基因植株對(duì)脫落酸的敏感性增強(qiáng)，暗示其在 ABA信號(hào)通路中起著積極作用^［63］。

MYB基因是轉(zhuǎn)錄因子家族中重要成員之一，它不僅參與植物的生長(zhǎng)代謝、環(huán)境因子的應(yīng)答等多個(gè)方面，且在植物多方面生理生化機(jī)制建成中起著非常重要的調(diào)節(jié)作用^［64］。王雙成認(rèn)為，鹽處理和紫外線照射均能顯著誘導(dǎo)GmMYB12B2基因的表達(dá)，同時(shí)將轉(zhuǎn)基因擬南芥與野生型植株相比，其對(duì)鹽脅迫和紫外線輻射的耐受性顯著增強(qiáng)，說明GmMYB12B2基因可能在植物逆境響應(yīng)中起著重要的調(diào)節(jié)作用^［61］。

3.2 植物鹽堿脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

植物響應(yīng)鹽堿脅迫的信號(hào)途徑主要有ABA途徑、蛋白激酶途徑、SOS途徑。SOS途徑是植物最早被發(fā)現(xiàn)的一條重要的逆境應(yīng)答通路，其核心步驟是SOS3（EF鈣結(jié)合蛋白）感應(yīng)鹽脅迫介導(dǎo)的Ca²⁺信號(hào)，與SOS2（絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶）相互作用并激活SOS2，激活的SOS2磷酸化后激活SOS1。SOS1是一個(gè)定位于植物根部和木質(zhì)部的細(xì)胞膜上質(zhì)膜Na⁺/H⁺逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其活化后能將多余的鈉從根部排出，并將鈉輸送到植物的木質(zhì)部，經(jīng)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)饺~^［65］。

ABA是一種重要的植物激素，它在細(xì)胞和根系中起著重要的調(diào)節(jié)作用，并參與控制植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和代謝。ABA信號(hào)通路是植物對(duì)鹽堿脅迫反應(yīng)的主要步驟。PYL蛋白家族作為ABA的受體，Ca²⁺OSCA1通道可能參與檢測(cè)滲透信號(hào)。激活CPK和CBLs-CIPKs，從而激活SnRK2s并促進(jìn)ABA的收集。且ABA還能夠誘導(dǎo)NO和PA等信號(hào)分子，并能活化MAPK途徑^［66］。

蛋白激酶（protein kinases，PKs）和蛋白磷酸酶（protein phosphatases，PPs）介導(dǎo)的去磷酸化是一種重要的蛋白翻譯后修飾方式。蛋白激酶是一類重要的蛋白質(zhì)，它通過磷酸化修飾ATP和AGP上的絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸等氨基酸殘基，將磷酸化位點(diǎn)從ATP或AGP傳遞到其他目標(biāo)分子，被催化的底物蛋白從而參與各種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，如擬南芥SnRK1激酶通過磷酸化bZIP63激活cy PPDK的啟動(dòng)子，進(jìn)而影響種子貯藏物質(zhì)降解，最終影響幼苗的形成。水稻中酪蛋白激酶Ⅱ（casein kinase 2，CK2）通過磷酸化Os TGA5，在免疫應(yīng)答途徑中削弱了對(duì)防衛(wèi)基因轉(zhuǎn)錄的抑制作用。蛋白質(zhì)磷酸酶可通過去磷酸化修飾蛋白質(zhì)去除磷酸化位點(diǎn)，從而達(dá)到動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化水平的目的，如擬南芥Ⅰ類蛋白磷酸酶 TOPP可通過對(duì)ATG13a的去磷酸化使ATG1a-ATG13a復(fù)合體形成，從而影響自噬的發(fā)生；BSL家族蛋白磷酸酶在氣孔發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，其中位于細(xì)胞膜上的成員通過去磷酸化作用活化YDA（MAPKKK），進(jìn)而激活MAPK信號(hào)級(jí)聯(lián)抑制氣孔發(fā)育；核內(nèi)成員則通過去磷酸化作用抑制MA-PK3/6，從而促進(jìn)氣孔發(fā)育^［67］。

4 植物響應(yīng)鹽堿脅迫的組學(xué)機(jī)制

4.1 轉(zhuǎn)錄組

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序（RNA-Seq）是一種顛覆性的分子生物學(xué)研究工具，它具有比微陣列技術(shù)更高的精確度，可以量化基因的表達(dá)水平，并提供mRNA分析和非編碼RNA（non-coding RNA，ncRNA）分析。目前，利用RNA-Seq進(jìn)行的轉(zhuǎn)錄組分析可識(shí)別多種非生物逆境（如鹽堿、高/低溫、干旱等）脅迫下差異表達(dá)的ncRNAs、mRNA和選擇性剪接的異構(gòu)體^［68］。馬進(jìn)等以紫花苜蓿為試材，通過對(duì)常規(guī)培養(yǎng)及鹽脅迫處理的2份紫花苜蓿根系進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析對(duì)比，并利用qRT-PCR技術(shù)對(duì)其中幾個(gè)關(guān)鍵基因的表達(dá)特征進(jìn)行驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫72 h時(shí)，在紫花苜蓿根系中共檢測(cè)出31 907個(gè)表達(dá)量變化的基因，其中表達(dá)量差異達(dá)到2倍以上的基因有 2 758 個(gè)，包括199個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，這些差異表達(dá)的基因功能在次生代謝、激素代謝與信號(hào)傳導(dǎo)、病原微生物互作等方面發(fā)揮著重要作用。通過對(duì)6個(gè)被隨機(jī)選取的基因進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)它們?cè)诿{迫前后的表達(dá)特征與轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果基本吻合^［69］。劉藝平等通過對(duì)比2種荷花在混合鹽堿脅迫下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，共檢測(cè)到4 916條差異表達(dá)基因，其中3 101條上調(diào)，1 815條下調(diào)，分析抗性品種的49個(gè)特有差異基因發(fā)現(xiàn)，與細(xì)胞壁合成有關(guān)基因在耐鹽堿脅迫中起著重要作用；GO富集分析結(jié)果顯示，敏感品種與抗性品種之間的差異基因富集最多的條目相同，而敏感品種中富集的差異基因數(shù)量更多，推測(cè)不同材料間基因功能的差異在決定材料特性時(shí)發(fā)揮著重要作用；KEGG通路分析表明，苯丙烷合成途徑在抗逆過程中起著關(guān)鍵作用，而敏感品種則因碳代謝途徑的失調(diào)而表現(xiàn)出較低的抗鹽性^［70］。

4.2 代謝組

代謝組學(xué)是以生物體內(nèi)的代謝產(chǎn)物為研究對(duì)象，通過高通量的化學(xué)分析方法，對(duì)生物體內(nèi)的代謝產(chǎn)物進(jìn)行定性和定量的檢測(cè)與分析，進(jìn)而對(duì)代謝途徑和代謝物含量的變化進(jìn)行研究。代謝產(chǎn)物為細(xì)胞生理活動(dòng)的終產(chǎn)物，植物代謝物的累積及次級(jí)代謝既與植株的生長(zhǎng)發(fā)育有緊密聯(lián)系，又受外界因子調(diào)控，其水平反映生物體對(duì)環(huán)境與基因改變的根本響應(yīng)，當(dāng)生物體受到脅迫時(shí)，基因表達(dá)發(fā)生變化，從而導(dǎo)致各種代謝物發(fā)生改變，以維持機(jī)體的代謝平衡。生物體在逆境條件下的響應(yīng)機(jī)理是代謝組學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。高玉剛認(rèn)為，植物體內(nèi)存在多種代謝途徑，如糖酵解、氨基酸和三羧酸代謝等，參與調(diào)節(jié)植物對(duì)鹽堿逆境的響應(yīng)^［57］。Lu等針對(duì)高羊茅和星星草混合鹽堿脅迫代謝組進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)酮戊二酸、烏頭酸、脯氨酸、可溶性糖和山梨糖等物質(zhì)大量積累并發(fā)揮調(diào)節(jié)作用，表明有機(jī)酸、氨基酸和糖類在防御植物非生物應(yīng)激方面非常重要^［71-72］。

4.3 蛋白質(zhì)組

蛋白質(zhì)組是指生物體內(nèi)所表達(dá)的全部蛋白質(zhì)，探究它們?cè)诘鞍讓用嫔系墓δ苷{(diào)節(jié)，以及它們之間的相互作用。其目標(biāo)是從整體角度，運(yùn)用相關(guān)方法，對(duì)胞內(nèi)蛋白的動(dòng)力學(xué)、表達(dá)量、蛋白修飾等進(jìn)行解析，理解蛋白之間的相互作用關(guān)系，從而闡明蛋白在細(xì)胞內(nèi)生命活動(dòng)中的作用^［73］。李波等利用iTARQ技術(shù)結(jié)合反相液相色譜與液相串聯(lián)色譜，對(duì)紫花苜蓿在鹽堿脅迫條件下的蛋白表達(dá)情況進(jìn)行分析，篩選出差異蛋白質(zhì)，并對(duì)其進(jìn)行生物信息學(xué)研究。結(jié)果表明，在鹽脅迫條件下紫花苜蓿葉片中存在318個(gè)顯著差異蛋白，包括172個(gè)上調(diào)蛋白和146個(gè)下調(diào)蛋白，均涉及多個(gè)代謝通路，其中光合蛋白表達(dá)量整體水平下降，與苯丙素合成、苯丙氨酸代謝和黃酮合成相關(guān)蛋白表達(dá)整體上調(diào)^［74］。王霞霞等從燕麥中獲得燕麥蛋白、燕麥蛋白N9、蛋白二硫鍵異構(gòu)酶等3個(gè)表達(dá)顯著上調(diào)的蛋白，并發(fā)現(xiàn)其表達(dá)水平的變化與鹽脅迫下燕麥種子萌發(fā)的生理活性密切相關(guān)^［75］。

5 結(jié)論與展望

綜上，鹽堿脅迫會(huì)顯著影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育及物質(zhì)積累，包括光能的吸收與傳遞等多個(gè)過程^［76-79］以及對(duì)細(xì)胞膜的損傷，同時(shí)增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)的能力。近年來，通過基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和代謝組等研究手段，對(duì)植物的耐鹽機(jī)理進(jìn)行深入的研究^［80］。

植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過程中為了抵抗土壤環(huán)境的變化，會(huì)形成一系列的調(diào)控機(jī)制來應(yīng)對(duì)逆境。在外部形態(tài)上，通過調(diào)整根系、莖干和葉片的生物量，減輕逆境造成的損害；在生理生化上，逆境條件下植物細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能都會(huì)受到損傷，間接導(dǎo)致細(xì)胞膜透性發(fā)生變化；此時(shí)，植物細(xì)胞會(huì)利用滲透壓調(diào)控機(jī)制使自身恢復(fù)平衡，并利用不同的保護(hù)性酶對(duì)其進(jìn)行降解清除，從而減少由于鹽分升高而導(dǎo)致的毒害；同時(shí)在植物中還可以合成具有保護(hù)功能的蛋白，提高植株對(duì)鹽堿脅迫的耐受能力^［81］，即在鹽堿脅迫條件下，植物表現(xiàn)出多種生存機(jī)制。植物的耐鹽性受諸多因子的調(diào)控，轉(zhuǎn)入單個(gè)基因只能獲得部分抗性，提高植物耐鹽性的途徑有培育抗逆品種，施用外源物質(zhì)，接種菌劑等多種途徑^［82］。

鹽堿脅迫是一種多因子共同作用的非生物脅迫，可通過多個(gè)途徑抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育，從而引起各種生理和代謝的異常。植物是富有生命的有機(jī)體，其生理功能的失調(diào)將會(huì)引起一系列的問題^［83］。因此，鹽堿脅迫植物的研究越來越受到重視。但截至目前，鹽堿脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響仍有很多地方尚不清晰，還有待進(jìn)一步研究。

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