根際pH值對香蕉幼苗生物量和根系生長的影響

摘要：以巴西蕉幼苗為研究對象，采用砂培法進行培養(yǎng)，通過42 d生長期觀察，研究6個不同pH值（3.5、4.5、5.5、6.5、7.5和8.5）處理對香蕉幼苗根系及地上部分生長特性的影響。結(jié)果表明，在培養(yǎng)42 d時，pH值低于4.5和高于7.5的處理會明顯抑制香蕉植株生物量的積累；強酸（pH值為3.5）和強堿（pH值為8.5）顯著降低香蕉幼苗的總根長、根系總表面積、根系直徑和根體積，尤其是在酸性條件下，根系的分枝結(jié)構(gòu)和伸長受到強烈抑制；在pH值為6.5的處理條件下，香蕉根系保持較高的根系活力；其他pH值處理下，香蕉根系活力、CAT活性和SOD活性整體呈下降趨勢，POD活性整體呈升高趨勢，而MDA含量增幅顯著；在酸堿脅迫條件下，香蕉幼苗通過增加根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來增加細胞膜的穩(wěn)定性，在pH值為3.5～8.5范圍內(nèi)，香蕉幼苗根系可溶性糖含量維持較高水平，而可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先降低后升高趨勢，但是在培養(yǎng)42 d后，漲幅顯著，且酸脅迫環(huán)境下，可溶性蛋白含量的增幅高于可溶性糖含量，而在堿脅迫環(huán)境下，可溶性糖含量增幅高于可溶性蛋白。綜合評價香蕉幼苗根系環(huán)境較為適宜的pH值為6.5。

關(guān)鍵詞：香蕉；根際pH值；幼苗；生物量；根系；生理形態(tài)

中圖分類號：668.104""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）22-0154-08

土壤是作物生長的基礎(chǔ)，為作物生長提供必要的養(yǎng)分、空氣、水分，同時對作物生長有支撐作用^［1］。根系與土壤直接接觸，是植物在土壤中吸收養(yǎng)分物質(zhì)和水分的重要器官，二者間不斷進行物質(zhì)和能量交換。大量實踐證明，適宜的土壤酸堿度（pH值）對作物生長有利，反之pH值過高或過低都會抑制作物生長^［2-3］。我國華南熱區(qū)蕉園土壤酸化率達51%，造成香蕉營養(yǎng)失衡、根際病害嚴重，蕉園土壤pH值偏高易導(dǎo)致土壤肥力、透氣性下降，有機質(zhì)含量降低，而蕉園酸性較強則易誘發(fā)病害侵害，如香蕉枯萎病等^［4-5］。研究表明，在香蕉移栽前通過中和土壤酸性，可以延緩香蕉枯萎病的發(fā)病速度，偏堿性條件對香蕉枯萎病菌的抑制效果更明顯^［4-6］。

作物對環(huán)境的適應(yīng)、種間競爭等，均與作物根系的生物生態(tài)學特性有關(guān)^［7-12］，前人關(guān)于不同脅迫對作物抗氧化酶活性及根系結(jié)構(gòu)影響的研究大都集中在酸堿脅迫、干旱脅迫、鹽脅迫等方面^［13-16］，而關(guān)于根際不同pH值對香蕉根系形態(tài)與生理變化影響的研究較少，僅李望梅等從調(diào)控pH值對香蕉枯萎病菌4號生理小種（Foc4）影響的方面開展了研究，然而香蕉根系龐大，在pH值為4.0～8.0范圍內(nèi)均能生長^［6］，該研究不能很好反映逆境脅迫對香蕉根系生長的影響。本研究以巴西蕉幼苗為試材，利用蛭石盆栽澆灌Hoagland’s營養(yǎng)液培養(yǎng)，研究不同環(huán)境pH值對香蕉幼苗地上部和地下部生物量、根系形態(tài)以及根系生理特性的影響，以期揭示酸堿度對香蕉生長和根系生理形態(tài)的影響機制，為香蕉高效栽培提供技術(shù)支撐。

1"材料與方法

1.1"材料及試驗處理

供試香蕉品種為巴西蕉（Musa acuminate L. AAA group，cv.Brazilian），由海南熱作兩院種業(yè)科技有限責任公司提供。

試驗于2023年4月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院?？趯嶒炚鞠憬对耘嗌韺嶒炇疫M行。采用室內(nèi)砂培法培養(yǎng)。設(shè)6個pH值水平：3.5、4.5、5.5、6.5、7.5、8.5。營養(yǎng)液采用改良后的Hoagland^，s（霍格蘭氏）配方，用1 mol/L HCl和1 mol/L NaOH調(diào)節(jié)溶液pH值。香蕉幼苗數(shù)量為每個處理60株，采用單因素完全隨機設(shè)計。選擇葉片完好、無病蟲害、大小、長勢一致的香蕉二級幼苗，先用清水小心去除根系的泥土，避免傷及根系，再用清水“饑餓”培育12 h后移栽至含蛭石培養(yǎng)杯中，移栽后用自來水澆灌，培養(yǎng)1周后進行不同pH值營養(yǎng)液處理。在培養(yǎng)種苗過程中，每隔4 d用相應(yīng)的營養(yǎng)液澆灌各個處理，每次均勻澆灌50 mL營養(yǎng)液至苗杯的培養(yǎng)基質(zhì)中。所有培育的香蕉種苗植株用于不同指標測定。

1.2"取樣方法

每7 d采集種苗1次，每次采集8株，共取樣7次，培養(yǎng)時間為42 d。取樣后，將附著在根系上面的蛭石用自來水小心清洗后，用刀子將地上部與地下部切開，進行生物量、農(nóng)藝性狀、根系形態(tài)、生理指標的測定。

1.3"測定方法

植株生物量的測定：將各處理香蕉幼苗取出，切開地上部與地下部，用自來水沖洗干凈，再用吸水紙充分吸干水分后，分別稱地上部和地下部鮮重，然后于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，測定地上部和地下部干重。

根系形態(tài)指標的測定：利用根系掃描儀（EPSON EXPRESSION 10000XL ）獲得根系圖像，經(jīng)數(shù)字化軟件RHIZO 2009分析后獲得總根長、根系總表面積、根系直徑、根體積等根系形態(tài)指標。

生理指標測定：根系活力的測定采用2，3，5－三苯基氯化四氮唑（TTC）法；丙二醛（MDA）含量、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、植物可溶性糖含量和植物可溶性蛋白含量的測定采用南京建成生物工程研究所有限公司生產(chǎn)的試劑盒說明書進行。以上指標的具體測定方法參見鄒琦的方法^［17］。

1.4"數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)利用Excle 2010軟件進行統(tǒng)計分析，使用SPSS 19.0軟件進行鄧肯新復(fù)極差法多重比較分析。

2"結(jié)果與分析

2.1"根際pH值對香蕉幼苗地上部和地下部生物量的影響

由圖1可知，當根際pH值為3.5、4.5和5.5時，培養(yǎng)42 d時，與培養(yǎng)0 d時相比，地下部干重呈下降趨勢，分別降低29.63%、54.24%和1.92%；當根際pH值為6.5和7.5時，培養(yǎng)42 d時地下部干重呈上升的趨勢，分別增加238.89%和193.75%；當根際pH值為3.5、4.5和8.5時，培養(yǎng)42 d時地上部干重呈下降趨勢，分別降低20.73%、14.91%和28.00%；而當根際pH值為6.5和7.5時，地上部干重到培養(yǎng)42 d時，顯著增加235.48%和100.00%。由此可知，強酸（pH值為3.5、4.5）與強堿（pH值為8.5）根際環(huán)境抑制香蕉生物量的積累，且強酸比強堿危害性大。

2.2"根際pH值對香蕉幼苗根系形態(tài)指標的影響

不同pH值處理對香蕉幼苗根系形態(tài)的影響差異顯著，但各指標變化規(guī)律性不明顯（圖2）。由圖2-A可知，當根系環(huán)境pH值為6.5時，培養(yǎng)42 d時香蕉根系總長達到最大值，為529.02 cm，較培養(yǎng)0 d時增幅為7%；當根系環(huán)境pH值為3.5、4.5、5.5、7.5、8.5時，培養(yǎng)42 d時香蕉總根長分別較培養(yǎng)0 d時降低37%、23%、7%、6%、17%。

由圖2-B可知，在根際pH值為3.5、4.5、5.5、8.5條件下，香蕉根系總表面積在培養(yǎng)7 d時達到最大值，分別為181.15、155.79、183.46、156.38 cm²，隨后均整體呈降低趨勢；處理42 d后，根際pH值為3.5、4.5、5.5、7.5和8.5的香蕉根系總表面積分別較培養(yǎng)0 d時降低44.69%、9.20%、11.01%、10.32%和32.78%，而僅根際pH值為6.5的香蕉根系總表面積較培養(yǎng)0 d時增幅23.84%。

由圖2-C可知，當根際pH值為3.5、4.5、6.5、7.5時，香蕉根系直徑在培養(yǎng)21 d時達到最大值，分別為1.37、1.45、1.23、1.16 cm。當根際pH值為5.5和8.5時，香蕉根系直徑在處理7 d時達到最大值，分別為1.7 cm和1.4 cm。處理42 d后，根際pH

值為3.5、7.5和8.5時，根系直徑較培養(yǎng) 0 d 時分別降低18.02%、6.03%和14.29%；根際pH值為5.5和6.5時，根系直徑較培養(yǎng)0 d時的增幅分別9.09%和20.00%。

如圖2-D所示，當根際pH值為3.5、5.5、8.5時，在培養(yǎng)7 d時，香蕉根體積達到最大值，分別為5.7、6.2、6.0 cm³，隨后各處理均整體呈下降趨勢；培養(yǎng)42 d時，在根際pH值為3.5、4.5、7.5和8.5的條件下，香蕉根體積分別較培養(yǎng)0 d時降低51.05%、11.39%、8.60%和42.36%。由此可知，強酸或強堿根際條件對香蕉幼苗總根長、根系總表面積、根系直徑以及根系體積有明顯的抑制作用，且酸處理對香蕉幼苗根系生長的抑制作用大于堿處理。

2.3"根際pH值對香蕉幼苗生理特征的影響

2.3.1"根際pH值對香蕉幼苗根系活力的影響

根系活力是一個表征植物根系的量，是反映根系生長發(fā)育情況的重要指標^［18］。由圖3可知，在pH值為3.5、4.5和8.5處理條件下，香蕉根系活力隨著生長時間的推移，整體上呈降低趨勢；在培養(yǎng)28 d時，根系活力最低，均約為0.01 mg/（g·h）；當根際pH值為5.5時，在培養(yǎng)21 d時，香蕉根系活力最低，約為0.02 mg/（g·h）；當根際pH值為7.5時，在培養(yǎng)14 d時，香蕉根系活力最低，約為0.03 mg/（g·h）。在pH值6.5的處理條件下，香蕉根系活力整體呈上升的趨勢，在培養(yǎng)42 d時，香蕉根系活力最高，約為0.06 mg/（g·h）。由此可知，根際pH值低于7.0時抑制香蕉的根系活力，酸處理的抑制作用強于堿處理。

2.3.2"根際pH值對香蕉幼苗根系丙二醛含量的影響

環(huán)境脅迫會導(dǎo)致作物細胞膜脂過氧化，使質(zhì)膜通透性增大，引起細胞代謝功能障礙，甚至死亡，而MDA含量是衡量氧化脅迫程度的常用指標之一，能反映植物膜脂過氧化的程度^［19］。由圖4可知，當根際pH值為3.5、4.5、5.5時，香蕉根系MDA含量隨著生長時間的推移總體呈升高趨勢，在培養(yǎng)7 d后，MDA含量雖有所降低，但可在培養(yǎng)42 d時再次升高達到最值，分別為12.41、12.62、11.53 mol/mg，比培養(yǎng)0 d時分別增加165.90%、117.62%、35.83%。當根際pH值為7.5、8.5時，MDA含量的變化趨勢與酸性環(huán)境基本一致，在培養(yǎng)42 d時達到最大值，分別為11.22、12.13 nmol/g，較培養(yǎng)0 d時分別增加108.18%、90.58%。說明酸堿處理對香蕉根際產(chǎn)生脅迫作用。

2.3.3"根際pH值對香蕉幼苗根系保護酶活性的影響

SOD是生物體內(nèi)最重要的抗氧化酶，其活性可反映植物對所處環(huán)境的適應(yīng)性。由圖5-A可知，當根際pH值為3.5、4.5、5.5、7.5、8.5時，隨著培養(yǎng)時間的增加，香蕉根系SOD活性整體呈先升高后降低趨勢，在培養(yǎng)14 d時達到最大值，分別為352、381、320、385、406 U/g，處理42 d后，與培養(yǎng)0 d時相比，香蕉根系SOD活性分別降低35.18%、28.99%、19.88%、31.24%和30.55%。當根際pH值為6.5時，香蕉根系SOD活性在培養(yǎng)28 d時達到最大值，為434.67 U/g。說明強酸、強堿處理會抑制香蕉根系SOD活性，而適宜的pH值可提高香蕉根系SOD活性。

POD是一種在植物體內(nèi)活性較高，能夠反映植物對外界環(huán)境適應(yīng)性的酶^［20］。由圖5-B可知，當根際pH值為3.5、4.5、5.5、6.5、7.5和8.5時，香蕉根系POD活性整體隨著培養(yǎng)時間的遞增呈升高趨勢，至培養(yǎng)42 d時，分別上升100.37%、348.45%、79.95%、75.59%、177.31%和311.57%。

CAT活性是衡量機體抗氧化能力的一種指標，可以反映機體的氧化應(yīng)激狀態(tài)^［20］。由圖5-C可知，當根際pH值為3.5、4.5、5.5時，隨著生長時間的推移，香蕉根系CAT活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在處理7 d后，達到最大值，分別為31、34、37 U/g，之后顯著下降。說明強酸環(huán)境導(dǎo)致香蕉根系CAT活性顯著降低，進而降低植株的生理機能，且強酸處理對根系CAT活性的抑制作用大于強堿處理。

2.3.4"根際pH值對香蕉幼苗根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物體在受到環(huán)境脅迫時，可通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來保護細胞功能結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，增加植物在逆境環(huán)境下的適應(yīng)性，而可溶性蛋白和可溶性糖是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)^［34-37］。如圖 6-A 所示，在pH值為3.5和8.5的處理條件下，香蕉根系可溶性糖含量在培養(yǎng)7 d時達到最低值，分別為1.33 mg/g和1.26 mg/g，之后整體呈上升趨勢，在培養(yǎng)42 d時，與培養(yǎng)0 d時相比，可溶性糖含量分別增加71.79%和90.45%；當根際pH值為6.5和7.5時，香蕉根系可溶性糖含量呈現(xiàn)“升高—降低—升高”的變化趨勢，均在培養(yǎng)21 d時達到最大值，分別為2.97 mg/g和2.81 mg/g，之后整體上呈下降趨勢，在培養(yǎng)42 d時，與培養(yǎng)0 d時相比，分別增加126.83%和63.09%；當根際pH值為4.5和5.5時，香蕉根系可溶性糖含量整體呈上升趨勢，在培養(yǎng)42 d時，與培養(yǎng)0 d時相比，分別增加62.63%和53.27%。

如圖6-B所示，隨著生長時間的推移，在pH值為3.5、4.5、5.5、6.5、7.5和8.5的處理條件下，香蕉根系可溶性蛋白含量均在培養(yǎng)14 d時達到最小值，之后整體升高，在處理42 d時，與培養(yǎng)0 d時相比，分別增加137.40%、188.11%、43.82%、21.40%、18.71%和89.34%。

3"結(jié)論與討論

非生物脅迫直接抑制作物生物量積累^［21-22］，Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，堿脅迫會誘導(dǎo)活性氧的累積，使水稻幼苗的鮮重、干重和成活率顯著降低^［23］；土壤pH值從6.2降至3.7后，冰草的生長受到抑制，地上部和根系的生物積累量下降^［24］；酸雨模擬試驗表明，酸雨可降低小麥生物量的積累，抑制小麥生長，

嚴重影響小麥品質(zhì)和產(chǎn)量^［25］。本試驗中，當香蕉幼苗生長至42 d后，強酸（pH值3.5和pH值4.5）與強堿（pH值8.5）環(huán)境下，香蕉植株干物質(zhì)的積累量下降，且強酸處理的影響大于強堿處理，這與前人的研究結(jié)論基本一致。

豐富的根系結(jié)構(gòu)可增加作物與土壤環(huán)境的接觸面積，為作物更好地從土壤中吸收養(yǎng)分創(chuàng)造先決條件。李從娟等將駱駝蓬在pH值為7.0～9.0的條件下進行水培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著培養(yǎng)時間的推進，它的總根長、根表面積和根體積呈現(xiàn)先增加后減少趨勢^［7］，路亞等在花生試驗中獲得相似結(jié)果^［13］。本試驗同樣表明，當香蕉種苗生長至42 d后，強酸（pH值3.5）和強堿（pH值8.5）脅迫下的香蕉幼苗總根長、根系總表面積、根系直徑和根體積的降幅均明顯高于其他處理，尤其是在強酸條件下，香蕉幼苗根系的分枝結(jié)構(gòu)和根系的伸長受到強烈抑制，這可能是由于香蕉幼苗根系在酸堿脅迫下細胞膜脂過氧化程度較高，Tang等也證實了這種結(jié)論^［26］。根系活力是判斷植物生長情況的關(guān)鍵指標之一，它反映植物根部的生命力和適應(yīng)環(huán)境的能力，其值越高表示根系吸收養(yǎng)分的能力越強^［7］。本試驗中，僅pH值為6.5時，根系活力整體呈增大趨勢，低于或者高于6.5，根系活力均整體呈下降趨勢，這與李從娟等的研究結(jié)果^［7］一致，導(dǎo)致這種變化的原因可能是土壤過酸或過堿影響植物根系生長及吸收養(yǎng)分的效率^［27-28］；而在酸性（pH值為 3.5～5.5）和堿性（pH值為7.5～8.5）環(huán)境下，MDA含量增幅顯著，這是由于脅迫引起細胞代謝障礙，與劉光玲等的研究結(jié)論^{［11，28］}一致。推測可能是因為酸堿處理使植物體內(nèi)聚集過多的ROS，隨著處理時間的增加，逐漸超過香蕉根系細胞的清除能力，加劇膜質(zhì)過氧化程度，導(dǎo)致MDA含量增加^［29］。

植物體內(nèi)代謝活動正常進行，當生長環(huán)境受到脅迫時，其抗氧化酶系統(tǒng)會通過清除自由基來減緩細胞的氧化衰老，從而適應(yīng)逆境^［14］。本試驗中在處理42 h后，在pH值低于或高于6.5的處理下，香蕉幼苗根系CAT、SOD活性整體降幅明顯，說明不適宜的根際pH值可引起SOD活性降低，可能是由于根系在酸堿脅迫下產(chǎn)生了大量的活性氧，超出了根系CAT與SOD的清除能力^［30］，這與馮建燦等的研究結(jié)論^［31-32］基本一致。而POD活性，在42 d的培育期內(nèi)所有處理整體呈升高趨勢，說明POD活性上升是香蕉根系響應(yīng)低濃度酸堿脅迫的主要方式。劉少華等研究顯示，酸或堿環(huán)境有利于POD活性增強^［33］，本研究結(jié)果顯示，過酸、過堿環(huán)境在一定時間內(nèi)可能有利于POD活性增強，這與其研究結(jié)論一致。酸堿對植物內(nèi)酶活性的影響存在一定差異，可能是由于物種本身的遺傳特性和體內(nèi)機能轉(zhuǎn)化存在差異。香蕉本身的酶活性在不同生長階段存在差異，受不同的酸堿脅迫時具有不同的調(diào)節(jié)能力^［8］。因此，當作物受到酸堿環(huán)境脅迫時，香蕉體內(nèi)的各項生理指標都會發(fā)生顯著變化，以適應(yīng)暫時環(huán)境變化。

植物在適應(yīng)各種逆境脅迫時能夠主動積累滲透物質(zhì)來實現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)，滲透物質(zhì)被認為是一種對脅迫敏感的信號分子，能夠?qū)δ婢趁{迫起到防御和緩解作用^［34-38］。本研究中，在42 d的培育期內(nèi)所有處理的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量整體呈升高趨勢，表明酸堿處理對香蕉幼苗產(chǎn)生明顯的脅迫作用，幼苗體內(nèi)通過積累可溶性糖和可溶性蛋白含量來緩解這種脅迫作用，這與趙則海等的研究結(jié)論^［39］一致。在酸脅迫條件下，可溶性蛋白含量的增幅高于可溶性糖含量，在堿脅迫條件下，可溶性糖含量的增幅高于可溶性蛋白含量。由此說明，在酸堿脅迫條件下，香蕉幼苗通過增加根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細胞的水勢，增加細胞膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。

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