納米氧化鋅影響植物生長發(fā)育的研究進展
2024-12-31 00:00:00陳存趙宇揚陳治滕唐蓉邱成書
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年19期
摘要：隨著納米技術(shù)的發(fā)展，納米金屬氧化物（MeO NPs）在眾多領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用。特別是納米氧化鋅（ZnO NPs），因其獨特的物理和化學(xué)性質(zhì)，在金屬納米材料市場中占有顯著位置。主要探討ZnO NPs對植物生長的影響及作用機制。研究指出，低濃度的ZnO NPs有利于植物生長，而高濃度可能導(dǎo)致毒性。ZnO NPs對植物的影響因素眾多。它們可以調(diào)整根際微環(huán)境，增加有益微生物的活躍度，從而間接促使植物生長。此外，ZnO NPs亦可以直接影響植物，如調(diào)控植物激素和基因表達。但關(guān)于不同粒徑ZnO NPs的作用研究尚缺，需進一步探討?？傊瑢nO NPs與植物的交互關(guān)系進行深入研究，將有助于我們對納米材料與生物互動的認識，為農(nóng)業(yè)和生命科學(xué)領(lǐng)域帶來新機會和新視角。
關(guān)鍵詞：ZnO NPs；植物生長；代謝調(diào)控；根際微生物
中圖分類號：S184" 文獻標志碼：A
文章編號：1002-1302（2024）19-0025-09
收稿日期：2023-10-31
基金項目：四川省重點研發(fā)項目 （編號：2021YFNO119）；四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目（編號：JG2021-1376）；成都師范學(xué)院校級科研項目（編號：CS21ZCYO1）；國家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃（編號：202214389005）。
作者簡介：陳 存（1986—），女，四川遂寧人，博士，副教授，從事植物學(xué)研究。E-mail：chencun@cdnu.edu.cn。
肥料施用是作物栽培過程中的系統(tǒng)性工作。施肥的方式、時間，肥料的用量、配比與肥料類型都會影響土壤的質(zhì)量、速效元素釋放以及土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性。合理施肥不僅可以促進作物的增產(chǎn)增質(zhì)，還可以改善土壤生態(tài)環(huán)境，保持生物多樣性。其中微量元素是植物正常生長所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，雖然需求量較少，但在維持植物正常生理功能、提高抗逆性、增強產(chǎn)量和品質(zhì)等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用［1-3］。微量元素影響植物生長的研究有很多，如韓建萍等進行的盆栽與大田試驗發(fā)現(xiàn)，使用錳、鐵、硼以及鋅處理的丹參根內(nèi)丹參素的濃度相比未經(jīng)處理的樣本有所提升；使用錳、鐵和鋅等微量元素能促進丹參酮IIA的生成，而使用硼肥則會阻礙其生成［4］。李宗梅等通過分析牛蒡子品質(zhì)與土壤因子之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)鈣、鋅等對牛蒡子品質(zhì)有著直接且顯著的影響［5］，這也從另一個角度證明了微量元素對植物的影響。
在實際生產(chǎn)中，常規(guī)微肥的養(yǎng)分利用效率通常很低。相關(guān)研究顯示，常規(guī)微肥的養(yǎng)分利用效率一般不高于40%［6-7］。例如普通鐵肥施到土壤中常以Fe3+形式存在，而植物只能從土壤中吸收Fe2+形式的鐵，因此會出現(xiàn)鐵缺乏的情況［8-9］。很多微肥施用到土壤中容易被土壤固定，有效性很低，為了改善這些情況，目前生產(chǎn)上會用到螯合肥，但成本過高，通常只能用于高價值的作物［10］?，F(xiàn)有大量研究發(fā)現(xiàn)，減小肥料顆粒尺寸有助于增加顆粒的質(zhì)量表面積比，當尺寸減小到納米級別，大量的營養(yǎng)離子可以在較長的時間內(nèi)被緩慢而穩(wěn)定地吸收，確保了作物在整個生長周期中的營養(yǎng)平衡，最終提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率［11-13］。納米顆粒（nanoparticles，簡稱NPs）就這樣因其優(yōu)秀的表現(xiàn)逐漸出現(xiàn)在人們的視野中。
1 納米金屬氧化物
1.1 納米金屬氧化物概述
NPs通常是尺寸在1 nm至數(shù)百nm的顆粒。NPs具有單原子或分子轉(zhuǎn)移以及相應(yīng)體積材料轉(zhuǎn)移的功能，可極大地改變物質(zhì)的物理化學(xué)性質(zhì)［14-15］。根據(jù)核心材料的不同，NPs可分為無機NPs和有機NPs。無機NPs包括金屬（鋁、鉍、鈷、銅、金、鐵、銦、鉬、鎳、銀、錫、鈦、鎢、鋅）、金屬氧化物（Al2O3、CeO2、CuO、Cu2O、In2O3、La2O3、MgO、NiO、TiO2、SnO2、ZnO、ZrO）和量子點，而富勒烯和碳納米管是有機NPs［16］。目前NPs對植物的作用有兩方面報道，一方面研究發(fā)現(xiàn)NPs對植物具有毒害作用，另一方面也有研究認為NPs能促進植物種子萌發(fā)和植物生長，這與NPs的種類、濃度、粒徑，以及植物種類等都相關(guān)［17-19］。
其中，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最相關(guān)的NPs莫過于各類納米金屬氧化物（metal oxide NPs，MeO NPs）。MeO NPs包括納米鐵氧化物（FeOx NPs）、納米銅氧化物（CuO NPs）、納米鋅氧化物（ZnO NPs）、納米鈦氧化物（TiO2 NPs）和納米鈰氧化物（CeO NPs）等，從圖1中可以直觀地看出它們粒徑大小的范圍［20］。
MeO NPs相對于常規(guī)材料具有許多優(yōu)勢。具體而言，MeO NPs的小粒徑以及多孔結(jié)構(gòu)使其具有熱穩(wěn)定性和化學(xué)穩(wěn)定性強、比表面積大和反應(yīng)活性高等優(yōu)點。由于MeO NPs在促進植物生長和產(chǎn)量方面的潛在應(yīng)用，近年來引起了研究者們的極大興趣，MeO NPs作為納米肥料、生長刺激劑、納米農(nóng)藥、土壤改良劑等在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用越來越廣泛［21-22］。隨著包括農(nóng)業(yè)在內(nèi)的各種領(lǐng)域?qū)τ贜Ps的需求日益增加，研究MeO NPs對植物生長各方面的影響和機制非常關(guān)鍵。
1.2 MeO NPs與植物
1.2.1 MeO NPs對植物生長發(fā)育的影響
MeO NPs與植物互作受到納米材料的濃度和粒徑的影響。這些作用有可能是負面的，也有可能是積極的。
目前研究普遍認為，低濃度的MeO NPs能促進植物生長發(fā)育，而高濃度的MeO NPs則會對植物產(chǎn)生毒害作用。例如，當濃度較高時，納米氧化銅（CuO NPs）對植物具有毒性，會抑制植物的生長，而低濃度則相反。Nekrasova等觀察到低濃度（小于0.25 mg/L）下CuO NPs對水蘊草（Elodea densa）有積極的影響，能夠上調(diào)其光合作用，但隨著劑量增高，上調(diào)作用逐漸減弱，在1 mg/L濃度下觀察到其光合作用受到了明顯抑制［23］。另外對擬南芥遺傳水平的研究也表明，在0.2 mg/L濃度下，CuO NPs不會對參與氧化應(yīng)激反應(yīng)、谷胱甘肽和脯氨酸生物合成的相關(guān)基因表達產(chǎn)生任何影響，而在高濃度CuO NPs下這些基因則會上調(diào)，說明擬南芥受到了脅迫［24］。Zheng等發(fā)現(xiàn)當將低濃度（0.25～4.00 mg/L）納米二氧化鈦（TiO2 NPs）施于菠菜種子或噴灑在菠菜葉片上時，無論是種子的萌發(fā)率還是葉片的生長速度都得到了提高，這一切源于TiO2 NPs能夠提升幾種酶的活性，促進硝酸鹽的吸附，加速無機氮向有機氮的轉(zhuǎn)化［25］。小麥種子播種在含有不同濃度TiO2 NPs（0、20、40、60、80、100 mg/kg）的土壤中，只有20、40 mg/kg的濃度對根系、地上部長度和生物量具有促進作用，60 mg/kg及以上濃度則抑制了根和芽的生長，降低了其生物量［26］。
粒徑大小也是MeO NPs影響植物的主要因素之一。MeO NPs粒徑對植物的影響存在臨界值效應(yīng)。一系列針對納米二氧化鈰（CeO2 NPs）的研究發(fā)現(xiàn)，直徑大于100 nm的CeO2 NPs不被根吸收，直徑在50～100 nm范圍內(nèi)的CeO2 NPs會被根吸收，但幾乎不向地上部分轉(zhuǎn)移，而25 nm直徑的CeO2 NPs可以直接被植物種子吸收并提升種子萌發(fā)率，還能通過幼根轉(zhuǎn)移到植物其他部分［27-29］。Larue等比較了范圍為14 ～655 nm粒徑大小的TiO2 NPs在小麥中的轉(zhuǎn)運能力，發(fā)現(xiàn)粒徑小于36 nm的TiO2 NPs會被小麥根系吸收并能直接轉(zhuǎn)運到整個植物組織，粒徑為36～140 nm 的TiO2 NPs則會在小麥根系薄壁組織中積累，不會到達中柱，因此也不會轉(zhuǎn)移到莖部，而粒徑超過140 nm的TiO2 NPs則不會直接被根吸收［30］。掌握MeO NPs通過什么樣的途徑影響植物生長發(fā)育，對理解上述結(jié)論至關(guān)重要。
1.2.2 MeO NPs影響植物生長發(fā)育的機制
研究表明，MeO NPs會引起植物基因表達和翻譯水平的變化。這些變化又最終體現(xiàn)在代謝產(chǎn)物上。代謝物是植物體內(nèi)基因表達、細胞調(diào)節(jié)中的最終產(chǎn)物，可以反映基因和蛋白質(zhì)表達水平的輕微變化，其水平被視為植物對其遺傳或環(huán)境變化的最終反映。NPs可以改變植物中氨基酸、脂肪酸、非還原糖、酚類和植物激素等初級和次級代謝產(chǎn)物的含量［31-32］。Baskar等對茄子施以不同濃度的CuO NPs、ZnO NPs和納米氧化鎳（NiO NPs），發(fā)現(xiàn)與抗氧化相關(guān)的非酶類，如花色苷、類黃酮和酚類等物質(zhì)含量都發(fā)生了變化，并且這些物質(zhì)含量隨著NPs的使用濃度增高而增加，在較高濃度（500、1 000 mg/L）處理下，細胞內(nèi)活性氧和丙二醛的含量明顯增加，說明植物受到了氧化脅迫［33］。Wang等通過對添加納米四氧化三鐵（Fe3O4 NPs）的石斛進行代謝組分析，發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)多糖、酚類、類黃酮類和花色苷等主要活性物質(zhì)的含量都顯著提高，氨基酸代謝途徑也被改變，說明Fe3O4 NPs還可以改變植物氮代謝［34］。Zahedi 等對干旱脅迫下的石榴施加不同粒徑的納米二氧化硒（SeO2 NPs），發(fā)現(xiàn)石榴的產(chǎn)量、光合色素含量、營養(yǎng)狀態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、脫落酸含量、總可溶性固形物含量、可滴定酸度、總花青素含量、抗壞血酸含量和抗氧化活性和不同酚類（如鞣花酸）的含量等都有相應(yīng)的上調(diào)，其中10 nm粒徑的處理比 50 nm 的處理效果更好［35］。這一結(jié)果可以歸因于較小的NPs能夠比較大的NPs更快地穿透并到達重要功能部位。
MeO NPs對不同的植物生長發(fā)育造成不同的影響。這些影響機制涉及基因、蛋白、各類代謝物。
2 ZnO NPs
2.1 ZnO NPs對植物的影響
鋅是植物生長所必需的微量營養(yǎng)元素之一，參與多種酶類如氧化還原酶、水解酶、連接酶、裂解酶和異構(gòu)酶等的活性位點組成，并在植物激素調(diào)節(jié)與葉綠體生理活動中發(fā)揮關(guān)鍵作用［36-37］。土壤是植物吸收鋅的主要途徑，但全球超過60%的耕地土壤都存在缺鋅的問題，影響了近50%人口的健康［38］。在藥用植物的栽培中，通常需要以微量肥料的形式添加鋅元素給植物。ZnO NPs是理想的適合向植物和農(nóng)作物輸送微量營養(yǎng)素的載體，因此這里將著重對ZnO NPs的研究現(xiàn)狀進行闡述。
ZnO NPs具有廣泛的應(yīng)用。ZnO NPs在全球金屬納米材料的使用量中排名第三［39-40］，它的優(yōu)勢主要歸因于其獨特的性質(zhì)，包括優(yōu)異的光催化活性、低帶隙能量和壓電效應(yīng)、極高的化學(xué)活性以及殺菌等功能，目前被廣泛應(yīng)用在農(nóng)業(yè)等方面［41-43］。
ZnO NPs對植物的影響結(jié)論不一。與其他MeO NPs相似，現(xiàn)有文獻也顯示了關(guān)于ZnO NPs對植物影響互為矛盾的結(jié)論。de la Rosa等發(fā)現(xiàn)用 1 600 mg/L 的ZnO NPs處理會使紫花苜蓿和番茄的發(fā)芽率分別降低40%、20%，卻使黃瓜的發(fā)芽率提高了10%，同時在250 mg/L的普通Zn（NO3）2處理下，只有番茄的萌發(fā)受到抑制［44］。該項研究還發(fā)現(xiàn)，ZnO NPs能夠被植物生物轉(zhuǎn)化，無論ZnO NPs還是普通Zn，所有植物中的鋅都是以Zn2+的形式存在。還有研究表明，500 mg/kg ZnO NPs處理的大豆根和芽都變得較短，并且無法產(chǎn)生種子，然而同樣濃度的ZnO NPs處理有機土壤，種植的大豆植株卻能夠正常產(chǎn)生種子［45-46］。Singh等用10、100、1 000 mg/kg 土壤ZnO NPs處理蘿卜，發(fā)現(xiàn)其幼苗表現(xiàn)出生物量、根和地上部長度的減少，同年發(fā)表的文章卻顯示，用ZnO NPs處理同是十字花科的生菜，10、100 mg/kg的濃度卻提高了生菜的光合作用和生物量［47-48］。從上述相互矛盾的研究中可以看出，ZnO NPs在不同土壤、不同濃度、對不同種類植物的影響呈現(xiàn)出不同的結(jié)果，因此進一步了解導(dǎo)致這些相互矛盾的結(jié)論產(chǎn)生的機制至關(guān)重要。
2.2 ZnO NPs影響植物的機制研究
2.2.1 ZnO NPs在土壤中的運輸
土壤性質(zhì)會影響ZnO NPs的傳輸、聚集和溶解。研究發(fā)現(xiàn)，天然有機物往往會縮短NPs在飽和多孔介質(zhì)中的保留時間，促進NPs的傳輸。土壤孔隙度、含沙量、pH值和腐殖酸等也影響著NPs在土壤中的傳輸、聚集和溶解，如低pH值會使帶負電的腐殖酸吸附在帶正電的NPs上，促進NPs的聚集。對ZnO NPs的研究發(fā)現(xiàn)，無論pH值條件如何，腐殖酸都會增加ZnO NPs的溶解，因此與種植在自然土壤中的植物相比，種植在有機土壤中的植物對鋅的吸收更多［49-51］。Wang等以豌豆為對象研究發(fā)現(xiàn)，ZnO NPs進入土壤后會迅速溶解，并與檸檬酸、組氨酸和植酸鹽結(jié)合，這種螯合有助于緩解高鋅脅迫［52］。
2.2.2 ZnO NPs在植物體內(nèi)的吸收和轉(zhuǎn)化
NPs的大小、形狀和表面積等特性是它們進入植物組織不可缺少的因素［53-55］。對于ZnO NPs，直接土施和葉面噴施是最常用的2種形式。
土施ZnO NPs能夠被植物直接吸收。土施時，ZnO NPs可以在土壤中直接被根毛細胞攝取，并通過內(nèi)皮層和木質(zhì)部的導(dǎo)管運輸?shù)降孛妫▓D2）［56］。Lin等發(fā)現(xiàn)，粒徑為20 nm的ZnO NPs可以附著在黑麥草根冠表面并填充表皮隱窩，然后進入內(nèi)皮層和維管柱進而緩慢轉(zhuǎn)移到其他組織［57］。更大尺寸的（粒徑為50 nm）ZnO NPs則能在水稻根伸長區(qū)皮層細胞的細胞壁和細胞質(zhì)之間的細胞間隙中被觀察到，這表明ZnO NPs可以通過質(zhì)外體通道穿過表皮和皮層［58］。但ZnO NPs不會完全被植物吸收，因為植物有一個屏障系統(tǒng)來應(yīng)對外來物質(zhì)，例如根毛釋放的黏液會與ZnO NPs相互作用，抑制其向根冠轉(zhuǎn)移和進一步吸收［59］。
葉面噴施ZnO NPs在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運的研究較少。但有報道稱NPs可以通過氣孔和角質(zhì)層被吸收，然后通過韌皮部運輸?shù)街参锔o等其他部位［60］。有研究將30 nm粒徑的ZnO NPs進行熒光標記，并噴施于小麥葉面，觀察到ZnO NPs通過氣孔穿過葉表皮，隨后轉(zhuǎn)運到葉肉細胞，最后達到葉綠體中，但隨著氣孔的減小，植物體內(nèi)的鋅也會減少［61］。葉面噴施ZnO NPs，須考慮粒徑的大小，否則氣孔會被顆粒阻塞，從而影響蒸騰作用，此外，植物葉片角質(zhì)層的厚度也會影響ZnO NPs的吸收［59］。
總之，ZnO NPs可以通過不同的途徑被植物攝取。攝取后ZnO NPs可以進一步轉(zhuǎn)移或積累到植物其他組織中進行各種生物化學(xué)反應(yīng)，從而影響植物的生長發(fā)育。然而，仍有很多問題目前沒有得到結(jié)論，例如ZnO NPs是如何穿過細胞壁的，如何在植物中轉(zhuǎn)化成其他形態(tài)，這些問題尚需更多研究。
2.2.3 ZnO NPs對植物毒性的機制研究
高濃度ZnO NPs對植物具有毒性。綜合現(xiàn)有研究來說，ZnO NPs的毒性一般發(fā)生在種子萌發(fā)和幼苗生長過程中，且對植物的影響主要表現(xiàn)在濃度上的“低促進、高抑制”。
高濃度ZnO NPs會影響植物光合作用相關(guān)的指標。有研究發(fā)現(xiàn)，在土壤中施加125、250、500 mg/kg ZnO NPs，發(fā)現(xiàn)豌豆植株葉片葉綠素含量與對照相比分別下降了約61%、67%、77%［62］。同樣，在300 mg/L的ZnO NPs處理下，擬南芥葉綠素含量、葉片氣孔導(dǎo)度、細胞間的二氧化碳濃度以及凈光合速率都顯著降低，導(dǎo)致擬南芥的生長和根冠比都降低［63］。
高濃度的ZnO NPs會引起植物基因和蛋白質(zhì)的變化。Lee等發(fā)現(xiàn)施用2 000、4 000 mg/L ZnO NPs的蕎麥幼苗生長受到抑制，并且根部顯示出不同的DNA多態(tài)性，表明高濃度的ZnO NPs影響了蕎麥幼苗的DNA穩(wěn)定性［64］。也有研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的（500 mg/L）ZnO NPs能使洋蔥根部DNA損傷、染色體畸變增加、微核形成以及細胞周期停滯［65］。Hossain等用100 mL濃度為 500 mg/L的ZnO NPs溶液處理大豆根，并對處理后的根進行了蛋白質(zhì)組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)多種蛋白表達下調(diào)，而這些蛋白在次生代謝、細胞組織和激素代謝中起主要作用，從而影響了大豆生長［66］。
高濃度ZnO NPs的毒性源于Zn2+的大量釋放。Caldelas等使用同位素證明，ZnO NPs在被植物根部吸收和積累之前會溶解成離子狀態(tài)［67］。Wang等通過溶解ZnO NPs發(fā)現(xiàn)，ZnO NPs對明亮發(fā)光桿菌（Photobacterium phosphoreum）的毒性完全是由于其釋放的大量Zn2+［68］。這些發(fā)現(xiàn)支持了ZnO NPs中過量Zn2+的溶解釋放可能是引發(fā)植物主要毒性的關(guān)鍵機制。
2.2.4 ZnO NPs直接促進植物生長的機制研究
低濃度的ZnO NPs常常促進植物生長。目前認為ZnO NPs直接促進植物生長的原因有如下3種。
2.2.4.1 ZnO NPs能迅速增加植物體內(nèi)鋅含量 ZnO NPs具有小尺寸、大比表面積、易溶解和易擴散的性質(zhì)，使植物能夠迅速吸收其釋放的鋅離子，滿足植物的營養(yǎng)需求，促進植物的生長發(fā)育［69］。并且由于ZnO NPs的高遷移率，使得只需要少量肥料就能達到與傳統(tǒng)化肥相同的效果，從而節(jié)省成本［70-71］。Du等在大田中直接施用不同濃度的ZnO NPs，研究其對小麥生長發(fā)育的影響，雖然在小麥根中沒有直接發(fā)現(xiàn)ZnO NPs，但與對照相比，其他組織中的鋅含量卻明顯增加，這說明ZnO NPs溶解為鋅離子進入了細胞和組織中［72］。
2.2.4.2 ZnO NPs能夠調(diào)節(jié)植物基因表達 ZnO NPs能調(diào)節(jié)植物激素（如GA、IAA）和某些轉(zhuǎn)錄蛋白基因，特別是鋅轉(zhuǎn)運蛋白基因表達水平［64，73-74］。Yoshihara等發(fā)現(xiàn)，在白光照射下將ZnO NPs施用于煙草愈傷組織時，煙草愈傷組織中與鹽脅迫和光合作用相關(guān)基因的表達水平增強，愈傷組織干重也增加，并且顆粒尺寸越小，顆粒表面積越大，越有效地溶解鋅離子，提供給煙草愈傷組織細胞的離子也越多，煙草光合作用和干重的增加也就越明顯［75］。Salama等在用0、10、20、30、40 mg/L低濃度ZnO NPs懸浮液對四季豆進行葉面噴施后，發(fā)現(xiàn) 30 mg/L 濃度的處理下植株干重和產(chǎn)量最高，通過隨機擴增多態(tài)性DNA和SDS-PAGE分析，發(fā)現(xiàn)20、30 mg/L的濃度對四季豆中編碼能提高植物農(nóng)藝形態(tài)標準方面的蛋白質(zhì)基因的表達有影響［56］。天仙子屬植物Hyoscyamus reticulatu是治療帕金森氏病的托烷類生物堿的主要來源，研究發(fā)現(xiàn)用 100 mg/L" ZnO NPs處理該植物后，與托烷類生物堿合成相關(guān)的莨菪堿6β-羥化酶基因表達明顯增加，托烷生物堿含量也相應(yīng)增加［76］。研究還發(fā)現(xiàn)ZnO NPs可以穿透種皮，激活植物胚發(fā)育，增加氣孔的數(shù)量從而產(chǎn)生更多營養(yǎng)物質(zhì)，促進種子萌發(fā)和生長，這是因為ZnO NPs進入種皮毛孔后能允許更多的水分子穿透種皮，引起種子快速吸水，刺激胚發(fā)育，促進種子萌發(fā)，其最根本的原因是ZnO NPs能夠使植物水通道相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平表達上調(diào)，從而增強種子水分吸收能力，最終促進種子萌發(fā)［77-79］。
2.2.4.3 ZnO NPs還能夠調(diào)節(jié)植物體內(nèi)各種酶類 對酶的調(diào)控可以有效地影響植物的生長、代謝和應(yīng)對環(huán)境壓力的能力。ZnO NPs對多種抗氧化酶的活性都有顯著的調(diào)控作用。如過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等一系列抗氧化酶在植物的氧化還原過程中起著重要作用。當植物受到氧化應(yīng)激時，這些酶可以清除體內(nèi)的自由基，保護植物細胞不受氧化損傷，ZnO NPs可以調(diào)節(jié)這些酶從而顯著提高植物種子的萌發(fā)率，提升植株生長速度［62，80］。一項針對小麥發(fā)芽率、根和地上莖長度的研究表明，10 mg/L ZnO NPs增強了小麥體內(nèi)α-淀粉酶的活性，促使小麥種子萌發(fā)過程中淀粉水解更快，產(chǎn)生更多能量和可溶性糖，這些能量和糖分是種子萌發(fā)和幼苗生長的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，因此促進了種子萌發(fā)和幼苗生長［81］。Priyanka等研究發(fā)現(xiàn)，施加ZnO NPs促進了棉花的生長和生物量增加，是因為施用ZnO NPs后，棉花葉中的類胡蘿卜素、葉綠素a和葉綠素b以及蛋白質(zhì)的含量都得到顯著提高，與抗氧化相關(guān)的酶類活性也顯著增加［82］。另外，ZnO NPs還能增強磷營養(yǎng)酶類的活性，這類酶在根際磷營養(yǎng)中起著至關(guān)重要的作用，能提升植物吸收和利用磷營養(yǎng)的能力，從而促進菜豆和粟米等多種植物的生長［83-85］。
2.2.5 ZnO NPs對植物生長間接促進的機制研究
ZnO NPs能夠改變植物根際微環(huán)境。目前ZnO NPs常用土施的方法，植物與土壤間的根際微環(huán)境不可避免會受到影響。ZnO NPs與植物根際微環(huán)境之間的交互是一個復(fù)雜的過程。這個微環(huán)境，即根際區(qū)域，不僅包含了植物根系的各種生理和生化過程，還涵蓋了與土壤微生物、營養(yǎng)物質(zhì)交換等相關(guān)的一系列復(fù)雜互動。根際微環(huán)境是植物根系生命活動和代謝與土壤之間交互作用最直接的區(qū)域，其營養(yǎng)物質(zhì)、理化性質(zhì)和微生物組成都與非根際土壤差異顯著，是與植物關(guān)系最緊密的土壤［86］。與非根際土壤相比，根際土壤的物理結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出更強的穩(wěn)定性，因為植物根系在生長過程中能夠通過影響土壤容重、孔隙度等，改變土壤的結(jié)構(gòu)［87］。土壤中的微生物受到植物根系分泌物的吸引富集在根際土壤中，構(gòu)成了復(fù)雜的根際微生物網(wǎng)絡(luò)，并且在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮了重要作用［88-90］。
ZnO NPs能夠增加有益微生物的相對豐度。Xu等研究發(fā)現(xiàn)，低劑量尤其是在10 mg/kg劑量下的ZnO NPs改變了生菜根際的細菌群落結(jié)構(gòu)，并豐富了藍細菌門和其他的一些根限細菌，如Burkholderia和Xanthomonadales［48］。藍細菌門和Burkholderia被發(fā)現(xiàn)能夠固氮，Xanthomonadales則具有加速土壤中的磷酸鹽溶解的能力［91-92］，這些都為植物生長提供了更為有利的環(huán)境。最新2項研究中還發(fā)現(xiàn)添加ZnO NPs增加了耐金屬細菌（如酸桿菌亞群、雙生單胞菌和甲硫桿菌）以及鋅超氧化物歧化酶產(chǎn)生菌的相對豐度［93-94］。植物可以從微生物，特別是根際微生物中獲得營養(yǎng)［95-96］，因此有必要更詳細地研究ZnO NPs是否會影響微生物種群的生長，從而影響植物的生長。另外，關(guān)于ZnO NPs對土壤真菌影響的研究很少，其作用機制也不清楚，也需要更多的研究。
綜上所述，ZnO NPs能夠提升有益根際微生物的豐度，并降低有害微生物的豐度，促進植物的生長、調(diào)控代謝產(chǎn)物的合成（圖3）。但ZnO NPs對植物的影響主要集中在不同濃度的研究上。較低濃度（一般低于50 mg/L）的ZnO NPs可促進植物基因和蛋白質(zhì)的表達、改良根際土壤結(jié)構(gòu)、增加有益根際微生物的豐度，但作用機制復(fù)雜，對不同的植物有不同的表現(xiàn)。對于不同粒徑的ZnO NPs研究較少，但從其他MeO NPs的研究來看，不同粒徑對植物的影響差異也較大，且可能與代謝、根際微生物等相關(guān)。深入研究在不同粒徑ZnO NPs作用下植物代謝水平、土壤及根際微生物系統(tǒng)等變化，將極大地豐富我們對納米材料與生物體相互作用的理解。這不僅會為我們解鎖不同粒徑下ZnO NPs對植物生長發(fā)育影響的關(guān)鍵因素，同時，也能為納米材料在農(nóng)業(yè)方面的合理運用提供寶貴的理論基礎(chǔ)。從提高作物產(chǎn)量、改良土壤結(jié)構(gòu)、提升農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率的角度來看，深入研究ZnO NPs的相關(guān)性質(zhì)和影響，具有極其重要的現(xiàn)實意義。在這一研究過程中，科研者不僅能為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供創(chuàng)新的技術(shù)支持，同時也能夠為ZnO NPs在生命科學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用提供新的視角和方法。
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