冬小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

摘要：為篩選出穩(wěn)產(chǎn)且適應(yīng)性較強(qiáng)的冬小麥種質(zhì)資源，以150份冬小麥新品種（系）為試驗材料，在雨養(yǎng)條件下測定小麥粒質(zhì)、籽粒飽滿度、株高、分蘗數(shù)、有效穗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積、千粒重、產(chǎn)量，通過變異分析、相關(guān)分析、主成分分析、聚類分析對小麥種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明，農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)范圍為7.52%～40.38%。相關(guān)分析表明，產(chǎn)量與穗長、穗粒數(shù)、旗葉葉寬、千粒重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（r）分別為0.468、0.663、0.220、0.709；與每穗小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，r為0.168，其他各性狀間也存在一定的相關(guān)性，表明了影響產(chǎn)量的各指標(biāo)相對值信息存在著相互交叉。12個性狀可轉(zhuǎn)化為4個主要成分，累計貢獻(xiàn)率達(dá)到64.99%，主成分分析明確了不同指標(biāo)的權(quán)重，旗葉面積、分蘗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)可以成為綜合評價小麥品種產(chǎn)量的代表性指標(biāo)。聚類分析將150份材料分為6個類群：第1類群包含54份資源，占比36.00%；第2類群包含52份資源，占比34.70%；第3類群包含33份資源，占比22.00%；第4類群包含6份資源，占比4.00%；第5類群包含4份資源，占比2.67%；第6類群包含1份資源，占比0.67%；第4類群株高最高、有效分蘗數(shù)最多、穗長較長、每穗小穗數(shù)多、穗粒數(shù)多、旗葉葉長高、旗葉葉寬較寬、旗葉面積大、千粒重最高、產(chǎn)量高，屬六大類群中的高產(chǎn)型品種，第6類群小麥株高適中、穗粒數(shù)最多、每穗小穗數(shù)最多、千粒重高，產(chǎn)量最高，為篩選出的極端高產(chǎn)型品種。1份極端高產(chǎn)型晉太192品種和6份高產(chǎn)型品種金禾9123、太412、太315、良星99、并麥7號、晉農(nóng)1101可作為改良、優(yōu)化后代和親本選配的重要材料加以利用。

關(guān)鍵詞：冬小麥；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S512.1₊10.32" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0109-06

收稿日期：2024-01-11

基金項目：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)“科技創(chuàng)新提升工程”項目（編號：CXGC202450）；山西省小麥育種聯(lián)合攻關(guān)項目（編號：NYGG26-4）；山西省教育廳高等學(xué)校科技創(chuàng)新計劃項目（編號：2023L045）；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物育種工程項目（編號：YZGC043）。

作者簡介：郭鵬燕（1982—），女，山西文水人，碩士，副研究員，主要從事小麥的遺傳育種與栽培研究。E-mail：guo.pengyan@163.com。

小麥?zhǔn)俏覈诙蠹Z食作物，其生產(chǎn)水平影響著我國糧食安全^［1］。我國小麥單產(chǎn)處于世界領(lǐng)先水平，遠(yuǎn)高于印度、俄羅斯、美國、加拿大、澳大利亞等小麥主產(chǎn)國，但由于土壤、氣候、種植制度的復(fù)雜性和管理技術(shù)的差異性，國內(nèi)不同生態(tài)區(qū)之間及同一生態(tài)區(qū)不同農(nóng)田之間小麥單產(chǎn)差距也很大。山西地處黃土高原，常年干旱少雨，尤其近年來異常氣候常態(tài)化，生產(chǎn)上對品種的要求更加嚴(yán)苛，迫切需要選育出高產(chǎn)、多抗、適應(yīng)性強(qiáng)綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的小麥新品種。種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ)，種質(zhì)資源的數(shù)量和質(zhì)量是衡量育種工作水平的重要指標(biāo)之一^［2］，而分析種質(zhì)資源的遺傳背景是作物育種突破的關(guān)鍵^［3］。

在種質(zhì)資源的分析鑒定中，表型分析仍然是育種的一個重要部分^［4］。國內(nèi)外學(xué)者對種質(zhì)資源做了大量的研究，涉及的作物有芝麻^［5］、小麥^［6］、馬鈴薯^［7］、核桃^［8］、高粱^［9］、花生^［10］、大麥^［11］、大豆^［12］、茄子^［13］等。此前已有多位學(xué)者從表型性狀的角度開展小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性研究的報道。黃倩楠等對232份小麥種質(zhì)材料進(jìn)行主成分分析、相關(guān)分析，認(rèn)為有效分蘗數(shù)、主穗粒重、主穗粒數(shù)、千粒重對單株產(chǎn)量的影響是直接且正向的，可以作為提高單株產(chǎn)量的篩選指標(biāo)^［14］；張凡等對黃淮麥區(qū)小麥種質(zhì)資源進(jìn)行了通徑分析和聚類分析，篩選出91份可作為親本材料應(yīng)用于黃淮麥區(qū)小麥品種改良和遺傳育種的優(yōu)異種質(zhì)^［15］；孫允超等對引入的美國小麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析，認(rèn)為產(chǎn)量與有效穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與千粒重呈極顯著正相關(guān)^［16］。

本研究以150份冬小麥新品種（系）為試驗材料，在雨養(yǎng)條件下測定小麥粒質(zhì)、籽粒飽滿度、質(zhì)量性狀、株高、分蘗數(shù)、有效穗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積、千粒重、產(chǎn)量，通過變異分析、相關(guān)分析、主成分分析、聚類分析對小麥種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價，篩選綜合表現(xiàn)優(yōu)異的種質(zhì)資源。本研究對品種改良、優(yōu)異種質(zhì)的創(chuàng)造、新品種培育與遺傳資源的利用都有積極意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料包括150份來自全國的冬小麥新品種（系） 材料收集于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所小麥課題組，供試材料名稱見表1。

1.2 試驗方法

試驗于2022—2023年在山西省呂梁市汾陽市山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所小麥試驗田（111.783°E，37.25°N）進(jìn)行。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每份種質(zhì)材料種10行，小區(qū)面積為5.2 m₂（2.0 m×2.6 m），10行區(qū)，分行條播，播后覆土鎮(zhèn)壓，試驗周邊設(shè)保護(hù)行，管理措施同常規(guī)大田。

1.3 測定指標(biāo)

本試驗調(diào)查、鑒定小麥的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀等形態(tài)多樣性指標(biāo)，主要參照國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺發(fā)布的小麥種質(zhì)資源描述規(guī)范測定標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查的性狀及標(biāo)準(zhǔn)（表2）。

小麥2葉期定點50 cm數(shù)基本苗，清明節(jié)后在定點處數(shù)最高莖數(shù)，成熟期在定點處數(shù)成熟期穗數(shù)，從而折算分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)。成熟前每個小區(qū)隨機(jī)選取5株用卡標(biāo)尺測量旗葉葉長和旗葉葉寬，取平均值后計算旗葉面積。成熟后每個小區(qū)隨機(jī)選取10株量株高，取平均值。每個小區(qū)隨機(jī)選取株型一致的20株帶回室內(nèi)考種，測量穗長、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)，用SPSS 18進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析，利用Origin軟件對小麥品種進(jìn)行聚類并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥主要農(nóng)藝性狀的變異分析

由表3可知，通過對150份冬小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異分析統(tǒng)計，表明這些性狀的變異系數(shù)在7.52%～40.38%之間，除旗葉葉寬外其他性狀變異均大于10.0%，說明供試材料各表型性狀的遺傳基礎(chǔ)豐富。其中有效分蘗數(shù)的變異系數(shù)最大，為40.38%；其次為分蘗數(shù)和產(chǎn)量，分別為34.68%和27.29%；旗葉葉寬變異系數(shù)最小，為7.52%，說明參試品種（系）中該性狀的遺傳基礎(chǔ)相對穩(wěn)定。

2.2 不同冬小麥種質(zhì)資源表型性狀的相關(guān)分析

對冬小麥參試品種（系）表型性狀進(jìn)行相關(guān)性統(tǒng)計分析，結(jié)果（表4）表明；穗長與每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積、產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（r）分別為0.365、0.466、0.366、0.305、0.421、0.468，與千粒重呈顯著正相關(guān)，r為0.189；產(chǎn)量與穗長、穗粒數(shù)、旗葉葉寬、千粒重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（r）分別為0.468、0.663、0.220、0.709，與每穗小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，r為0.168；分蘗數(shù)與有效分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（r）為0.757，每穗小穗數(shù)與穗粒數(shù)、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（r）為0.344、0.245、0.210、0.284。綜上所述，各性狀間存在著一定的相關(guān)性，表明影響產(chǎn)量的各指標(biāo)相對值信息存在著相互交叉。

2.3 不同冬小麥種質(zhì)資源各性狀的主成分分析

參試材料各性狀間存在不同程度的相關(guān)性，各指標(biāo)相對值信息存在著相互交叉，導(dǎo)致包含的信息重疊。主成分分析和因子分析是解決這種問題的有效方法，它們用盡可能少的、彼此互不相關(guān)的幾個因子高度概括大量數(shù)據(jù)中的信息，這樣既減少了變量的個數(shù)，又能再現(xiàn)變量間的內(nèi)在聯(lián)系^［17］。對150份小麥種質(zhì)的表型性狀進(jìn)行 KMO和Bartlett的球形度檢驗（K），符合主成分分析條件，主成分分析后結(jié)果見表5。從表5可以看出，前4個主成份的貢獻(xiàn)率分別為25.04%、15.67%、14.07%、10.21%，累計貢獻(xiàn)率為64.99%，且特征值均大于1，具有主要代表性，其他的基本可以忽略不計。

4個主成分分子與小麥品種的12個農(nóng)藝性狀的因子負(fù)荷量分析可以反映出各因子與主成分之間的相關(guān)性。第Ⅰ主成分的貢獻(xiàn)率最大，為25.04%，特征值為3.01，對應(yīng)特征向量中較大的為旗葉面積、旗葉葉長、穗長、旗葉葉寬（表6），主要反映了植株的葉片指標(biāo)；第Ⅱ主成分的特征值為1.88，貢獻(xiàn)率為15.67%，對應(yīng)特征向量中較大的為分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、飽滿度、千粒重，主要反映了植株的外觀指標(biāo)；第Ⅲ主成分的特征值為1.69，貢獻(xiàn)率為14.07%，對應(yīng)特征向量中較大的為千粒重、飽滿度、株高、有效分蘗數(shù)，主要反映了植株的籽粒特征； 第Ⅳ主成分的特征值為1.23，貢獻(xiàn)率為10.21%，對應(yīng)特征向量中較大的為穗粒數(shù)、株高、每穗小穗數(shù)、穗長，主要反映了植株的穗部特征。

從分析可知，前4個指標(biāo)代表了12個性狀的64.99%的信息，因此旗葉面積、分蘗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)可以成為綜合評價小麥品種（系）產(chǎn)量的代表性指標(biāo)。

2.4 基于小麥各品種（系）農(nóng)藝性狀的聚類分析

從圖1和表7可以看出，基于農(nóng)藝性狀對小麥品種通過聚類分析，將150份品種（系）分為六大類，第1類主要由眾信6178、京農(nóng)14-62、6005、平陽4133、臨麥7006等54個品種（系）組成，主要表現(xiàn)為株高較高、穗長居中、每穗小穗數(shù)較多、穗粒數(shù)居中、旗葉面積居中、千粒重居中；產(chǎn)量居中，此類群占所有參試品種（系）的36%。第2類主要由晉太184、運(yùn)麥198、潤麥1號、洛旱22、長8255等52個品種組成，主要表現(xiàn)為株高較高、有效分蘗數(shù)較多、穗粒數(shù)較多、穗長、每穗小穗數(shù)、千粒重均居中，產(chǎn)量較高，此類群占所有參試品種（系）的34.7%。第3類由長麥4994、長5245、京農(nóng)16-16、淮6287、并麥5號等33個品種（系）組成，主要表現(xiàn)為株高高、穗長最長，但每穗小穗數(shù)少、千粒重偏低，產(chǎn)量表現(xiàn)一般，此類群占所有參試品種的22%。第4類由金禾9123、太412、太315、良星99、并麥7號、晉農(nóng)1101這6個品種（系）組成，主要表現(xiàn)為株高最高、有效分蘗數(shù)最多、穗長較長、每穗小穗數(shù)多、穗粒數(shù)多、旗葉葉長高、旗葉葉寬較寬、旗葉面積大、千粒重最高，產(chǎn)量高，屬六大類群中的高產(chǎn)型品種（系）。第5類由R93127、平陽4429、長6904、周麥27這4個品種組成，主要表現(xiàn)為除每穗小穗數(shù)外其他性狀

為六大類群中最低，為篩選出的極端低產(chǎn)型品種。第6類由晉太192這1個品種組成，主要表現(xiàn)為株高適中、穗粒數(shù)最多、每穗小穗數(shù)最多、千粒重高，產(chǎn)量最高，為篩選出的極端高產(chǎn)型品種。六大類群各性狀主要表現(xiàn)值見表8。

3 結(jié)論與討論

育種資源多樣性、遺傳基礎(chǔ)寬泛是選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的基礎(chǔ)。優(yōu)異的種質(zhì)資源是小麥育種的重要基礎(chǔ)，由于變異的不確定性以及不同環(huán)境之間差異選擇形成了豐富的種質(zhì)資源^［18］。本研究以150份小麥種質(zhì)資源為試驗材料，測定主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)，結(jié)果表明，有效分蘗數(shù)、分蘗數(shù)、產(chǎn)量3個性狀間存在較大差異，表明150份小麥品種（系）的分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、產(chǎn)量具有豐富的遺傳基礎(chǔ)。

本研究中的相關(guān)分析表明，產(chǎn)量與穗長、穗粒數(shù)、旗葉葉寬、千粒重呈極顯著正相關(guān)，與每穗小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)；穗長與每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積、產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，與千粒重呈顯著正相關(guān)，這與白建軍等的研究結(jié)果^［19］一致，穗長較長時，小麥穗粒數(shù)較多，單穗粒重較重，產(chǎn)量潛力更大，在今后小麥育種過程中應(yīng)盡量選擇穗大、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重表現(xiàn)較好的資源作為雜交親本來實現(xiàn)小麥的高產(chǎn)目標(biāo)，在大田選育中可結(jié)合栽培技術(shù)的調(diào)控，品種與技術(shù)相結(jié)合注重群體結(jié)構(gòu)最終實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目的。

表型性狀受環(huán)境因子和遺傳因子等多方面共同作用影響，利用表型進(jìn)行種質(zhì)評價比較簡單，但進(jìn)行大量種質(zhì)的綜合評價較難^［20］。本研究中主成分分析將12個性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個主成分，旗葉面積、分蘗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)可以成為綜合評價小麥品種（系）產(chǎn)量的代表性指標(biāo)。 旗葉是小麥最重要的“源”，旗葉面積大更有利于接受更多的光照，利于小麥生長促進(jìn)灌漿，增加小麥籽粒飽滿度，從而提高千粒重，實現(xiàn)小麥高產(chǎn)。穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重這3個因素是決定小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵，是小麥產(chǎn)量的3要素，本研究中主成分分析法印證了這一結(jié)論，數(shù)據(jù)可靠性強(qiáng)，結(jié)果評價更加客觀。

依據(jù)參試材料在田間的綜合表現(xiàn)，經(jīng)聚類分析，將參試的150份小麥品種（系）分為六大類：極端高產(chǎn)型品種1份，高產(chǎn)型品種6份，極端低產(chǎn)型品種4份，產(chǎn)量中間型品種52份，產(chǎn)量一般型品種54份，低產(chǎn)量品種33份。1份極端高產(chǎn)型品種晉太192和6份高產(chǎn)型品種金禾9123、太412、太315、良星99、并麥7號、晉農(nóng)1101可作為改良、優(yōu)化后代和親本選配的重要材料加以利用。

山西省小麥經(jīng)歷了2022年冬季的斷崖式降溫和2023年春季較嚴(yán)重的倒春寒、灌漿后期遭受陰雨寡照等逆境影響，致使小麥產(chǎn)量受到明顯影響，尤其對株高偏高的品種影響較大，因此在田間選擇時應(yīng)加強(qiáng)農(nóng)藝性狀的綜合考量。本研究通過主成分分析、聚類分析篩選到可作為小麥品種（系）產(chǎn)量綜合評價的代表型指標(biāo)和極端高產(chǎn)型品種、高產(chǎn)型品種，說明這些指標(biāo)和品種（系）的代表性和適應(yīng)性，也體現(xiàn)了氣候異常常態(tài)化下田間表型性狀鑒定的重要性。

參考文獻(xiàn)：

［1］王 萍. 小麥常見病蟲害的識別與防治［J］. 河北農(nóng)業(yè)，2018（6）：28-30.

［2］李翠云，劉全貴，曹其聰，等. 綠豆系列新品種選育研究［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2005，121（5）：200-201.

［3］呂 偉，韓俊梅，文 飛，等. 不同來源芝麻種質(zhì)資源的表型多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學(xué)報，2020，21（1）：234-242，251.

［4］Avramova V，Nagel K A，Abdelgawad H，et al. Screening for drought tolerance of maize hybrids by multi-scale analysis of root and shoot traits at the seedling stage［J］. Journal of Experimental Botany，2016，67（8）：2453-2466.

［5］呂 偉，文 飛，韓俊梅，等. 芝麻產(chǎn)量與相關(guān)農(nóng)藝性狀的灰色關(guān)聯(lián)分析［J］. 種子，2021，40（7）：110-114.

［6］郭鵬燕，任杰成，趙吉平，等. 不同基因型冬小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究［J］. 種子，2021，40（8）：25-29，38.

［7］吳承金，陳火云，宋威武. 國內(nèi)育成馬鈴薯品種資源的表型及品質(zhì)性狀綜合評價［J］. 中國瓜菜，2021，34（7）：43-49.

［8］劉 警，于秋香，李 揚(yáng)，等. 承德所選實生核桃資源果實表型性狀評價初報［J］. 河北果樹，2021（4）：18-21.

［9］盧慶善，鄒劍秋，朱 凱，等. 高粱種質(zhì)資源的多樣性和利用［J］. 植物遺傳資源學(xué)報，2010，11（6）：798-801.

［10］白冬梅，王國桐，薛云云，等. 山西省地方花生種質(zhì)資源品質(zhì)性狀的綜合評價［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2014，30（24）：187-193.

［11］張藍(lán)天，楚單單，方云霞，等. 世界大麥種質(zhì)資源遺傳多樣性分析［J］. 杭州師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2020，19（3）：297-303.

［12］趙晶云，任小俊，任海紅，等. 黃淮海大豆新品系主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 大豆科學(xué)，2022，41（3）：266-273.

［13］江姚蘭，陳冠龍，李 濤，等. 茄子種質(zhì)資源表型遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 分子植物育種，2024，22（5）：1543-1558.

［14］黃倩楠，馬爾合巴·艾司拜爾，鄒 輝，等. 新疆冬小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析［J］. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，60（5）：1050-1058.

［15］張 凡，劉國濤，楊春玲. 620份小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀調(diào)查及其遺傳多樣性分析［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，54（3）：15-21.

［16］孫允超，王光祿，王懷恩，等. 引入的美國小麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2018，34（33）：1-6.

［17］李洪成，張茂軍，馬廣斌. SPSS數(shù)據(jù)分析實用教程［M］. 2版.北京：人民郵電出版社，2017：268.

［18］張瑞棟，常嘉榮，陳海云，等. 高粱自交系萌發(fā)期對干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評價［J］. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2023，28（11）：57-68.

［19］白建軍，周生偉，湯開東，等. 黑小麥單株產(chǎn)量性狀的相關(guān)性·多元回歸及通徑分析［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（25）：15236-15238.

［20］王秀秀，邢愛雙，楊 茹，等. 陸地棉種質(zhì)資源表型性狀綜合評價［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，55（6）：1082-1094.